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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"


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V 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



CINQUIEME SERIE 



BOTANIQUE 



Paris. —Imprimerie de E. Martinet, rue Mignon, 2. 



ENCE 




URELLES 



CINQUIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



CûMFRE.NA.NT 



L ? ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS OU FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 



MM. AD. BRONGMART ET J. DECAISSE 



XI 



PARIS 



VICTOR MASSON ET FILS. 

PLACE DE L' ÉCOLE -DE-MÉDECINE 

1869 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES, 

ParlI.Hermann OOFFIIAW, 

Professeur de botanique à l'Université de Giessen. 

(Traduit de la Botanische Zeitung de MM. Hugo de Mohl et Antoine de Bary, 
t. XXVII, nn. 15-20 [9 avr.-14 mai 1869], pi. îv.) 



Après plusieurs années d'études et d'observations consacrées 
aux Bactéries, qu'il me soit permis de faire connaître aussi briè- 
vement que possible le petit nombre des résultais positifs que j'ai 
obtenus de ces difficiles recherches. J'aurai ainsi occasion de 
montrer dans quelle direction de nouvelles études pourraient 
être tentées avec le plus de chances de profit, et quels écueils 
doivent surtout, être évités. Les principales difficultés du sujet 
consistent d'abord en ce que lesBactéries sont d'une extrême té- 
nuité et tellement répandues partout qu'il est presque impossible 
de mettre à l'abri de leur invasion nos cultures artificielles; mais 
ces difficultés sont encore et principalement dans l'inextricable 
confusion d'opinions auxquelles a donné lieu, en ces derniers 
temps, l'histoire de ces productions. Si quelqu'un s'étonnait que 
des recherches variées et longtemps poursuivies comme les 
miennes l'ont été, n'eussent pas conduit jusqu'à présent à plus 
de connaissances précises, celui-là ne se serait sans doute pas 



6 H. HOFFfMLÎIflV 

occupé sérieusement du sujet. Il m'a semblé d'ailleurs plus pru- 
dent, quoique moins flatteur peut-être pour l' amour-propre, de 
ne rien écrire qui ne fût parfaitement sûr, et j'ai craint d'a- 
moindrir la valeur des faits positifs en y mêlant ce qui ne m'eût 
semblé que probable ou vraisemblable. La nature même du 
sujet ne nous permet d'y avancer qu'à petits pas; elle nous oblige 
à faire halte souvent pour nous livrer à des revues critiques, afin 
d'éviter les fausses routes toujours nombreuses et de séparer 
soigneusement l'erreur de la vérité. 

Quant à l'importance de la question des Bactéries, je n'ai pas 
besoin d'insister pour la faire apprécier -, effectivement, elle n'est 
pas devenue une sorte de pierre angulaire seulement pour une 
partie de la mycologie, comme beaucoup l'imaginent, mais bien 
encore pour la pathologie humaine; toutefois son intérêt prin- 
cipal lui vient de la théorie des générations spontanées qui est 
aujourd'hui, en quelque sorte, le foyer des spéculations philoso- 
phico-naturelles, car cette théorie, qu'on peut qualifier d'hypo- 
thèse touchant l'origine et la succession ou l'évolution et la 
descendance des êtres organisés, s'étaye d'ordinaire, comme on 
sait, sur le développement des organismes inférieurs tels que les 
Bactéries et leurs analogues. 

I. A proprement parler, nos connaissances positives en ce qui 
regarde les Bactéries en sont encore au point où les ont 
amenées d'abord les travaux d'Ehrenberg et de Dujardin, puis 
les recherches beaucoup plus récentes de M. Cohn. A part quel- 
ques légères divergences d'opinion relatives aux essais infruc- 
tueux tentés pour classer méthodiquement les Bactéries et leurs 
alliés manifestes, les Vibrions et certaines Monades, tous les ob- 
servateurs conviennent que nous avons affaire ici aux organis- 
mes les plus simples et les plus petits que l'on connaisse, que ces 
êtres sont généralement incolores, qu'en beaucoup de cas ils 
manifestent à n'en pas douter des mouvements spontanés de 
translation, qu'ils se multiplient, par division et qu'ils vivent 
tantôt isolés, tantôt groupés au sein d'une masse muqueuse ou 
gélatineuse. 



MÉMOIRE SLR LES BACTÉRIES. / 

Tï. La question est longtemps restée douteuse, de savoir si les 
Bactéries ont vraiment une structure cellulaire ou si elles ne 
sont que des bâtonnets solides. Déjà quand je fis connaître mes 
premières recherches sur ces productions (1), j'exprimai à cet 
égard une opinion fondée sur des observations certaines; les 
Bactéries, disais-je. ne font point exception au type cellulaire 
des autres êtres organisés végétaux; aujourd'hui, je puis confir- 
mer cette appréciation; les Bactéries possèdent une paroi et un 
contenu hétérogène. Quand ce contenu, qui est un plasma trans- 
parent, se coagule en partie, comme il arrive parfois, ou dispa- 
raît, il est remplacé par de l'air qui dessine précisément la 
forme de là cellule bactérienne normale; c'est alors qu'on de- 
meure parfaitement convaincu de l'exactitude de ma manière de 
voir. 

ÏII. Les dimensions des Bactéries ont souvent été mesurées, 
pourtant ces mesures sont presque sans valeur, car la petitesse 
de ces êtres est fréquemment telle que leurs proportions en lon- 
gueur ou en largeur sont comprises dans les limites des er- 
reurs possibles d'observation, et de plus les Bactéries d'inégal 
volume, comme il s'en trouve souvent dans le même liquide ou 
sur le même substratum, offrent entre elles des individus qui 
servent de transition des plus petites aux plus grandes. Cette 
considération m'a déterminé à négliger tout à fait les désigna- 
tions d'Ehreuberg et la méthode essentiellement différente de 
Dujardin, j'ai préféré partager les Bactéries linéaires baculifor- 
mes en trois catégories principales, laissant à part les Bactéries- 
Monades. 

Mon premier groupe est celui des Microbactéries (fig. 1), qui 
a pour type le Bacteriitm Termo d'Ehrenberg (iliem.. 18.30) (2). 

(1) Voyez la Botanische Zeitung de Berlin pour l'année 1863, p. 304. 

(2) Vibrto Lineola Ehrenb. lnfus., 1838, p. 79, pi. V, fig. h; Bacterium Termo 
Dujard. iZooph lnfus., 1841, p. 212, pi. I, fig. 1), forme à laquelle je rapporte 
aussi le B. Coimula du même auteur {Joe. cit.. fig. 2). Cette Bactérie se retrouTe 
sous le même nom dans Perty (Kennln. cl. kleinst. Lebensf., 1852, pi. XV. fig. 33-36) 
et chez la plupart des auteurs modernes, sous celui de Zooglœa Termo dans Colin 



8 sa. HOFFMAHïHr. 

Le second comprend les Mésobactéries (fig. 5), auxquelles appar- 
tiennent, suivant moi, les Bacterium Enchelys et Punctum d'Eh- 
renberg (In fus., pi. M, fig. 2 et 3), son Vibrio tremulàns (ibid., 
tîg. 5), puis les Vibrio Lineola,Rugula, serpens, Bacillus et ambi- 
guus de Dujardin (op. cit., fig. 3-7); c'est aussi là qu'est la place 
des Bactéi'idiesdeM.Davaine(/iec/ierc/ie5swr/esT / î6nonien*[l]), 
et de tout ce que Ton qualifie généralement, après Gleichen, de 
Vibrion (Vibrio Bacillus Rabenh., FI. Alg., Iï, 7, av. fia - .). 
Enfin il m'est arrivé une fois de rencontrer des Macrobactéries 
dans de l'eau miellée croupissante, mais exempte de végétation 
fongiue. Ces trois groupesontà peu près une égale ressemblance 
avec les Leptolhrix, quand les Bactéries sont ! réunies en cha- 
pelets. 

L'épaisseur des Bactéries, à quelque type qu'elles se rap- 
portent, grandit proportionnellement à la longueur de chaque 
article isolé ou de chaque cellule ; cependant cette dernière di- 
mension n'est nullement constante, car elle peut varier du simple 
au double pour la même largeur. 

Le poids spécifique des Bactéries doit peu différer de celui de 
l'eau. Isolées ou associées en chapelets, on les voit tantôt reposer 
sur le fond des vases, tantôt flotter à diverses profondeurs dans 
le liquide qui les contient, et suivre tous les mouvements qu'on 
lui imprime. 

IV. Les Bactéries se rencontrent toutes en deux états diffé- 
rents; elles sont agiles ou immobiles; l'état de repos est aussi 
fréquent que l'autre, et l'on n'en saurait conclure, sans d'autres 
constatations, la mort des Bactéries qui le présentent. Jamais on 
ne trouve de Bactéries en mouvement, sans en apercevoir auprès 
d'immobiles; celles-ci sont alors généralement privées de vie. 
Souvent aussi rencontre-t-on de grandes colonies ou groupes 
volumineux pleins de vie, et manifestement en voie d'accroisse- 
ment et de multiplication, quoiqu'ils ne trahissent pas la moindre 
disposition à se mouvoir. 

(N.Actu Acad. N. Cur., XXIV, I, 1854, p. 118 et 246, pi. XV, fig. 9) ; c'est le 
Vibrio Bacillus de Wyman {Sillim.Journ., 1867, sept., p, 159). 
(1) Voyez la Botanische Zeitung pour 1865, p. 122, 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. U 

Le passage de l'état agile à l'état de repos a naturellement 
lieu par la mort des individus. Si. dans une goutte d'eau pure 
dont on prévient l'évaporation, on place un nombre aussi limité 
que possible de Bactéries agiles, on verra leurs mouvements se 
continuer pendant un ou deux jours, mais pas davantage. Leur 
mort semble alors la conséquence d'un défaut de nourriture. Si 
l'on réitère cette expérience avec un liquide propre à leur nu- 
trition, leur multiplication commence aussitôt, et il devient 
impossible de distinguer les individus mis en expérience de ceux 
qui sont nés postérieurement. Il m'est arrivé, en employant une 
quantité plus considérable d'eau corrompue d'infusion de viande, 
de trouver encore, après cinq mois écoulés, des masses de pe- 
tites Bactéries très-agiles ; de longs chapelets s'agitaient même 
çà et là en serpentant. Dans l'eau miellée, j'ai pu, au bout de six 
semaines, reconnaître encore quelques Bactéries douées de mou- 
vement, le liquide offrant une réaction acide assez prononcée. 

L'immobilité ou la mort des Bactéries peut aussi être déter- 
minée par un empoisonnement avec le chloroforme, l'iode ou 
une autre substance, et aussi par l'asphyxie. Ces petits êtres ne 
peuvent vivre sans air, je veux dire sans oxygène ; si ce gaz leur 
manque, ils cessent de se mouvoir et ne se multiplient aucune- 
ment. Une goutte liquide pleine de Bactéries est-elle déposée sur 
une lame de verre, puis recouverte cl une lamelle plus mince, 
alors les Bactéries agiles se rapprochent toutes peu à peu des 
bords de cette lamelle, et c'est là qu'au bout de quelques jours, 
après la mort successive du plus grand nombre, on en trouve 
encore quelques-unes douées de vie et de mouvement. Si une 
semblable préparation est à la fois protégée, par un lut imper- 
méable^), contre la dessiccation et contre l'introduction de l'air 
atmosphérique, tout mouvement parmi les Bactéries a déjà ordi- 
nairement cessé au bout de deux minutes, pourvu toutefois qu'au- 
cune bulle d'air n'ait été emprisonnée avec le liquide. Quand, en 

(1) On parvient au résultat désiré en enduisant les bords de la lamelle protectrice, 
d'abord avec de la cire fondue, puis avec un mucilage visqueux fait de gomme et 
de chlorure de calcium dissous dans l'eau; ce mastic sèche vite; on peut y substituer 
avantageusement la laque à l'enduit de gomme. 



10 H. HOFFMANN. 

effet, une bulle d'air a été retenue, si elle est, par exemple, du 
même volume que la goutte d'eau juxtaposée, alors le mou- 
vement des Bactéries peut se continuer quelque temps; certaines 
d'entre elles s'agitent môme pendant plusieurs jours, et l'on peut 
voir s'éteindre leurs dernières trépidations. 

L'immobilité des Bactéries est aussi amenée par leur dessic- 
cation. Des Bactéries complètement desséchées, seulement du- 
rant une minute, ne reprennent point leur agilité quand on les 
humecte. La température de l'eau bouillante les tue également 
lorsqu'elles sont humides. 

Dans tous les cas précités, l'état d'immobilité des Bactéries 
n'est d'abord qu'une mort apparente, et si l'influence destructive 
ou nuisible à laquelle elles ont été soumises n'a été que passagère, 
cet état, pour plusieurs d'entre elles du moins, peut faire place 
à un renouvellement d'agilité, C'est ce qui a lieu, entre autres 
exemples, quand on expose les Bactéries à la chaleur de l'eau 
bouillante; elles y résistent très-bien jusqu'à un certain point, 
tout en conservant leurs mouvements. Un flacon contenant un 
liquide riche en Bactéries, et bouché d'un tampon d'ouate, ayant 
été chauffé, j'y pus observer encore des Bactéries agiles plusieurs 
jours après. Le môme liquide, au contraire, étant versé avec un 
égal volume d'air, pour prévenir l'asphyxie des Bactéries, dans 
un tube de verre fermé ensuite à la lampe, puis chauffé jusqu'à 
100 degrés, peu de minutes suffisent pour tuer sans retour toute 
a population des Bactéries. (Voyez la démonstration que j'ai 
donnée de ces faits dans la Bot. Zeitung pour 1863, p. 306.) 

Enfin je dois encore noter chez les Bactéries un passage tout 
a fait normal de l'état vivant et agile à un état pareillement 
vivant, mais immobile, passage qui a lieu quand la végétation 
de ces corpuscules change de milieu on de substratum ; quand, 
par exemple, elle est transportée d'un liquide très-fluide dans 
une liqueur semi-fluide ou sur un corps simplement humide. Si 
l'on dépose à la surface d'une tranche de pomme de terre bouillie 
des Bactéries très-agiles prises dans du jus de viande corrompu 
ou dans tel autre liquide qu'on voudra, alors ces petits corps y 
forment d'épais pulvinules muqueux d'une couleur jaune oran- 



MEMOIRE SUR LES BACTERIES. ! I 

géê ou ocracée. Le mucilage qu'ils excrètent les recouvre étroi- 
tement, et malgré toute l'énergie vitale dont ils sont manifeste- 
ment doués, tous ou presque tous sont sans mouvement. 

Qu'à l'état de repos des Bactéries puisse succéder un état 
agile, c'est ce qui ressort de la considération suivante. Les Bac- 
téries qui flottent dans l'air sont toujours, quand on les voit sous 
l'eau, privées de mouvement ; cependant, comme je le montre- 
rai plus loin, c'est bien à ces Bactéries de l'atmosphère qu'il faut 
attribuer le développement ubiquitaire de ces productions, de 
celles qui sont agiles aussi bien que des autres. Quant à la dé- 
monstration directe du changement d'état dont nous parlons, 
elle est entourée de difficultés presque insurmontables. En géné- 
ral, quand j'ai mis dans l'eau, pour les observer avec suite, des 
Bactéries immobiles, mais certainement vivantes, parce qu'elles 
étaient manifestement dans une phase de multiplication, ces 
Bactéries ne donnaient pendant les premières heures aucun 
signe de mouvement ; le lendemain seulement, quelques-unes 
commençaient de s'agiter. Mais on ne peut rien conclure de là, 
car l'intervalle de temps écoulé avait pu suffire pour l'introduc- 
tion de Bactéries agiles venues du dehors ; et le résultat obtenu 
eût été identique, lors même qu'on eût mis en expérience des 
Bactéries vraiment mortes, ou même une substance organique 
quelconque sans aucune Bactérie visible. Il n'est guère possible 
de se mettre absolument à l'abri des spores flottantes de Péni- 
cillium, si la même préparation doit être observée itérativement 
pendant plusieurs jours. On ne saurait d'ailleurs recourir à 
un lut parfait, sans faire aussitôt cesser tout mouvement des 
Bactéries. En quelques cas rares, j'ai vu dans une préparation 
de mucus jaune bactériophore des individus agiles se montrer 
au bout de deux à cinq heures et grandir; une semblable pré- 
paration m'a même fait voir de telles Bactéries après une ou dix 
minutes. Dans une autre circonstance, il a fallu cinq minutes; 
j'observais alors du sang (étendu d'eau) emprunté au cadavre 
d'un malade mort de diphthérie, et ce saug était tout rempli de 
Bactéries. Une autre fois ayant mis dans une goutte d'eau, sous 
une mince lamelle de verre, une grande quantité de Bactéries 



12 11. HOFFMAJVTV. 

immobiles prises dans la croûte jaunâtre d'un petit fromage bien 
fait, laquelle fourmillait de ces corpuscules, j'ai constaté qu'au 
bout de vingt-quatre heures presque toutes ces Bactéries avaient 
quitté la région moyenne de la goutte d'eau, et s'étaient accu- 
mulées vers les bords de la lame de verre, évidemment attirées 
par l'air extérieur, et que là elles s'agitaient en tous sens d'une 
façon très-vive. Cependant, trois heures et demie après avoir fait 
cette préparation, je n'y avais point encore aperçu le moindre 
mouvement. Si, pour réaliser une expérience aussi précise que 
possible et pour écarter toute immixtion de corps étrangers, on 
asphyxie des Bactéries très-agiles, sous une lame de verre, par 
un lut imperméable, puis qu'une heure après on pratique des 
deux côtés des ouvertures dans le mastic pour permettre l'accès 
de l'air, les Bactéries ne redeviennent pas agiles, même au bout 
de vingt-quatre heures, comme je l'ai expérimenté deux fois ; 
peut-être l'air admis de cette manière était-il insuffisant. Une 
liqueur bactériophore vient-elle à être à moitié évaporée ou 
suffisamment concentrée pour que les Bactéries y aient perdu la 
possibilité de se mouvoir, si l'on humecte aussitôt ces corpuscules 
devenus immobiles, beaucoup d'entre eux redeviennent agiles 
en très-peu de temps. L'influence de la température paraît étran- 
gère à ce phénomène, aussi bien que le changement de réaction 
chimique (acide, 'neutre ou alcaline) dans le transport des Bacté- 
ries d'un substratum sur un autre. On rencontre aussi parfois 
des Bactéries agiles dans les liqueurs les plus variées quant àleurs 
réactions chimiques. Je n'ai jamais vu le Monas Crepusculum 
redevenir agile après avoir cessé de l'être. 

Le mouvement de la Bactérie simple est de deux sortes, en 
tant qu'on y peut distinguer le mouvement du corpuscule en 
lui-même et son mouvement de translation. Le premier consiste 
en une faible inflexion de la cellule baculiforme, comme le dit 
expressément Ehrenberg, mais il ne peut être observé directe- 
ment et constaté sûrement que dans des circonstances rares ; on 
le reconnaît plus aisément chez les Mésobactéries que dans les 
autres formes de ces corpuscules. On peut conclure indirecte- 
ment la réalité du phénomène d'inflexion dont nous parlons, de 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 13 

ce que les Bactéries immobiles sont parfois courbées sur elles- 
mêmes (voy. fig. 1 0, & et 5*). Le mouvement de translation ou 
de déplacement est inégal dans sa vivacité, et semble quelque- 
fois rapide comme l'éclair; il offre au plus haut degré le carac- 
tère spontané et libre; il a souvent lieu en droite ligne ; il décrit 
aussi parfois des courbes et même des cercles en spirale, comme 
le vol du faucon. 

Les plus longues Bactéries comme les plus courtes nagent 
semblablement sans tourner sur elles-mêmes, et elles se meu- 
vent aussi bien en arrière qu'en avant ; d'ailleurs il n'y a pas 
lieu chez ces corpuscules de distinguer une partie antérieure 
et une partie postérieure. On en voit très-rarement qui semblent 
bondir ou sauter. Il faut noter aussi, comme particulier, le mou- 
vement de la Bactérie qui, fixée par un bout et libre par ailleurs, 
se tient debout, élevant en haut son extrémité libre ; celle-ci 
qui semble un point, vue d'en haut, décrit des mouvements cir- 
culaires très-vifs à la manière de l'aiguille d'une montre. Le 
mouvement de la Bactérie simple, quand elle ne change pas de 
place, est un mouvement oscillatoire ou de balancement, et on 
l'a assez justement comparé à celui des poissons; pour M. Trécul 
c'est un mouvement de bascule. 

Quand deux ou plusieurs Bactéries sont réunies en manière de 
chaînette ou de collier, leur mouvement, s'il est suffisamment 
lent, semble décrire des zigzags; plus rapide, il serpente ou on- 
dule. Si le chapelet offre beaucoup d'articles, son mouvement 
est sensiblement ralenti. Parfois, il arrive que sa partie anté- 
rieure est seule agile et qu'elle traîne après elle le reste du cha- 
pelet comme une masse privée de vie; aiusi dans une chaînette 
composée de trois articles, l'article terminal d'un côté peut re- 
morquer les deux autres devenus inertes. On rencontre aussi de 
temps en temps des chapelets assez longs entortillés ensemble et 
qui se meuvent en tournant sur eux-mêmes (fig. I d). Les grands 
chapelets, ceux qui ont plus de trente fois la longueur d'un ar- 
ticle, sont toujours privés de mouvement. 

Le mouvement des Bactéries n'a pas toujours les caractères 
normaux que nous venons de lui assigner, il ne semble pas 



ik 31. ttttfc'WIA.W 

toujours un mouvement vital; assez souvent il est si faible qu'il 
faut beaucoup d'attention pour éviter une méprise. En ce qui 
touche la confusion facile qu'on en peut faire avec le mouve- 
ment purement moléculaire, j'ai déjà signalé les caractères qui 
l'en distinguent (1), et je n'ai pas l'intention de revenir spécia- 
lement sur ce sujet. J'ajouterai seulement ici que la cause du 
mouvement moléculaire est restée pour moi fort obscure (2). Les 
courants dus à l'évaporation du liquide ont probablement quel- 
que influence sur le phénomène, mais ils ne le déterminent pas 
nécessairement, car même sous une lame de verre bien lutée le 
mouvement moléculaire persiste pendant des semaines, tout en 
s'affaiblissant peut-être insensiblement. Néanmoins, il ne prend 
pas fin dans un court espace de temps, à la manière des mouve- 
ments réellement vitaux, ce qui dans les cas douteux fournit un 
moyen d'assurer sou jugement. Les Bactéries du lait offrent 
pourtant ici une exception qu'il faut signaler. Si l'on verse dans 
une éprouvette du lait frais, bouillant, à réaction neutre, puis 
par-dessus une couche d'huile de pavot de 6 centimètres d'é- 
paisseur, quelques jours après le lait est complètement caillé, il 
est faiblement acide et n'exhale aucun gaz ; ou y trouve une in- 
nombrable quantité de Bactéries très-petites ou de moyenne 
grandeur, d'ailleurs fort inégales en longueur, et cependant le 
liquide doit contenir très-peu d'air. Les mouvements très-vifs de 
ces corpuscules prennent toutes les allures, depuis celle des Mi- 
crobactéries relativement rigides, jusqu'à celle des plus grandes 
Bactéries courbes ou infléchies qui serpentent à la manière des 
Vibrions. Pour la forme et le volume, elles ne diffèrent pas des 
Bactéries que contient le mucus buccal et de celles qu'on ob- 
serve communément dans le lait aigre. Si l'on renferme une 
goutte de ce lait entre deux lames de verre en lutantsoiemeuse- 
ment les bords de la lamelle supérieure et en excluant autant 



(1) Voyez la Botanische Zeitung de Berlin, pour l'année 1863, p. 305. 

(2) D'après les opinions qui dominent aujourd'hui daus la thermo-physique, le mou- 
vement moléculaire devra sans doute être simplement considéré comme l'expression 
visible de l'état liquide. Voyez, entre autres auteurs, Chr. Wiener dans les Annales 
de Physique et de Chimie de Poggendorff, t. CXVIII (1863), p. 85-91. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 15 

que possible toute bulle d'air, on constate qu'au bout de plu- 
sieurs heures les Bactéries se déplacent encore avec plus ou 
inoins de vivacité; leur mouvement ne cesse absolument qu'a- 
près environ douze heures. Quand on laisse une goutte du 
même lait exposée à l'air sans la recouvrir autrement que par 
un gobelet de verre humide pour en prévenir l'évaporation, le 
mouvement des Bactéries se continue aussi pendant plusieurs 
heures, ce qui prouve que l'oxygène de Tair ne leur nuit pas 
comme on le présumerait. Après douze heures écoulées, les 
Bactéries étaient encore très-agiles. 

J'ai cru reconnaître une des causes du mouvement moléculaire 
dans le gonflement des petits corps qui le présentent; d'ailleurs 
ces corps peuvent atteindre un certain volume, témoins les spores 
du Mucor stolonifer et les cellules de la levure, les unes et les 
autres plus lourdes que l'eau. Peu importe que le gonflement 
dans l'eau conduise insensiblement à une dissolution effective et 
complète, à une simple macération ou à une saturation de la 
substance immergée par le liquide ambiant, auquel cas il suffît 
de peu de jours pour amener un repos complet et persistant. 
Cette interprétation ne saurait, au contraire, s'appliquer au 
mouvement moléculaire, pourtant très-vif, de certains corpus- 
cules absolument insolubles dans l'eau, tels que les iines goutte- 
lettes de beurre et plusieurs cristaux. On peut dire la même 
chose du mouvement des cellules de levure dans la glycérine. 

Quand les mouvements des Bactéries sont lents, il n'est pas 
toujours aisé de s'assurer qu'ils sont indépendants de celui du 
liquide clans lequel flottent ces corpuscules; il est rare, en effet, 
qu'en transportant la préparation à examiner, nue ou recouverte 
d'une lamelle de verre, sur la platine du microscope, on n'y dé- 
termine pas quelque agitation, quelque courant hydrostatique 
qui entraîne même les Bactéries inertes et les pousse d'un côté ou 
d'un autre, jusqu'à ce que ces petits corps rencontrent un obs- 
tacle quelconque, tel qu'un filament de mycélium" ou les bords 
de la goutte liquide observée; là ils 1 s' accumulent par milliers 
comme les feuilles que l'automne répand à la surface des ruis- 
seaux, et que les branches qui y plongent arrêtent dans leur 



16 ■■• HOFFMANN. 

course. Ce phénomène a fait croire à certains observateurs que 
les Bactéries et leurs analogues s'échappaient de l'intérieur de 
certains filaments fongins où elles se seraient engendrées aux 
dépens du plasma. Mais on remarquera que ces corpuscules se 
rangent aussi bien le long d'un fil de soie qui sera tombé par 
hasard sur le champ du microscope. 

Enfin qu'on me permette de noter encore comme une cause 
d'erreur à éviter les mouvements qu'imprime involontairement 
au liquide des préparations la respiration de l'observateur; il en 
résulte effectivement un va-et-vient qui correspond au rhytbme 
de l'inspiration et de l'expiration, et qui est moins causé, paraît- 
il, par le choc mécanique de l'air expiré que par la chaleur qu'il 
possède. On obtient un résultat tout semblable en approchant 
et en éloignant alternativement de la préparation observée un 
bâton de verre chauffé au feu ou tout autre corps doué d'une 
chaleur sensible. Le phénomène dont il s'agit serait donc un phé- 
nomène thermique. Il va de soi-même que toutes les causes 
d'erreur que je signale acquièrent encore plus d'importance si 
l'observateur fait usage d'un objectif à immersion, auquel cas, 
quand on recouvre l'objet étudié, la lamelle de verre employée 
Hotte, plus ou moins, entre deux gouttes liquides; la préparation 
non recouverte est plus flottante encore. 

V. HaUtus, aspect extérieur des Bactéries, — Quand de 
grandes masses de Bactéries se trouvent réunies, elles deviennent 
visibles à l'œil nu ; seulement leur aspect varie beaucoup avec les 
circonstances extérieures. Si le liquide est limpide, ces corpus- 
cules y déterminent généralement un trouble uniforme ; c'est, par 
exemple, ce qui a lieu pour l'eau miellée bouillie qui est restée 
quelque temps dans un vase de verre recouvert. La liqueur 
d'abord claire commence à se troubler au bout de un à quatre 
jours, suivant la température ambiante, et sans qu'aucune pro- 
duction de gaz ait lieu. Cette opacité naissante est due à des 
millions de Bactéries simples très-agiles et à une moindre quan- 
tité de petits chapelets de ces corpuscules. Tant de vies dans un 
étroit espace est un spectacle prodigieux, et cependant il suffit 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 17 

d'un souffle pour l'anéantir. Après une ou plusieurs semaines, la 
liqueur miellée redevient limpide, mais elle est alors beaucoup 
plus acide qu'au début de l'expérience; toutes les Bactéries re- 
posent immobiles (mortes?) sur le fond du vase, sous forme d'un 
dépôt blanchâtre et très-mince. Les mêmes phénomènes se pro- 
duisent dans l'eau où de la chair s'est corrompue; ce sont les 
mêmes formations, mais la réaction de la liqueur est alcaline. 
Les Bactéries et le Monas Crepusculum se développent très-fré- 
quemment dans les préparations microscopiques que l'on con- 
serve humides; ces corpuscules y apparaissent souvent épars çà 
et là, et ils se refusent à une recherche facile, surtout s'ils sont 
privés de mouvements. En d'autres cas, ils forment des groupes 
et se condensent en de petits tas, comme c'est particulièrement 
la coutume du Monas Crepusculum. Ces agglomérations n'oppo- 
sent pas de résistance à la plus légère pression, elles se décom- 
posent aussitôt en corpuscules similaires remarquables par leur 
réfringence et qu'on ne saurait guère distinguer des granulations 
d'un détritus quelconque ou des granules de la caséine (fîg. 19a). 
Parfois, et sans causes appréciables, le phénomène est autre, 
quoique dans un même liquide, si celui-ci est resté en repos plu- 
sieurs mois; c'est ce que montre une décoction très-étendue de 
colle forte et de sucre de canne, si par L'ébullition, sous un tam- 
pon d'ouate, on en a écarté toute végétation fongine. On ob- 
tiendra le même résultat de la décoction de foin ou de colle 
de pâte qui sont l'une et l'autre alcalines, de l'eau miellée 
qui est acide, etc. Au bout d'un certain temps, il se forme dans 
ces liqueurs, à diverses profondeurs, des troubles nuageux, qui 
imitent un mycélium aquatique très-délié, mais qui n'offrent ce- 
pendant aucun appendice filamenteux. En versant la liqueur 
sur une lame de verre et en la laissant s'écouler avec précaution, 
on retient éparses sur le verre des bribes ou des gouttelettes de 
mucus incolores, inégales de volume et d'une faible cohésion. 
Elles sont faites de molécules mucilagineuses microscopiques 
remplies d'articles isolés ou de courts chapelets de Monas Crepus- 
culum et de Bactéries, tantôt presque exclusivement de l'une ou 
de l'autre sorte de ces corpuscules, tantôt des deux réunies à peu 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n° i.) 2 2 

7 



18 H. BOFFMAWW. 

près dans la même proportion (fig. 8). Les articles, sans offrir de 
direction commune, mais également distants les uns des autres 
et non pressés, sont plongés, immobiles, dans un mucus incolore 
qui, comme il n'existait point avant eux, et ne se rencontre ja- 
mais sans eux, ne peut devoir qu'à eux sa formation. 11 est digne 
de remarque que malgré la nature aqueuse du liquide où elles se 
trouvent, les Bactéries simples n'ont aucune tendance à se séparer 
les unes des autres, autrement on comprendrait difficilement 
l'accroissement continu des colonies muqueuses et compactes de 
ces corpuscules. Il ne m'est arrivé que très-rarement de voir dans 
l'eau ambiante des Bactéries agiles. La fuchsine dissoute dans 
l'eau vinaigrée, de même qu'une solution de carmin, colorent au 
bout d'un certain temps ces petits organismes en rouge intense, 
tandis que lu mucus qui les environne reste incolore. 

VI. Des Bactéries peuvent être retirées de liqueurs acides, 
neutres ou ammoniacales et cultivées sur un support humide, 
sans être absolument mouillé, par exemple, sur un fragment de 
pomme de terre bouillie, tenu renfermé dans un tube (Dunst- 
rohr) comme celui dont j'ai conseillé l'emploi pour de telles 
expériences (1). Au bout de quelques jours on obtient ainsi une 
nouvelle colonie de Bactéries sous forme d'un mucus très-gluant, 
à peine divisible avec une aiguille, habituellement de couleur 
orangée ou ocracée, quelquefois partiellement teinté de violet 
ou de carmin. La structure microscopique de ce mucilage est 
identique avec celle dont nous parlions tout à l'heure (fig. 9 6); 
la réaction en est toujours légèrement alcaline, ce qui paraît dé- 
pendre d'une faible production d'ammoniaque, laquelle ne pou- 
vant être attribuée au suhsttatum employé, ne saurait l'être 
qu'aux Bactéries (vivantes) et aux Monades. La mucosité en 
question est sans odeur, jusqu'à ce qu'elle s'altère, encore est- 
elle rarement fétide ; son aspect rappelle la matière du cerveau 
(fig. 9), elle recouvre son support d'une couche épaisse, vers le 
milieu, d'un millimètre au plus et assez semblable au Thelephora 

(1) Voyes? la Botunische Zeitung pour 1865, p. 348, fig. A. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 19 

hirsula ou au Thelephora sanguinolenta quand ils sont humides; 
cette couche s'étale en perdant de sa consistance jusqu'à un cen- 
timètre autour de son centre. Si les circonstances sont favora- 
bles à son développement, quelques mois suffisent pour donner 
à ce mucus un volume égal à celui de son support; quand on 
l'en détache, ce qui est parfois facile, on trouve le fragment de 
pomme de terre légèrement modifié dans sa forme et son vo- 
lume; sa couleur est deveuue plus obscure, sa substance trans- 
parente et un peu molle. La masse mucilagineuse consiste sur- 
tout en Microbactéries isolées; elle renferme aussi des chapelets 
bactériens de six à dix articles, et teMonas Crepusculum dont les 
formes diverses sont inégalement réparties et semblent s'exclure 
réciproquement. Tous ces corpuscules sont ordinairement privés 
de mouvements spontanés, mais ils présentent dans l'eau une 
trépidation moléculaire très-vive; je n'ai point vu celle-ci, même 
au bout de quatre heures, se transformer en mouvements vrai- 
ment spontanés. L'ammoniaque ajoutée à la préparation n'y 
change absolument rien ; elle ne dissout pas le mucilage bacté- 
riophore. Ce n'est qu'exceptionnellement qu'on rencontre sur les 
fragments de pomme de terre employés des parties muqueuses 
plus fluides qui peuvent contenir. des Microbactéries agiles. Ces 
fragments ne se dessèchent dans le tube à expérience qu'au 
bout de six mois et même davantage, encore que le tube ne 
soit bouché que par un tampon d'ouate. D'ailleurs leur des- 
siccation ne met point fin au développement des Bactéries. 
Celles-ci possèdent encore un mode de végétation que j'appelle- 
rai aérien (Luft-Vegetationsform), au moyeu duquel leur accrois- 
sement arrive à un état définitif et permanent. Peu à peu, en 
effet, apparaissent des sortes d'îlots que vous diriez de craie 
blanche et qui rappellent le Thelephora calcea. Par suite de sa 
dessiccation complète, la substance de la pomme de terre de- 
vient dure comme de la corne ; ses cellules sont encore recon- 
naissables, mais jusqu'à une certaine profondeur clans les tissus, 
elles ne renferment plus de fécule solide ou dissoute ; elles ne 
contiennent qu'un détritus granuleux extrêmement ténu, cloué 
de mouvement moléculaire et que l'iode colore en jaune, si la 



20 11. HOFFMANN. 

matière est rendue acide ; on y voit aussi des Bacterium 'Ferma 
et le Monas Crepusculum. La surface de ce substratum est alors 
comme recouverte d'un velours de filaments hauts d'un demi- 
millimètre et d'un blanc pur qui a toute l'apparence d'un mycé- 
lium très-ras ; mais ce velours est exclusivement formé de cha- 
pelets multipartis de Monas Crepusculum (fi g. 20), de Bacterium 
Termoiûg.l e) et de Bactéries de formes intermédiaires (fig. 13). 
Ces chapelets s'élèvent librement dans l'air, simples pour la plu- 
part, et aussitôt qu'ils sont mis sur l'eau, ils se dissocient et se 
partagent, soit en chapelets moindres, soit en articles isolés. 
Mais si onles humecte d'abord avec de l'alcool ou de l'éther, puis 
avec de l'eau, les chapelets persistent dans leur intégrité; ils ne 
se détruisent même pas par l'addition de l'acide sulfiuïque, sans 
doute par suite de l'état granuleux que l'alcool a communiqué 
au mucilage qui soude entre eux leurs articles constitutifs. L'iode 
seul ou l'iode employé après l'acide sulfurique colore, comme 
toujours, ces chapelets en jaune d'or. Ainsi par une culture ar- 
tificielle sur le tissu de la pomme de terre, dans un tube appro- 
prié, on obtient du mucus bactériophore et des chapelets aériens 
de Bactéries. 

J'ignore s'il y a quelque phase ultérieure de développement ; 
toutefois mes expériences les plus sûres ne m'ont jamais fait voir 
de Champignon tirant son origine des Bactéries. Ce n'est pas que 
dans le cours des cultures artificielles auxquelles je me suis livré, 
notamment pendant celle que j'ai faitedes Bactéries du sang de rate 
(vom Milzbrandblute) et de quelques autres, il ne soit survenu des 
moisissures (fig. 10 et 11) dont les conidies imitaient parfois la 
forme et l'exiguïté des Mésobactéries; mais comme ces séminules 
ne formaient jamais de chapelets, comme d'autre part l'appari- 
tion accidentelle de tout autres Champignons, de Pénicillium, 
par exemple, décelait bien évidemment une origine étrangère, 
la survenance, d'ailleurs très-peu fréquente, des moisissures dont 
je viens de parler ne m'inclina point à supposer entre elles et les 
Bactéries une connexion plus intime. Ces sortes de mycélium, 
d'après la place que la systématique leur accorderait, sont natu- 
rellement d'une nature très-douteuse. En étudiant la germina- 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 21 

tion polymorphe et très-inégale du Pénicillium glaucum (fig. \ 7), 
il m'a semblé rencontrer des cas (fig. 17 d) qui auraient peut- 
être fait soupçonner quelques rapports entre cette mucédinée et 
les Bactéries; mais il n'est pas douteux que de telles formes 
initiales appartiennent aussi à d'autres groupes de champignons. 
Ces formes eussent été rangées par les anciens mycologues 
parmi les Sporotrichum. 

En ce qui touche l'analogie de forme des Bactéries avec les 
spermaties de beaucoup de Lichens et de Champignons, on ne 
saurait manifestement en tirer aucune conséquence. Inutile aussi 
de parler de la transformation supposée du Monas Crepusculum 
ou des Bactéries en levure. Ces corpuscules n'ont pas plus 
de rapports réels ou appréciables avec les Spirillum. Si, 
comme je l'admets, le cycle formel de toutes ces productions est 
terminé ou épuisé, elles appartiennent aussi bien par leur struc- 
ture que par l'histoire de leur développement aux organismes 
les plus simples, et sont, en effet, de tels organismes. Toutefois 
la simplicité de leur organisation les rapproche des Frustulies et 
autres Algues inférieures qui offrent aussi des alternatives d'im- 
mobilité et d'agilité. Il y aurait bien moins lieu de les comparer 
aux cellules de la levure, car celle-ci rentre dans le type des 
moisissures les plus vraies, ainsi que je l'ai déjà démontré, et 
comme les observateurs s'accordent de plus en plus à le recon- 
naître. 

VII. De la forme des Bactéries. — En général, on rencontre 
plus fréquemment des Bactéries simples ou isolées que des asso- 
ciations de ces corpuscules sous forme de chapelets. Les formes 
que j'ai eu occasion d'observer sont les suivantes : 

1. Monas Crepusculum (Ebrenb., Infus.,^\. I, fig. 1). — Après 
l'étude attentive que j'ai faite de ce corpuscule, il m'est impos- 
sible de le séparer du groupe des Bactéries; d'abord il les ac- 
compagne presque toujours, et, d'un autre côté, j'ai vu maintes 
fois les chapelets bactériens ordinaires composés de bâtonnets, se 
partager en petits articles arrondis, tellement que ces articles ne 
pouvaient plus, par la forme seule, être distingués du Monas Cre- 



22 H. HOFFMANN. 

pusculum; je dois pourtant ajouter que, en général, l'éclat des 
chapelets de Monas (1) est autre que celui des chapelets de Bac- 
téries, tant dans l'air que dans l'eau, dans une bulle d'air saturée 
de vapeur aqueuse ou dans l'alcool. Les filaments bactériens ont 
un éclat verdâtre, les chapelets monadaires sont d'un brun 
pourpre. Les chapelets bactériens sont surtout flexueux (fig. 1 e); 
ceux des Monas plutôt rectilignes ou infléchis en courbes sim- 
ples (fig. 20). En troisième lieu, les Monades opposent à l'action 
delachaleur, comme aux influences asphyxiantes et destructives, 
exactement la même résistance que les vraies Bactéries. Enfin 
les Monades agiles, car il s'en rencontre de telles, quoique rare- 
ment, offrent le mouvement oscillatoire ou gyratoire qui ap- 
partient aux Bactéries. Les articles isolés du Monas Crepusculum 
sont ovales et dépourvus de cils, même quand ils sont vus sous 
un grossissement de 1700 diamètres et sous une lentille à im- 
mersion. Quand ils sont associés en chapelets, leur ordonnance 
affecte, ce semble, deux modes distincts ; tantôt, en effet, les 
articles paraissent alignés longitudinalement, tantôt transversa- 
lement; parfois les deux arrangements coexistent dans le même 
chapelet (fig. 14). 1! y a ici de nouvelles recherches à pour- 
suivre. 

2. Bactéries. ~— Les Bactéries simples ou isolées sont fré- 
quemment d'inégale longueur et plus souvent encore d'inégale 
grosseur; elles sont cylindriques, rarement claviformesou munies 
d'une sorte de tête, ce qui peut bien dépendre en partie de ce que 
l'une des extrémités ou toutes les deux à la fois seraient faible- 
ment recourbées. L'épaissseur ou le diamètre transversal de ces 
corpuscules n'est pas même une chose constante et permanente, 
car il m'est arrivé une fois de reconnaître par un examen com- 



(1) Dans l'ouvrage classique d'Ehrenberg, ces chapelets figurent sous les noms de 
Vibrio Rugula (pi. V, fig. 7), Vib. subtilis (fig. 6), Vib. Bacillus (fig. 9) et Vib. pro- 
lifer (fig. 8); l'illustre auteur les décrit comme des chapelets mobiles, mais d'ailleurs 
identiques; pour moi je n'ai jamais vu de ces longs chapelets doués de mouvement, et 
je ne saurais non plus dire à quelle espèce ils appartiennent précisément. Wyman 
pai'le aussi du mouvement d'un long chapelet (Sil/im. Journ., septembre 1867, 
p. 159, fig. 3). Ehrenberg dit d'une manière générale du Monas Crepusculum qu'il 
sst très-agile, globuleux et Carnivore (!). 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. î ; 3 

paratif que des microbactéries du sang de rate s'étaient en vingt- 
quatre heures gonflées dans l'eau au point de paraître deux fois 
plus grosses qu'auparavant, sans cependant avoir sensiblement 
changé de forme. Quelques articles isolés étaient devenus faible- 
ment capités aux deux bouts (fi g. 6). Ayant donc égard à la pré- 
sence simultanée, fréquente, tant de formes diverses que de 
formes intermédiaires, j'ai pu, comme je l'ai annoncé plus haut, 
désigner d'une manière générale ces corpuscules, d'après leur 
volume, par les termes de micro-, méso- et macrobactéries. 
Ehrenberg suppose que les bâtonnets isolés ou Bactéries simples, 
sont eux-mêmes composés de très-courts articles ayant pour dia- 
mètre le diamètre même du bâtonnet {In fus., p. 79). Je ne puis 
ne pas contredire cette opinion que personne, d'ailleurs, n'a 
adoptée. Elle repose, en effet, sur une erreur causée par la 
coagulation du plasma. 

Les Bactéries, quand elles sout associées plusieurs ensemble, 
sont toujours distribuées en séries ou chapelets dans le sens de 
leur longueur, et ceux-ci, le plus souvent, restent simples ; de 
tels chapelets constituent les Leptothrix des auteurs, notamment 
les L. buccalis, inteslinalis et autres que l'on observe dans les 
dents, les intestins, les crachats des phthisiques, etc. J'ai quel- 
quefois rencontré ces mêmes chapelets certainement ramifiés 
(fig. 18), comme ceux des Monades que j'ai notés plus haut, 
car je me suis convaincu, en les faisant rouler entre deux verres 
sous le microscope, que leurs rameaux n'étaient point le fait 
d'une adhérence accidentelle; toutefois les Bactéries sont très- 
visqueuses et il n'est pas rare d'en voir de collées les unes aux 
autres pendant quelque temps, même sous l'eau et malgré leurs 
évolutions rapides ; des sortes de luttes violentes résultent de ces 
adhérences fortuites (fig. 1 ,c). ïl arrive aussi parfois que le même 
filament ou chapelet s'entortille sur lui-même, d'où peut naître 
l'apparence d'une ramification. Les Bactéries réellement ramifiées 
ne sont jamais agiles. 11 est à noter qu'en certains cas, dans le 
lait par exemple et dans le sang charbonneux, on ne rencontre 
absolument que des chapelets sans rameaux, et qu'en d'autre 
milieux on en observe à la fois de tels et de ramifiés. J'en ai vu 



2fl IB. HOFFMANN. 

de ramifiés dans de l'eau où un peu de levure avait macéré, dans 
une décoction de foin qui s'était décomposée lentement, et dans 
beaucoup d'autres liqueurs. Je ne puis pour le moment assigner 
aucun autre caractère commun à ces divers cas, mais il serait 
trop long de les énumérer tous. J'ai encore reconnu la présence 
de quelques rares chapelets ramifiés parmi des filaments bacté- 
riens développés dans l'air à la manière de ceux du Monas 
Crepusculum . 

L'accroissement, dans les chapelets principalement, est, au- 
tant que j'en ai pu juger, terminal, sans être exclusivement tel, 
et il est assez rapide (voy. la fig. 5 d et son explication). L'arti- 
cle qui grandit se multiplie par division, justement comme chez 
le Monas Crepusculum. L'article terminal, pour des raisons que 
je n'ai pu saisir, tantôt demeure adhérent, et il en résulte 
des chapelets vraiment gigantesques (fig. 5 /), tantôt, au con- 
traire, se détache, soit en tombant simplement, soit en pre- 
nant un essor spontané. Dans ce dernier cas, qui est rare, 
l'article terminal sort brusquement de l'immobilité; il s'agite 
par un mouvement irrégulier de trépidation, puis rentre dans 
une immobilité parfaite pendant une demi-minute ou même 
plusieurs minutes, comme s'il se reposait réellement, et après 
quelques alternatives de cette sorte, tout à coup il s'élance, seul 
ou entraînant avec lui un ou deux autres articles, et il gagne le 
large. 

Bien que es filaments ou chapelets soient constamment arti- 
culés ou cloisonnés, cette circonstance de leur organisation n'est 
pas toujours facilement reconnaissable ; souvent les inflexions en 
zigzag du filament accusent manifestement une telle structure; 
quand elle semble douteuse, et même quand le filament est en- 
core uniformément rempli d'un plasma homogène, plusieurs 
artifices peuvent déceler la présence des diaphragmes, la dessic- 
cation, l'humectation réitérée, le traitement par des agents co- 
lorants, l'emploi du chlorure de calcium, de l'iode uni à l'acide 
sulfurique, de l'éther, de l'alcool, etc. Chez les individus âgés, 
morts depuis longtemps, on voit fréquemment certaines régions 
du filament entièrement dépourvues de plasma, de sorte que les 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 25 

diaphragmes ne peuvent y être formés que par la paroi générale 
qui est excessivement ténue; quelquefois aussi le plasma se 
trouve condensé çà et là sous forme de nodosités, ou bien l'air 
finit par le dissoudre entièrement (fig. 12). 

Le nombre des articles dans les filaments est tout à fait varia- 
ble ; il s'élève à plusieurs centaines chez les filaments ou chape- 
lets les plus longs. J'en ai vu se former de semblables dans du sang 
charbonneux corrompu, dans le jus de la choucroute et autres 
liquides, parfois aussi sur le porte-objet même du microscope, 
dans des préparations recouvertes où avaient macéré des spores 
de Mucor, à'Uredo, etc.; en un mot, dans des circonstances où 
les liqueurs génératrices avaient été tenues en repos, tandis que 
dans les liqueurs qui fermentent on ne reucontre que de courts 
chapelets. Il y a encore ici beaucoup à observer. 

Admettre qu'un corpuscule punctiforme ou globuleux puisse 
en s'allongeant devenir une Bactérie baculiforme est une opi- 
nion que les faits connus ne justifient pas encore. 

VIII. C'est ici le lieu de dire quelques mots de ce que j'appel- 
lerai des Pseudo-bactéries, de ces corpuscules observés, si je ne 
me trompe, pour la première fois, par M. de Schlechtendal, clans 
les tubercules radiculaires du Phaseolus multiflorus (1) et que 
plus récemment M. Woronine a soumis à un examen appro- 
fondi (2). Les résultats obtenus par ce dernier s'accordent peu 
avec les observations que j'ai faites moi-même, au commence- 
ment du mois d'août, dans le Vicia Ervilia, des Lupins, le Cytî- 
sus canariensis et le Vicia amphicarpa. Chez toutes ces plantes 
les cellules dites bactériophores contiennent, en effet, une in- 
finité de corpuscules qui par leur forme rappellent assez les Bac- 
téries. Chez le Vicia amphicarpa les mêmes cellules renferment 
en outre des corpuscules assez différents des premiers, parmi 
lesquels il y en a de claviformes et de plus ou moins ramifiés et 

(1) Voyez la Botanische Zeitung de Berlin pour 1852, p. 894. 

(2) Voyez son mémoire Sur les excroissances radiculaires de l'Aulne et du Lupin, 
publié à Saint-Pétersbourg' en 1866, et traduit dans les Annales des sciences natu- 
relles, 5 e série, t. VII, 1867, p. 73-86, pi. 6. 



28 h. HOFFMANN; 

d'autres qu'on ne saurait distinguer du Bacterium Termo ; mais 
ces diverses formes se rattachent à la forme dominante par d'in- 
nombrables intermédiaires (fig. 15). Tous ces corpuscules n'of- 
frent aucune structure celluleu.se ni trace d'articulation ; jamais 
ils ne constituent de chapelets, tandis que les vraies Bactéries en 
offrent toujours quelques-uns. Chauffés dans l'eau, ils perdent 
la netteté de leurs contours, comme s'ils commençaient à se dis- 
sourire, phénomène qui n'a jamais lieu avec les Bactéries sincè- 
res. Ils se colorent en jaune sous l'influeuce de l'acide sulfurique 
et de l'iode. Si l'on met une certaine quantité de ces mômes 
corpuscules dans une goutte d'eau distillée parfaitement exempte 
de Bactéries et déposée sur un porte-objet préalablement rougi 
au feu (puis refroidi renversé pour qu'aucune Bactérie flottante 
dans l'air ne vienne à y tomber), cette préparation étant recou- 
verte d'un verre mince également chauffé d'abord, et enfin 
conservée dans un appareil qui en empêche la dessiccation 
(Dunstapparat) , on y découvre, dès le jour suivant ou un peu 
plus tard, des Bactéries agiles plus ou moins nombreuses, 
comme si les corpuscules bactérioïdes immobiles mis en expé- 
rience étaient devenus agiles. On s'étonne seulement devant ce 
spectacle que les formes principales ci-dessus signalées n'aient 
subi, pour le plus grand nombre du moins, aucun changement 
sensible et persévèrent plusieurs jours encore dans le même état; 
puis il ne faut pas oublier que neuf fois sur dix dans les expé- 
riences de cette nature et malgré tous les soins possibles, on 
trouve des Bactéries agiles tout à fait identiques, lorsqu'à la 
place des fragments de tubercules radiculaires en question, on 
emploie une matière organisée quelconque, de la chair cuite, 
du pain, du miel, des spores de champignons, un mycélium, etc. 
Les Bactéries flottent partout dans l'air de nos habitations, et 
nos méthodes actuelles d'expérimentation ne nous permettent 
pas de les éviter; de façon qu'il y a moins lieu de s'étonner de 
les rencontrer dans toutes nos préparations, que de ne les y point 
voir. D'ailleurs nous y trouvons également des êtres bien plus 
volumineux, tels, par exemple, que le Monas Lens Duj. (In fus., 
1841, pi. III, fig. 5; M. Termo Eh rb.\ Infus. pi. I, fig. 2), orné 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 27 

de sa queue, et autres animalcules infusoires; les spores de Mu- 
cédinées font encore moins défaut, comme chacun sait. Je tiens 
donc la présence des Bactéries vraies observées par M. Woronine 
dans les tubercules radiculaires qu'il a disséqués, comme une 
circonstance tout accidentelle, et comme un phénomène consé- 
cutif à la décomposition et à la désagrégation du tissu paren- 
chymateux de ces tubercules (1) lesquels n'ont été étudiés que 
vers le milieu du mois de septembre. 

Je ne saurais rien dire de la nature réelle des Amylobacter de 
M. Trécui. 

IX. De l'origine des Bactéries. — D'où viennent les Bacté- 
ries? Quand on prend le temps d'examiner avec attention une 
liqueur aqueuse quelconque, pourvu qu'elle soit impure et n'ait 
pas de qualités vénéneuses prononcées, on y découvre presque 
toujours des Bactéries agiles ou dépourvues de mouvement, aussi 
bien que le Monas Crepusculum. 11 est vrai qu'il faut parfois une 
assez longue recherche pour constater la présence de ces cor- 
puscules. Si l'on étudie de la même manière la poussière de 
nos habitations, celle qui se dépose sur les livres de nos biblio- 
thèques, on l'agitera fortement avec de l'eau pure et le dépôt 
qu'elle y formera sera trouvé contenir des Bactéries isolées et 
le Monas Crepusculum; les Bactéries semblent en partie noires, 
parce qu'elles renferment de l'air. 

M. Lemaire a aussi constaté la présence des Bactéries dans 
l'air en condensant par un refroidissement artificiel la vapeur 
d'eau contenue dans l'atmosphère de nos chambres. (Voy. les 
Comptes rendus de V Académie des sciences, t. LIX, 1864, p. 317- 
321 et 425.) 

Comme les Bactéries prises dans l'air sont toujours immobiles, 
aussi bien, si je ne me trompe, que toujours simples ou à l'état 
d'articles isolés, il n'y apas lieu de penserqu'elles soient nées dans 
l'atmosphère, et nous sommes forcés de chercher leur origine 
dans un milieu humide ou aqueux. On démontre aussi facile- 

(1) Voyez le mémoire cité de M. Woronine, pi. II, flg. 15. 



28 H. HOFFMANN. 

ment la présence des Bactéries dans le mucus nasal et la salive, 
mais elles peuvent y avoir été introduites par l'air respiré ou les 
aliments ingérés ; le plus souvent elles y sont agiles. C'est éga- 
lement le cas de se demander si elles sont le fruit d'une géné- 
ration spontanée, résultant de quelque transformation chimique 
des matières organiques sous des influences encore inconnues. 
Mes observations sur les Bactéries sont à tous égards défavora- 
bles à l'hypothèse d'une génération spontanée. Non-seulement 
les expériences directes n'ont jamais donné que des résultats ab- 
solument négatifs, mais aussi toutes les observations ont conduit 
à des conclusions générales qui ne s'accordent pas dans cette 
hypothèse. Les opérations de la génération spontanée s'exercent, 
pense-t-on, de préférence sur les êtres les plus simples quoique 
très-résistants, sur des êtres en quelque sorte ubiquistes, tels que 
les Bactéries; or celles-ci même ont déjà une physionomie si 
distincte, des caractères morphologiques tellement précis dans 
leurs formes, leurs modes de développement et de multiplication 
qu'il nous faut absolument reconnaître que nous n'avons point 
là sous les yeux des formations rudimentaires, inconsistantes, 
dont avec le temps et des influences favorables tous les êtres 
imaginables pourraient sortir, mais bien des êtres nettement dé- 
finis, constants dans leurs formes et qui n'ont pas moins que les 
êtres plus élevés qu'eux dans l'échelle organique et vivante des 
ancêtres et une postérité. 

X. Malgré la haute portée de la thèse dont il s'agit, je m'en 
expliquerai ici brièvement, renvoyant à mes précédentes publi- 
cations (1) le lecteur qui désirerait de plus amples informations. 
Je tiens d'ailleurs la question pour résolue aujourd'hui par des 
expériences irrécusables et spécialement par les suivantes que 
chacun peut facilement répéter et vérifier. 

1. De l'eau miellée est renfermée avec un égal volume d'air 

(1) Voyez la Boianische Zeitung, année 1860, n° 5 ; année 1863, n° ki ; année 1865, 
p. 348; année 1867, p. bà; les Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 
t. LX, p. 633, et t. LX111, p. 929; les Bot. Untersuch. de M. Karsten, t. I, p. 341, et 
mes Mykolog. Bericlite dans la Botanische Zeituny. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 29 

dans un tube de verre fermé à la lampe, puis plongé pendant 
quelques instants, une demi-heure ou environ, dans de l'eau 
bouillante. Nulle Bactérie ne se développe dans cette liqueur 
qui n'éprouve d'ailleurs aucune altération (Bot. Zeit., 1863, 
p. 306). Cependant la quantité d'air renfermée est suffisante pour 
entretenir assez longtemps la vie d'une riche population de Bac- 
téries, quand la liqueur n'a pas été chauffée, et celle-ci est en 
elle-même particulièrement propice au développement de ces 
petits êtres (1). Mais après l'ouverture de l'appareil d'innombra- 
bles Bactéries ne tardent pas à paraître. 

2. Si l'on traite de la même manière du lait très-frais, on n'y 
trouve aussi, même au bout de deux ou trois ans, aucune Bac- 
térie développée et ce lait demeure intact, absolument sans 
odeur et légèrement alcalin. Il y aégalementici surabondance de 
matière alimentaire, la plus grande part de la caséine, comme 
on s'en peut assurer, est à l'état de dissolution complète; il y a 
aussi du sucre. Après l'ouverture du flacon, peu de jours 
suffisent pour faire apparaître des masses de Bactéries qui 
n'existaient pas au moment même de l'ouverture. 

3. M. Wyman a démontré (2) que même l'ébullition ordinaire 
à l'air libre, pourvu qu'elle soit prolongée très-longtemps, pro- 
duit les mêmes effets que l'ébullition en vase clos et sous la pres- 
sion de la vapeur aqueuse. Cet expérimentateur faisait usage 
d'une infusion végétale qu'il soumettait à l'ébullition pendant 
cinq à six heures. 

Remarque. A l'égard des Champignons dont la vie ne résiste 



(1) J'ai même vu quelquefois dans l'espace limité dont je parle, la liqueur n'ayant 
pas été chauffée, se développer parfaitement une végétation fongine, entre autres celle 
du Pénicillium qui se couvrit de fruits. Quand la liqueur a bouilli, on peut à peine sup- 
poser que le temps y amènerait un développement de Bactéries ou de Champignons, 
car, comme Gay-Lussac l'a montré, tout oxygène a disparu, même en l'absence d'un 
être organisé quelconque; et plus récemment M. Pasteur s'est assuré que la végétation 
du Pénicillium glaucum dans un espace clos y détruit ou consomme l'oxygène jusqu'à 
n'en pas laisser la moindre trace (voyez les Annales de Chimie et de Physique pour 
1862, t. LXIV, p, 54). 

(2) Voyez mes Mykolog. Berichte dans la Botunische Zeitung pour 1869, n. 14, 
art. 54. 



30 11. HOFFJ 

pas à une température aussi élevée que celle des Bactéries, la 
preuve qu'ils ne naissent point d'une génération spontanée est 
plus facile à fournir, et si je ne me trompe, on admet généra- 
lement, du moins en Allemagne, que cette preuve a été faite 
d'une manière convaincante. Il y a pourtant des esprits qui dou- 
tent encore ; quelques adhérents de l'hypothèse Darwinienne 
croient malgré tout ne pouvoir se déprendre de la théorie que 
nous critiquons. Aucun de ces contradicteurs n'ayant, que je sa- 
che, montré d'erreur grave dans mes démonstrations, il m'est 
permis de ne pas tenir plus de compte de leur manière de voir 
que d'opinions purement personnelles. M. Nœgeli tire de là la 
conséquence accoutumée et ses objections m'ont déterminé à en- 
treprendre une série de nouvelles recherches dont je donnerai ici 
le résultat aussi brièvement que possible. 

M. Nœgeli s'exprime à peu près ainsi (1) : « De ce que 
dans une liqueur organisée, mise, après ébullition prolongée, 
à l'abri de toute nouvelle immigration étrangère, il ne se 
développe plus de Champignons, cela ne prouve point que 
de nouveaux Champignons ne puissent naître autrement que de 
Champignons préexistants. L'ébuilition a sans doute détruit les 
Champignons qui pouvaient se trouver clans le liquide expé- 
rimenté, mais là n'est pas l'obstacle principal à l'apparition 
de nouveaux individus; l'obstacle véritable consiste en ce que 
la chaleur a rendu la substance organique incapable de subir les 
décompositions qui doivent entretenir la vie fongine. » Il y aurait 
donc là quelque chose de comparable au phénomène de l'al- 
bumine, si différente d'elle-même avant et après la coagulation. 
Ce dernier état pour l'albumine de l'œuf de poule atteint son 
maximum, d'après mes recherches personnelles, vers 67 degrés 
centigrades, etseulement vers 71 degrés, si l'albumine est dissoute 
dans un volume d'eau égal au sien ( u 2). M. Naegeli est cependant 
d'avis que cette coagulation remarquable de l'albumine ne coin- 



(1) Entstehung d. n. Art., 1865, éd. 2, p. kl. 

(2) Voy. Priugsheini, Jàhrb. f. whs. Bot., t. II, p. 327 ; et les Bot. Untcrsuchun- 
gen de M. Karsten, t. I, p. 358. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 31 

cide pas nécessairement avec l'état permanent du même corps. 
On se demande sans doute à quel signe on reconnaîtra cet état 
permanent d'une liqueur ou d'une dissolution donnée, et môme 
si en général un état pareil existe ; ya-t-il aussi un état instable 
sans organismes, en tant du moins qu'il s'agit non pas d'oxyda- 
tions, mais de fermentations et de phénomènes analogues. Les 
vitalistes soutiennent que la transformation de la matière sup- 
pose nécessairement la coopération de quelque être organisé. 

Chacun sait que MM. Van den Broek et Pasteur ont pu con- 
server sans aucune altération de l'urine fraîche et du sang frais, 
sans avoir fait bouillir ces liquides et en les mettant simplement 
à l'abri de tout protorganisme ; or, personne ne dira que de 
tels liquides sont naturellement dans un état stable ou inaltéra- 
ble. Il faut remarquer en passant que le sang, l'urine, la bile, le 
lait, etc., sont des liquides qui peuvent être le plus justement 
regardés comme aussi absolument exempts que possible de 
toutes Bactéries, car ils ont été protégés et, pour ainsi dire, fil- 
trés par des tissus vivants. Les sucs végétaux, au contraire, sont 
toujours rendus plus ou moins impurs par l'expression qui les 
procure. Si l'urine est fraîchement évacuée, une ébullition de 
dix minutes sous un tampon de ouate ou dans un matras à col 
tubuleux et recourbé suffit pour conserver ce liquide, une année 
durant, limpide, acide et sans altération aucune. 

D'après tout ce qui précède, il faudrait à l'observateur em- 
ployer des liquides dans lesquels l'ébullition ne déterminerait 
aucune altération reconnaissable. À cet égard, nous avons les 
expériences de M. Pasteur (1), où l'eau additionnée de cendres 
de levure, de sucre et de tartrate acide d'ammoniaque, sans au- 
tre mélange de matière organique, donne naissance à une riche 
végétation fonginè, quand elle est exposée à l'air. Cette expé- 
rience n'est pas absolument probante, dit M. Neegeli, car les 
nouveaux Champignons peuvent avoir puisé une partie des élé- 
ments les plus essentiels de leur nutrition clans les particules de 
protéine et les matières organiques de toute sorte que l'air a dû 
laisser tomber dans la liqueur. Si l'on interdit tout accès à l'air, 

(1) Voyez les Annales de Chimie et de Physique, t. LXIV, p. 106. 



32 H. HOFFMANN. 

il ne se développe aussi aueun Champignon, parce que, poursuit 
notre auteur, les éléments nutritifs réunis artificiellement clans 
le liquide étaient en eux-mêmes insuffisants, mais non point 
parce que des Champignons ne peuvent apparaître là où il n'en 
préexistait pas. 

J'ai aussi mis en expérience d'autres liqueurs telles que des 
décoctions de foin ou de pain, de l'eau de colle, avec ou sans 
addition de sucre et plus rarement de vinaigre ; mais bien que 
tous ces liquides soient, comme le prouvent des essais directs, 
éminemment propres à l'entretien de la vie des Pénicillium, 
aucun Champignon ne s'y développe si leur ébullition a été suf- 
fisamment prolongée dans le récipient à tube recourbé que j'ai 
décrit autrefois (Bot. Zeit., ann. 4860, p. 51), ou, d'après la 
méthode de Schrœder, dans un flacon fermé par un tampon 
d'ouate, l'accès dans les deux cas étant laissé à un air pur de tout 
corps organisé ; ces liquides n'éprouvent cependant par la cha- 
leur aucune modification chimique connue. 

M. Nsegeli insiste : On détermine, dit-il, la température qui 
fait périr sans retour telle ou telle Mucédinée dans des liqueurs 
favorables à son développement; puis on chauffe ces liqueurs 
récemment préparées et pures de tout Champignon, jusqu'à cette 
même température destructive et on les met à l'abri des Cham- 
pignons qui pourraient les envahir. Si dans ce cas la moisissure 
considérée ne reparaît plus à l'état vivant, si, au contraire, elle 
se produit dans une liqueur qui aura été moins chauffée, il en 
faudra conclure que dans cette dernière circonstance elle procède 
de parents qui ont survécu à l'action de la chaleur, et qu'elle 
n'est point le fruit d'une génération spontanée. 

La question était sans doute ainsi bien posée, l'expérience à 
faire correctement indiquée; mais, comme il arrive trop souvent, 
cette expérience devait exiger beaucoup de temps, elle ne man- 
querait pas de difficultés et ses conséquences seraient peut-être 
à beaucoup d'égards incertaines. J'ai cru néanmoins devoir la 
tenter et son résultat est à mes yeux tout à fait positif. 

Je choisis à cette intention de l'eau miellée bouillie, une solu- 
tion aqueuse de colle et de sucre très-étendue, une décoction de 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 33 

foin et autres liqueurs, et je les laissai découvertes de une à 
vingt-quatre heures, dans une chambre, pour qu'elles pussent 
recevoir les spores de Champignons que l'air y laisserait tomber. 
Je remplis ensuite de ces liqueurs, jusqu'à lamoitié seulement, de 
petits tubes-éprôuvettes, dont une moitié reçut des spores fraî- 
ches de Pénicillium glaucum que je déposai avec un bâton de 
verre à la surlace des liquides; je ne mis rien dans les autres 
tubes. Tous les récipients étant fermés avec un tampon d'ouate 
furent chauffés pendant longtemps au bain-marie à la tempéra- 
ture de 60 degrés et ensuite peu à peu jusqu'à celle de 100 de- 
grés; mais à mesure que le bain atteignait les températures de 
60, 62, 64 degrés, etc., j'enlevais successivement et mettais à 
part deux tubes, l'un ayant reçu des spores, l'autre n'en ayant 
pas reçu. L'examen du contenu de tous ces tubes a eu lieu après 
un temps de repos qui a varié de six mois à un an. 

A part cette circonstance du temps à attendre qui n'exige que 
de la patience, l'expérience est exposée à une plus grande diffi- 
culté qui consiste en ce que, pour des causes inconnues, les spores 
que l'on a semées et celles-là même qui n'ont été portées qu'à une 
température modérée, ne germent pas à beaucoup près toujours 
et ne fructifient pas non plus constamment. D'après cela il est 
évident que là où rien n'a été semé et où nul Champignon ne se 
montre, cette absence de végétation fongine ne saurait être exclu- 
sivement attribuée, sans plus ample recherche, à la température 
subie par la liqueur ; ou autrement, ce défaut de Champignons 
n'est nullement une preuve que leurs germes ont été détruits 
par la chaleur employée. Inversement, si ces Champignons 
apparaissent comme spontanément, cela ne prouve pas qu'ils 
proviennent nécessairement des spores tombées de l'atmosphère 
pendant la préparation de l'expérience et à l'insu de l'observa- 
teur, car, de toutes ces spores adventives, il aurait pu n'en 
réussir aucune. 

Une difficulté dans l'exécution de l'expérience gît en cela que 
les spores semées à dessein retiennent de l'air autour d'elles et 
nagent à la surface du liquide." Durant le maniement des réci- 
pients, il arrive souvent que l'oscillation de la liqueur porte 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier u° 1.) 3 3 



2>k 11. HOFFllAMiV 

quelques-unes de ces spores sur les parois où elles restent adhé- 
rentes à 1 ou 2 centimètres au-dessus du liquide en repos; de 
sorte que pendant que Ton chauffe les éprouvettes, ces spores, 
qui ne sont pas mouillées, ne prennent pas la température du 
liquide mais seulement celle de la vapeur qu'il émet; or cette 
dernière température est toujours moindre que l'autre tant que 
l'on se tient fort au-dessous de la chaleur de l'eau bouillante, ce 
qui est le cas pour notre expérience. îl est vrai qu'en prenant 
les tubes je les agitais un peu pour mettre le liquide chauffé en 
contact avec les spores émergées, mais ce contact n'était jamais 
que momentané et n'a dû que difficilement produire l'effet que 
j'en attendais. 

En cet état de choses le nombre seul des essais doit avoir force 
probante, en supposant, bien entendu, que ces essais sont d'ail- 
leurs exempts d'erreurs ; et si de fréquentes répétitions des mêmes 
expériences donnent constamment, dans les cas réussis, les 
mêmes résultats, si elles n'en donnent jamais de contradictoires, 
nous tiendrons le problème pour résolu. J'ai constaté, avec sur- 
prise, que la différence de nature et de composition des 
liqueurs citées plus haut et que j'ai employées n'exerce aucune 
influence reconnaissable sur le degré efficace de température. 
Dans toutes ces liqueurs, les spores de Pénicillium sont tuées 
entre 76 et 83 degrés (1); cette dernière température peut être 
regardée comme identique avec celle qui détruit la vie dans les 
cellules de la levure (2), puisque j'ai reconnu antérieurement que 
la température de 8ii degrés a cet effet ; or c'est le cas de se sou- 
venir qu'une bonne part delà levure n'est qu'une manière d'être 
particulière (besondere Végétations form) du même Pénicillium. 
Là oùl'on a chauffé longtemps la liqueur au-dessus de 83 degrés, 
jamais le Pénicillium n'apparaît spontanément. Une seule fois, 
après avoir chauffé de l'eau miellée environ une heure et demie 

(1) Pour la décoction de foin qui est neutre, la température destructive tninimd 
est entre 70° et 7(i°,30; elle est plus élevée pour l'eau miellée (neutre ou faiblement 
acide) et pour l'eau de colle additionnée de sucre de canne dont la réaction est neutre; 

(2) Voyez mes recherches zur Naturgeschichte der Hefe, dans les Bot. Untersuchun- 
fjen de M. Karsten, t. Il, p. 358. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 35 

entre 85 et 87 degrés, j'y ai vu naître des Mucédiuées autres que 
le Pénicillium, le Sporotrichum olivaceum Rab. accompagné 
d'un Stemp/njlium. D'ailleurs le chiffre de 83 degrés que je men- 
tionnais tout à l'heure ne doit pas être pris absolument, mais 
sous quelque réserve, il suppose au moins que cette tempéra- 
ture a été longtemps soutenue. Cette circonstance, clans les 
expériences comparatives dont je parle, n'a point de valeur 
contradictoire. Effectivement, la durée de la calorification et le 
degré de température se compensent jusqu'à un certain point, 
comme je l'ai montré ailleurs pour YUstilago destruens dont les 
spores humides sont tuées par une chaleur de 74° à 78°, 5 cen- 
tigrades continuée pendant une heure, et par une chaleur de 
70 à 73 degrés seulement, si celle-ci est maintenue pendant 
deux heures (1). îl en est tout à fait de même pour la levure qui 
étant humide perd sa vitalité par une température longtemps 
prolongée de 84 degrés environ, tandis que des cellules isolées 
de levure peuvent survivre à la chaleur de l'eau bouillante si 
elles ne l'ont subie que cinq à dix minutes (2). Cette chaleur 
soutenue pendant une demi-heure les fait toutes périr absolu- 
ment. Elles ne gagnent plus alors le fond de l'eau, coin me 
c'est leur coutume, et si l'on en juge par l'abondance de l'écume 
qui surnage, elles ont perdu leurs éléments albumineux. On 
essaye très-simplement leur degré de vitalité de la manière que 
voici : On place un peu de levure sur une lame de verre, on 
y ajoute de l'eau distillée ou de l'eau miellée et l'on recouvre le 
tout d'un verre mince dont on lute les bords avec un mélange de 
cire et de gomme laque; si la levure est morte, elle ne donne 
naissance à aucune bulle gazeuse; si elle est vivante, au con- 
traire, cette production de gaz a lieu avec une abondance crois- 
sante pendant plusieurs jours et peut aller jusqu'à taire éclater 

(1) Voyez les Jahrb. f. wtss. Bot. s de M. Pringshcim, t. II, p. 327. 

(2) M. Pasteur a vu de même résister deux ou trois minutes à la chaleur de l'eau 
bouillante un Champignon qu'il qualifie de Mlucor, mais qui, d'après la ligure qu'il en 
donne (pi. II, fig. 27 c, p. 79j, parait être le Monas Crepusculurn (voy. les Auii. de 
Chim. et de Phys., t. LX1V, p. M et 63). Le même auteur cite (p. 92) un cas tout à 
lait analogue observé par Spallanzani, et qui paraît bien se rapporter à un vrai 
Mucor; ce cas même ne manque pas de valeur démonstrative; 



36 M. IIOFFMAHi]!'. 

le verre qui recouvre la préparation. Ce verre presse tellement 
les cellules de la levure les unes contre les autres qu'elles 
deviennent hexagonales, et que leur association imite une sorte 
de parenchyme cellulaire. Quand on n'emploie que de l'eau 
pure, la fermentation est plus faible, cependant elle ne fait pas 
entièrement défaut, ce qui confirme l'expérience connue, que 
de jeunes cellules de levure peuvent vivre un certain temps aux 
dépens de cellules plus âgées qu'elles obligent à fermenter, 
n'ayant pas d'autre aliment. L'examen microscopique fait voir 
alors réunies des cellules de levure gemmipares devenues des 
chapelets rameux, à la manière des Torula, et des cellules 
mortes en partie détruites par une macération avancée 
(fig. 21 a). Si la levure employée a été préalablement tout à fait 
privée de vie par l'ébullition, le phénomène de macération a 
lieu de la même manière, que l'air extérieur intervienne ou non; 
mais il n'y a ni germination ni développement gazeux, du 
moins si ce développement a lieu, ce n'est pas comme clans le 
cas d'une levure vivante. Il se produit en effet toujours quelque 
gaz, même quand on n'a emprisonné, sous le verre mince, que 
de l'eau distillée sans rien autre chose; le gaz qui apparaît n'est 
alors que l'air d'abord dissous dans l'eau et qui devient libre, 
soit par suite de changements de température, soit surtout 
parce que l'eau est peu à peu absorbée par la matière cireuse 
du lut. Quelque attention suffit pour ne pas confondre ce déve- 
loppement apparent de gaz avec la production gazeuse plus 
réelle due à la levure qui fermente; c'est ce que montrent des 
expériences comparatives. L'air n'apparaît dans le cas en ques- 
tion que beaucoup plus tard, souvent après plusieurs semaines, 
et seulement en petites bulles isolées ; au moins il n'occupe point 
uniformément tout le champ du microscope, comme il arrive 
pour les cas de fermentation réelle. Il faut plusieurs jours aux 
bulles pour prendre la forme, le volume et la position qu'elles 
doivent ensuite garder sans modification aucune; tandis que 
les bulles de gaz d'une vraie fermentation s'accroissent rapide- 
ment, se confondent les unes avec les autres et ont bientôt 
envahi tout le champ visuel du microscope. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 37 

Quand on chauffe lentement la préparation au-dessus d'une 
flamme, en l'observant en môme temps à la loupe, on se con- 
vainc que l'air atmosphérique qui apparaît bientôt est réelle- 
ment emprisonné et sans communication avec l'extérieur. Si 
c'est d'eau bouillie encore chaude qu'on a fait usage, aucun gaz 
ne se montre. Quand l'expérience est continuée pi us longtemps, 
quelques mois par exemple, l'air extérieur, par diffusion, 
s'introduit toujours dans les préparations au travers du lut qui 
les protège; car la cire de ce lut se mouille peu à peu et l'eau de 
la préparation passe par dessous. 

Il semblera peut-être, à lire ces détails, qu'il est difficile de 
reconnaître l'origine diverse des bulles gazeuses dont nous par- 
lons; avec la préparation sous les yeux toute distinction est fa- 
cile et sûre. 

Je ne saurais dire si la levure privée de vie et d'autres sub- 
stances organiques en macération développent toujours des gaz 
en se corrompant lentement dans une préparation microscopique 
lutée ; un mélange d'air avec ces matières pourrait n'être qu'un 
accident. Ce qui a laissé des doutes dans mon esprit à ce sujet, 
c'est d'abord que les bulles gazeuses ne sont point au contact, ni 
même dans le voisinage des cellules de levure mortes et en voie 
de macération, et en second lieu que l'eau distillée qui contient 
de l'air paraît en dégager autant que celle où macèrent des 
cellules mortes de levure. 

J'ai tenté avec le Mucor stolonifer des expériences de même 
sorte que celles faites avec le Pénicillium, mais elles ont toutes 
complètement échoué, soit parce que je n'ai pas su choisir des 
milieux ou des substrata favorables au développement des spores 
que j'avais semées, soit parce que ce Champignon n'est pas à 
beaucoup près assez fréquent pour qu'on puisse espérer, avec 
quelque assurance, qu'il se sème de lui-même. 

Le Pénicillium glaacum est, au contraire, pour ainsi dire, 
ubiquiste. Je l'ai vu croître partout, si ce n'est sur les tissus vi- 
vants de l'homme, des animaux et des plantes. Dans l'huile de 
pavot suffisamment bouillie, ses spores vont au fond et périssent. 
A part ces exceptions, il réussit sur toutes les substances imagi- 



38 H. HOFFMANN. 

nables, même sur des solutions étendues d'acide arsénieux ; je 
l'ai rencontré sur des os, sur l'encre, des liqueurs acides, neu- 
tres ou alcalines, la décoction de foin, l'eau miellée, les fèces de 
l'homme et du mouton, sur le lait, le vin, l'urine bouillie, sur 
le cadavre de mouches mortes à la surface d'une eau miellée et 
d'autres liqueurs, sur des rognons de veau gâtés, sur de la 
vieille colle humide dont les couches profondes étaient pénétrées 
parles filaments de son mycélium, etc. 

Quand les hétérogénistes disent, comme on l'a entendu de 
quelques-uns, qu'ils ne sauraient renoncer à la doctrine de la 
génération spontanée lors même qu'à rencontre de cette thèse 
toute preuve expérimentale imaginable viendrait à être fournie, 
parce que l'hypothèse des origines veut être acceptée catégo- 
riquement, qu'elle n'est qu'une conviction personnelle en dehors 
de la science et de toute discussion ; je réponds que cette consé- 
quence n'est pas obligée, qu'elle n'est aucunement nécessaire 
dans l'hypothèse Darwinienne ou toute autre théorie sur les 
origines des choses. Il serait plus court, à mon sens, d'admettre 
que la vie n'a point eu de commencement ici-bas, qu'elle y a tou- 
jours existé, aussi bien que la matière tellurique et les forces qui 
y sont attachées. Du moins, cette supposition ne contredirait 
aucun fait précis, ce qui n'est pas le cas pour la génération spon- 
tanée et ses opérations merveilleuses. Qu'on puisse ou non se 
figurer aisément, qu'on puisse ou non concevoir cet infini, ce 
manque de commencement et de fin, c'est une autre affaire. 
L'immensité du ciel étoile, l'infini de la durée et des nombres ne 
se conçoivent pas davantage, et nous ne saurions pourtant ne les 
point admettre puisque ce sont des faits. Est-ce que nous imagi- 
nerions plus facilement un état du monde qui ne comporterait ni 
matière ni force active (1)? 

(1) Une remarque sera sans doute excusable à la suite de cet alinéa qui semblerait 
trahir une philosophie incertaine. La question des générations spontanées est assuré- 
ment une de celles qui intéressent le plus la doctrine. Les meilleurs esprits ont tou- 
jours douté qu'on en puisse jamais obtenir expérimentalement. une solution péremptoire 
et à l'abri de toute critique. Impossible de méconnaître une loi aussi générale et 
constante que celle qui préside à la continuité de la vie sur le globe, loi d'après 
laquelle la vie est un don reçu et transmis. Croire que cette loi s'étend aux êtres les 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 39 

lî y aurait quelque chose de plus favorable à l'hétérogénie dans 
l'origine prétendue des Bactéries que l'on fait naître du plasma 
tant des spores que du mycélium de divers Champignons. On 
suppose en cela que la matière d'un être organisé qui vient de 
mourir possède encore un reste de vitalité au moyen duquel elle 
pourra, les circonstances aidant, fournir sous une forme nou- 
velle, une nouvelle existence. On étaye cette opinion sur l'obser- 
vation qu'on a faite de la division du plasma et de la formation 
des zoospores dans les conidies des Peronospûfa et des Cystopus, 
les spores des Myxomycètes et le mycélium de VAchlya (1). On 
interprète aussi comme favorable au môme sentiment, que les 
Bactéries se rencontrent si habituellement mêlées à des granules 
divers, circonstance facile à comprendre pourtant d'après tout 
ce qui précède. Ces granules, en effet, se voient toujours dans 
les spores depuis longtemps immergées, ils y paraissent plus ou 
moins vite selon la température ambiante, au bout de deux ou 
plusieurs jours ou seulement après un plus long espace de temps; 
ils sont plus lents à se montrer dans une matière préalablement 
bouillie que dans une autre qui serait fraîche ou inanimée de- 
puis peu de temps pour une cause quelconque; toutefois faut-il 
que la matière soit privée de vie ou sur le point de l'être par les 



plus infimes de la création comme aux plus élevés, c'est évidemment adhérer à l'opi- 
nion la plus probable qui se puisse imaginer. Partant, supposer le contraire, et 
admettre une exception quelconque, fût-elle aussi limitée qu'on la voudrait faire, c'est 
une témérité que rien jusqu'ici n'autorise suffisamment. Cette imprudence peut cepen- 
dant être commise sans compromettre aucune vérité; il suffit de subordonner toute 
manifestation de vie spontanée à la volonté de Celui qui seul possède la vie en lui- 
même et qui en est le maître souverain. A supposer même que la création de ce monde 
soit achevée, qui ne voit que sa conservation et le maintien de la vie à sa surface sont 
vraiment une création continuée ou toujours actuelle? Sous le bénéfice de ces réserves, 
la génération spontanée des infiniment petits n'est plus qu'une loi de l'économie 
générale de l'univers, et demeure une opinion à peu près indifférente. Il y a loin de là 
aux propositions qu'impliquent les suppositions plus ou moins agréées de notre auteur 
et dont il est superflu de faire ressortir la portée. (Noie du traducteur.) 

(1) On a aussi vu quelquefois les spores des Mucor éclater et répandre leur contenu 
plastique, mais aucun phénomène de subdivision ultérieure et de déplacement spon- 
tané n'a été observé. C'est aussi ce qui m'est arrivé avec des endogonidies que je cul- 
tivais sous l'eau et que je reconnus appartenir au Pénicillium glaucum, car plusieurs 
d'entre elles produisirent directement cette Mucédinée. 



llO H. HOFFSIAW. 

circonstances qui l'entourent. On observe un semblable phéno- 
mène dans les sporanges des Mucor qui n'ont pas atteint leur 
maturité et que l'on écrase sous l'eau, dans la chair gâtée ou 
toute autre substance organique corrompue, dans les cellules de 
levure privées de vie (fig. 21 a, I et II) et parfois aussi dans les 
spores de Pénicillium germées mais mourantes et plongées sous 
l'eau (fig. 16); dans ces derniers exemples on voit assez souvent 
un corpuscule, plus rarement deux, qui s'isolent et sont vive- 
ment agités pendant plusieurs jours d'un mouvement de trépi- 
dation moléculaire (1). Tout mycélium quelconque privé de vie 
et plongé dans l'eau engendre de pareils corpuscules à l'inté- 
rieur de ses filaments et ces corpuscules peuvent s'échapper là 
où les parois des filaments sont le plus altérées et présentent déjà 
des lacunes. Ces granules n'ont jamais une forme commune et 
bien définie et ils sont d'inégal volume, double circonstance qui 
les distingue parfaitement du Monas Crepusculum; habituelle- 
ment aussi on ne saurait les confondre avec de vraies Bactéries. 
Us apparaissent aussi bien là où l'air n'a aucun accès (par exem- 
ple entre deux lames de verre lutées à la cire ou à la gomme- 
laque) qu'à l'air libre, tandis que ni le Monas, ni les Bactéries 
ne peuvent vivre et. se multiplier sans air. La macération sous 
l'eau n'exige ni air, ni oxygène, c'est le commencement d'une 
dissolution. 

Les granules dont nous parlons, les soi-disant Micrococcus, ne 
sont, eu effet, rien autre chose que des produits de désagréga- 
tion, des détritus organiques qui ne s'élèvent jamais à la dignité 
d'organismes nouveaux de quelque genre que ce soit; ils sont, si 
l'on peut ainsi parler, comme la fin de la mort, et non le com- 
mencement d'une vie nouvelle; de plus, ils ne possèdent jamais 
d'une manière certaine la faculté de se mouvoir spontanément. 

\ 

(1) Pour se convaincre que ces corpuscules ne se déplacent pas'réellernent ou spon- 
tanément, il convient d'observer journellement pendant une semaine ou davantage une 
même cellule de levure; et comme la préparation, après chaque examen, doit être 
replacée sous une cloche qui en empêche la dessiccation, comme aussi l'on ne saurait 
modifier le liquide de cette préparation, je m'aide pour retrouver plus facilement les 
petits corps à observer de lignes cruciales tracées sur le porte-objet de la manière que 
j 'ai indiquée autrefois (voyez Pringsticim, Jahrb. /'. wiss. Bot., t. II, p. 300). 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. &1 

Que des Bactéries se montrent ou non au milieu de ces corpus- 
cules exposés à l'accès de l'air, c'est un pur effet de causes acci- 
dentelles, de même que la présence d'animalcules infusoires 
parmi eux ne saurait non plus tirer à conséquence, comme je 
m'en suis assuré par l'observation réitérée de portioncules isolées 
entre deux verres. D'après leurs caractères chimiques, ce sont 
tantôt des gouttelettes de graisse, tantôt un plasma m uqueux ou 
des débris plus solides de substances organiques; ce dernier ca- 
ractère est bien celui que l'on constate sur les parois brisées des 
cellules de levure (fig. 21 a et 21 d). Il serait sans objet de déve- 
lopper ce thème davantage ; il faut laisser à l'avenir à décider 
en un sens ou dans l'autre la question en litige; car il y a ici 
deux affirmations en présence. Qu'il me soit seulement permis 
de clore le sujet par une explication très-précise, en disant que 
relativement au point contesté mes observations personnelles ne 
m'ont pas laissé le moindre doute (1). 

De tout ce qui précède je ne puis ne pas conclure que toutes 
les Bactéries, de quelque forme qu'elles soient, ne sont jamais 



(1) Plus d'un lecteur remarquera qu'il s'agit encore ici d'une question toute de 
doctrine et dont on ne saurait attendre la solution de l'expérience pure. Sous peine de 
tout confondre et de renoncer à lien comprendre h ce monde et à nous-mêmes, il faut 
nécessairement distinguer deux choses dans un corps organisé vivant ; une force ou un 
esprit de vie qui en a réuni et ordonné les éléments [matériels et qui constitue évi- 
demment l'essence de l'individu; puis ces éléments eux-mêmes qui ne peuvent être 
conçus qu'inertes et passifs. Si l'union de ces deux principes fait la vie de l'être orga- 
nisé, leur séparation, c'est sa mort; après quoi, il ne représente plus, pour employer 
le langage de la chimie moderne, qu'une association de principes immédiats abandon- 
nés désormais à l'empire unique des forces physiques et chimiques qui commandent 
sans obstacle à la matière inanimée. Ou ces principes immédiats sont tels quels uti- 
lisés par d'autres êtres vivants, ou ils sont détruits et leurs éléments constitutifs sont 
rendus au monde inorganique. Mais on ne saurait supposer que des particules du 
cadavre, si exiguës et si subtiles qu'on les imagine, puissent d'elles-mêmes et par le 
fait d'une vertu intrinsèque, recommencer de nouvelles vies, puisque ce serait évidem- 
ment tomber dans la confusion ci-dessus indiquée et qu'il faut éviter à tout prix. 
D'un autre côté, qui autoriserait à croire que l'esprit de vie, qui jadis animait ce 
cadavre, dût obéir à une sorte de métempsycose complexe et rétrograde, pour se 
représenter à nos yeux multiplié à l'infini dans de nouveaux êtres tout différents du 
premier? Il n'y a donc pas dans la seconde hypothèse, dont notre auteur discute ici 
la valeur, moins d'invraisemblance que dans l'hypothèse des générations spontanées. 

(Note du traducteur.) 



42 H. HOFFMANN. 

engendrées autrement que par des êtres de même nature 
qu'elles-mêmes, 

XI. J'arrive maintenant à la partie la plus difficile de mon 
sujet, c'est-à-dire à la question de savoir quel rôle jouent les Bac- 
téries dans le phénomène de la décomposition des corps organi- 
sés. Tons les faits connus montrent qu'un être organisé quel qu'il 
soit finit par mourir et se corrompre, aussi peut-on dès l'abord 
se demander si les Bactéries participent à la destruction de leurs 
semblables. À cette seconde question je n'ai point de réponse; 
il est certain pourtant que les cadavres des Bactéries se retrou- 
vent encore dans les liquides où elles ont vécu, après deux ou 
trois ans, et lors même que l'air a librement afflué autour de 
ces liquides; le seul changement que l'on remarque en elles 
consiste dans une distribution ou concentration différente de 
leur plasma, et dans sa disparition partielle; quant aux parois, 
elles n'ont éprouvé aucune altération appréciable. La même 
permanence a lieu d'ailleurs en beaucoup de cas pour les spores 
des Champignons et les filaments de leur mycélium, après que 
la vie s'en est retirée ; car ces corps plongés dans l'eau ne s'y 
détruisent et ne disparaissent souvent que très-lentement. J'ai 
observé encore que le lait, même quand on l'a conservé exempt 
de Bactéries et de toute coagulation (voy. supra), est loin d'être 
demeuré intact, du moins s'il en faut juger au goût sensiblement 
modifié du beurre. Sans aucun doute, il se produit une sorte 
d'oxydation continue de la substance organique, analogue à 
celle du fer ou du plomb, dans tous les cas en présence de l'air 
atmosphérique, mais aussi bien dans l'humidité (comme Ta 
prouvé récemment M. Karsten en démontrant une formation 
non interrompue d'acide carbonique), que dans un état complet 
de dessiccation. D'après cela, il n'y a lieu de parler ici que de ces 
formes particulières de décomposition qui peuvent être considé- 
rées dans le sens le plus large comme des phénomènes de pour- 
riture et de fermentation, et qui supposent bien moins l'inter- 
vention d'une matière étrangère, comme l'oxygène de l'air, 
qu'une association nouvelle des éléments déjà existants. La 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 43 

levure qui, sans l'auxiliaire dejl'air, décompose le sucre, offre un 
vrai type des phénomènes dont nous parlons. Ceux-ci diffèrent 
de la décomposition que subissent les matières alimentaires qui 
entretiennent la vie des animaux, en ce que, indépendamment 
d'une décomposition analogue (à laquelle l'urée entre autres 
corps doit sa formation), il s'y trouve une oxydation. La plante 
se comporte de même durant la période de sa germination, tan- 
dis que dans la plante adulte il y a sousTinfluence de la lumière 
solaire une réduction qui, par le fait, a la plus grande analogie 
avec les phénomènes ci-dessus indiqués. 

A l'égard de la participation des Bactéries à ces mêmes phé- 
nomènes de décomposition, je ne suis parvenu en beaucoup de 
cas à aucun résultat positif, ce qui, à vrai dire, s'accorde mal avec 
ce qu'on lit dans maint livre. Le fait est que les Bactéries vivent 
aussi bien dans les liqueurs acidifiées par l'acide acétique ou 
l'acide lactique, que dans les liqueurs alcalines (ammoniacales), 
et qu'on peut, en général, transporter ces corpuscules d'une 
liqueur dans une autre sans nuire aucunement à leur dévelop- 
pement ultérieur. De plus, nous avons montré plus haut qu'ils 
sont tout à fait désintéressés dans la fermentation alcoolique ou 
productrice d'acide carbonique, bien qu'habituellement, si elle 
se prolonge, elle les voie aussi apparaître. D'autre part, il y a ce 
fait certain que les phénomènes de décomposition dont il s'agit 
sont très-facilement empêchés par la destruction des Bactéries; 
rien par exemple n'est plus aisé que de conserver sans altération 
et même avec les apparences de la fraîcheur, soit du jus de 
viande, soit de la chair crue, si l'on renferme ces objets dans un 
flacon avec de la vapeur de chloroforme (1), laquelle est pour 

(1) Si l'on suspend un petit flacon de chloroforme, ouvert, dans le col d'un matras 
à moitié rempli d'eau où plonge de la chair pourrie, l'appareil étant ensuite hermé- 
tiquement clos, on constate au bout d'un ou deux jours que toute vie bactérienne a 
pris fin, bien qu'ici les dispositions soient aussi peu favorables que possible pour le 
contact de la vapeur du chloroforme avec le liquide corrompu. Quand la chair est 
immergée fraîche et crue, les circonstances précédentes étant les mêmes, la réaction, 
au plus fort de l'été, est encore neutre au bout de six jours, et il ne se montre ni Bacté- 
ries, ni Monas Crepusculum ; on ne trouve que des détritus de macération qui offrent, 
comme toujours, la forme de petits granules. Au bout d'un mois, toute la surface de 
la chair est boursouflée et comme floconneuse, elle est un peu décolorée et présente 



kk H. HOFFMANN. 

les Bactéries un poison très-énergique. Là où la chair et le sang 
se corrompent, les Bactéries ne manquent jamais. 

Peut-être serait-on dans le vrai en estimant que les Bactéries 
préparent la fermentation et la transformation des substances 
organiques, mais qu'elles ne déterminent pas la nature chimique 
spéciale de ces phénomènes, laquelle dépendrait plutôt de la 
substance elle-même et des circonstances ambiantes. C'est ainsi 
qu'une solution de sucre de raisin, sous l'effet de la multiplica- 
tion des Bactéries, acquiert une acidité croissante, aussi bien 
quand les Bactéries s'y sont développées naturellementque quand 
elles y ont été artificiellement transportées, soit d'une liqueur 
acide analogue, soit d'un jus de viande corrompu. L'acidité croît 
dans cette solution jusqu'à ce qu'elle y agisse ou comme poison, 
ou comme cause d'asphyxie, et qu'elle apporte un temps d'arrêt 
au développement de la vie bactérienne; du moins, c'est ainsi 
que j'interprète les cas assez fréquents dans lesquels toute multi- 
plication des Bactéries est suspendue, pendant que l'essai par la 
liqueur de Fehling accuse encore, soit une quantité notable 
de sucre non décomposé, soit la présence d'une portion de colle 
ou autre substance non employée. Dans le mode d'action des 
acides, de l'acide lactique comme de l'acide acétique, je décou- 
les signes de la macération, mais on ne voit aucune Bactérie. L'intérieur de cette chair 
est encore aussi solide et tenace que le premier jour; la réaction est cependant devenue 
faiblement acide ; le liquide sent le chloroforme ; pas de trace de pourriture. Avec 
quelques gouttes de chloroforme j'ai conservé parfaitement intact pendant plus de 
deux ans un rognon de mouton dans un flacon hermétiquement bouché (voyez les 
Bot. Untersuch. de Karsten, t. 1, 1807, p. 366). Huit gouttes de chloroforme suffisent 
pour conserver sans altération et même avec toutes les propriétés de la viande fraîche, 
deux onces de chair crue coupée en lanières et renfermée dans un flacon de la capacité 
de II \ pouces cubes. Mais cette chair n'est pas mangeable ; même après être restée 
dix heures dans l'eau pure, elle retient encore un goût prononcé de chloroforme que 
la cuisson ne détruit pas. L'éther sulfurique ou le sulfure de carbone procurent le 
même résultat que le chloroforme. La créosote agit beaucoup moins énergiquement; 
employée en vapeur de la manière ci-dessus décrite, elle est même tout à fait inerte; 
en ce cas, la chair fraîche se corrompt comme à l'air libre, et l'on trouve au bout de 
quelques jours d'innombrables Bactéries très-agiles en compagnie du Monas Crépus- 
euhtm. Comme les Bactéries ne sauraient vivre sans oxygène, il est présumable que la 
chair se conserverait bien dans une atmosphère d'acide carbonique et même qu'elle 
resterait mangeable. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. &5 

vre aussi l'explication de ce fait que la viande plongée dans le 
vinaigre s'y conserve sans altération. De même, je suis convaincu 
que le sel n'a pas de vertu conservatrice parce qu'il soutirerait à 
la viande et aux autres matières l'eau qu'elles contiennent, mais 
parce qu'il est un poison pour les Bactéries. Lorsque, sans em- 
ployer le sel, on prive par la chaleur une substance organique 
donnée de la moitié ou des trois quarts.de l'eau qu'elle contient, 
c'est-à-dire d'une proportion d'eau plus forte que le sel ne lui en 
pourrait enlever, on ne prévient aucunement par ce moyen la 
corruption de la substance expérimentée. Mais que la propension 
à la corruption dans une matière organique soit en quelque 
sorte, toutes choses égales d'ailleurs, proportionnelle à la quan- 
tité d'eau que cette matière contient, c'est ce que pourrait ex- 
pliquer la plus grande facilité offerte par l'eau aux Bactéries 
pour se propager et se porter rapidement d'un point sur un 
autre. L'action conservatrice du sucre raffiné et de l'alcool me 
semble analogue et pouvoir être comprise de la même manière. 

Il est encore un fait, c'est que nos Monades et Bactéries, cul- 
tivées dans un tube clos sur un fragment de pomme de terre 
bouillie, donnent toujours naissance à un mucilage dont la réac- 
tion est alcaline, quelle qu'ait été la condition chimique ou la 
réaction du substratum auquel on ait emprunté ces Bactéries, 
qu'on lésait prises, par exemple, dans le mucus acide d'un vi- 
naigre quelconque, clans le sang ammoniacal d'un homme mort 
de diphthérie, dans du jus de viande corrompu, de la levure de 
vin, du jus de choucroute, de l'eau de colle, etc.; et il importe 
de noter que dans tous ces milieux, si divers qu'ils soient, ce ne 
sont point des espèces différentes de Bactéries qui se rencon- 
trent, mais bien des formes identiques de ces corpuscules, 
autant du moins que nos yeux le peuvent apprécier et qu'il est 
permis de tirer une conclusion certaine d'une dépendance géné- 
tique nullement équivoque. 

Pourtant cette manière de comprendre le sujet ne suffit point 
à tous les cas. Ainsi, par exemple, dans une série d'expériences 
comparatives, conduites aussi exactement de la même manière 
que la chose était possible, j'ai trouvé qu'une liqueur bouillie, 



l\Q il. HOFFMANN. 

contenant de la colle et du sucre de canne, étant chauffée à 
82 degrés, puis conservée plusieurs mois dans des flacons fermés 
d'un tampon d'ouate, après avoir produit des légions de Mo- 
nades et de Bactéries, est tantôt légèrement acide et tantôt fai- 
blement alcaline, sans que les corpuscules bactériens aient plus 
abondé, ce semble, dans un casque dans l'autre. Il convient de 
remarquer que ces expériences n'avaient donné lieu à aucun 
développement de Champignon ou de mycélium. Là, aussi, ne 
s'est pas confirmé ce que j'avais présumé, à savoir que suivant 
la prédominance des Monades ou celle des Bactéries, la réac- 
tion des liqueurs était alcaline ou acide. Effectivement, l'une et 
l'autre réaction s'observent dans les deux cas, même quand l'une 
des formes bactériennes domine au point d'exclure absolument 
l'autre, ce qui est une nouvelle preuve que ces formes sont étroi- 
tement alliées, si elles ne sont pas en un certain sens identiques, 
j'omets ici pour abréger, ainsi que je l'ai déjà fait jusqu'à pré- 
sent, de donner la composition quantitative des liqueurs que j'ai 
expérimentées, cette précision ne servirait de rien, en effet, pour 
l'interprétation des phénomènes. Je dirai seulement que ces li- 
queurs ont toujours été très- étendues. 

Il reste assurément beaucoup à faire dans ce champ de re- 
cherches; qu'il me suffise de résumer ici les plus sûres consé- 
quences de mes observations : 

La fermentation alcoolique développe de l'acide carbonique. 
Les Bactéries et le Monas Crepusadum, ne donnent lieu, par 
eux-mêmes, à aucune formation de gaz dans une dissolution 
sucrée; la levure, au contraire, provoque ce développement 
gazeux, lors même qu'elle est absolument pure de toute Bactérie, 
comme ou peut le constater, par expérience, sur le porte-objet 
même du microscope; il en est ainsi, circonstance encore plus 
probante, lors même que tout accès de l'air est interdit, ce qui 
détermine la mort des Bactéries, mais nullement celle de la 
levure. Cette seconde expérience se fait aussi très-sûrement sur 
le porte-objet du microscope, la lamelle qui recouvre la prépa- 
ration étant soigneusement lutée tout autour avec de la cire, de 
la laque ou de la gomme. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 47 

La contre-épreuve est simple et conduit au même résultat. Si 
l'on fait bouillir de l'eau miellée pendant une demi-heure, dans 
un vase fermé par un tampon d'ouate, on a par là tué les 
Champignons qui s'y trouvaient, mais non pas les Bactéries qui 
bientôt apparaissent en masse, troublent la liqueur, y détermi- 
nent des nuages de mucilage, et cela sans provoquer aucun 
dégagement gazeux. La levure dans ces conditions ne se déve- 
loppe nullement. 

Je profiterai de l'occasion qui m'est offerte ici d'exposer rapi- 
dement le résultat de mes dernières observations sur la levure et 
la fermentation. 

XII. On peut, d'un mycélium, obtenir delà levure, et même 
de la levure douée de la forme et de toutes les propriétés chi- 
miques qui caractérisent la levure commune ou normale (1). 
J'ai employé pour cette expérience le limon blanc qui s'accu- 
mule à la surface de la choucroute mise en tonneau, recouverte 
d'un linge mouillé et chargée de planches et de pierres ; ce li- 
mon est formé d'Oïdium Lactis et autres mycélium analogues ; 
il contient aussi des conidies isolées, dissociées, et qui ont tout 
l'aspect d'une levure; cependant ces conidies zymoïdes (hefear- 
tige Conidien) ne semblaient pas être alors dans une période active 
de gemmation, peut-être à cause de l'exagération del'acescence. 
On ne trouvait non plus dans le limon en question ni capitules 
fertiles, ni même de spores certainement reconnaissables de Pé- 
nicillium, de Mucor ou d'autres moisissures. Plongé dans de 
l'eau miellée, ce limon y détermine au bout de cinq jours, à la 
température de 9 à 15 degrés Réaumur, une fermentation ma- 
nifeste accompagnée d'un dégagement régulier de bulles de gaz ; 
après dix jours écoulés, le flacon tubuleux (2), long de m ,135 

(1) J'ai aussiobservé directement le phénomène inverse, car j'ai obtenu un mycé- 
lium d'une levure véritable, ainsi qu'on peut le voir dans mon travail sur la levure 
publié dans les Bot. Untersuchungen de M. Karsten, t. I, pi. 33, fig. 9, 10 et 14. 
— (Les rédacteurs delà Bofanische Zeitung doutent évidemment de l'exactitude de ces 
affirmations, car ils regrettent, dit M. de Bary, que l'auteur continue ici à confondre 
des choses qui sont enfin devenues assez claires.) (Note du traducteur.) 

(2) Voyez pour cet appareil à fermentation la But. Zeitung, année 18G5, p, 348, 
fig. B. 



llS H. HOFFMANN. 

et large de O m ,01 5, était entièrement rempli de gaz qu'une lessive 
de potasse absorba entièrement. Au fond de l'éprouvelle s'était 
déposée de la levure normale. Dans le flocon de mycélium que j'y 
avais introduit, on ne pouvait découvrir trace de filaments fer- 
tiles de Pénicillium ou autres moisissures. Au contraire, du 
nouveau sédiment de levure cultivé en un tube approprié (Dun- 
strohr), naquirent le Mucor Mucedo et le Pénicillium glaucum 
avec leurs fructifications normales. Cette expérience ne contient 
pas d'ailleurs de preuve absolument rigoureuse, puisque le my- 
célium aquatique essayé n'était pas entièrement pur de coniclies 
désagrégées et analogues à la levure; mais jusqu'ici, dans au- 
cune circonstance, il ne m'est arrivé d'en rencontrer un parfai- 
tement pur. Qui voudrait tenir ces conidies pour de vraie levure, 
pourrait alléguer que dans la eboucroûte, pendant ou avant la 
formation de l'acide lactique, durant la première semaine qui 
suit la préparation, il se produit une fermentation alcoolique; 
c'est ce que témoignent non-seulement la montée initiale de la 
matière avec production d'écume, mais encore la présence ulté- 
rieure du vinaigre et de l'acide lactique, et l'odeur vineuse de la 
choucroute, circonstances qu'il faut attribuer à une oxydation 
de l'alcool. Du liquide spumeux qui déborde et se trouve rejeté, 
il naît sur les parois du tonneau et à terre une grande abon- 
dance de Mucor Mucedo Fres. A la fin de l'hiver le jus exprimé 
de la choucroute ne donne plus aucun signe positif de fermenta- 
tion. Au mois d'avril pourtant l'épreuve par le réactif de Feh- 
ling montre qu'il y aurait encore assez de sucre dans le liquide 
pour qu'il continuât de fermenter; ce qui s'y oppose sans doute 
c'est son acidité exagérée, car généralement une trop forte ad- 
dition d'acide coupe court aussitôt à toute fermentation. Des 
observations réitérées ont mis pour moi hors de doute que les 
couidies dont j'ai parlé plus haut s'étaient réellement détachées 
du mycélium qui les accompagnait, puisqu'on les y voyait sou- 
vent adhérer encore, qu'il n'y avait, au contraire, nul motif 
pour les regarder comme des spores gonflées ou des corps direc- 
tement émanés de ces spores. 
Le fait suivant peut servir à combler les lacunes de la démons- 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. &9 

tration précédente. Un grand nuage de mijcelium s'était déve- 
loppé dans une faible solution de colle et de sucre additionnée 
d'un peu de vinaigre, il était entièrement immergé un peu 
au-dessous de la surface du liquide, et l'examen microscopique 
n'y avait montré que des traces éparses de graphiospores 
(Pinselsporen) de Pénicillium, mais nulle conidie zymoïde ; 
je l'employai comme ci-dessus pour déterminer une fermen- 
tation et j'obtins exactement le même résultat. Les bulles de 
gaz ne sortirent point du mycélium; la fermentation terminée, 
il se trouva au fond du vase, avec la levure ordinaire, une levure 
globuleuse (Kugelhefe) identique avec celle qu'on obtient du 
Mucor. (Voy. mes Icon. analyt. Fung., pi. XX, flg. 14.) Il y 
avait donc eu, au sein de l'eau sucrée et en l'absence de l'air, 
production supplémentaire, par le mycélium employé, de coni- 
dies ou cellules zymoïdes. 

Dans cet exemple de fermentation et autres semblables, les 
bulles gazeuses ne procédant point, sinon pour une part insigni- 
fiante, du mycélium immergé, bien que celui-ci soit en voie d'ac- 
croissement, cette production gazeuse semble plutôt liée au 
développement de la levure, des conidies et des gemmes, en 
sorte que c'est pour nous une preuve remarquable qu'une même 
plante, suivant son mode de végétation, déterminé par des cir- 
constances extérieures variables, tantôt décompose le sucre et 
tantôt ne le décompose pas. L'explication de ce fait devra être 
l'objet de recherches ultérieures. A titre d'analogie, il faut rap- 
peler ici que le Pénicillium ne donne ses tiges fertiles accoutu- 
mées et ses chapelets de spores que dans l'air, qu'il n'en produit 
pas dans un milieu privé d'oxygène, dans l'acide carbonique par 
exemple, qu'il est habituellement stérile ou presque stérile, s'il 
est plongé, même à une faible profondeur, dans un liquide 
quelconque ; tandis qu'au contraire les conidies qui naissent du 
mycélium, de même que la levure, s'engendrent parfaitement 
dans un espace privé d'air et dans l'acide carbonique. De même 
les spores du Pénicillium ne germent pas si l'air leur fait abso- 
lument défaut (dans l'eau, sous une lame de verre lutée). Le 
Champignon se comporte donc chimiquement d'une manière 

5 e série. Boi. T. XI. (Cahier n° 1.) 4 à 



50 H. HOFFMANN. 

toute différente suivant le mode de sa végétation et le milieu 
ambiant. Toutes ces remarques s'appliquent encore plus exacte- 
ment au Mucor (1). 

D'ailleurs la production et la dissociation de cellules zymoï- 
des, la gemmation et la formation de conidies, sans développe- 
ment simultané de mycélium, ne sont pas des phénomènes qui 
ne se puissent passer que sous l'eau; on les peut observer aussi 
sur un corps humide, par exemple sur un fragment de pomme 
déterre. Dans cette condition, la levure elle-même continue pen- 
dant plusieurs jours de se multiplier à la manière ordinaire, 
avant de donner naissance à des filaments de mycélium et à des 
tiges fructifères. Il m'est arrivé quelquefois d'observer ce phé- 
nomène sur le support dont je viens déparier; là, des cellules 
sporomorphes se multipliaient par gemmation et désarticulation 
durant des semaines, sans arriver généralement à porter fruit 
avant de se dessécher. 

En somme, il ressort certainement des expériences précé- 
dentes qu'on peut obtenir de la levure d'un mycélium encore 
dépourvu de spores, que la levure ne procède pas nécessaire- 
ment ou exclusivement de spores proprement dites, et qu'elle 
n'est pas non plus une forme de spores anomale ou atypique, ce 
que semble aussi montrer son mode de gemmation qui imite les 
chapelets de spores du Pénicillium,; en réalité, j'ai déjà obtenu 
abondamment de la levure par la culture de ces graphiospores 
pures de tout mélange. Une forme tout à fait analogue, la levure 
globuleuse (Kugelhefe), telle que je l'ai obtenue du Mucor, 
montre que la ressemblance des chapelets de la levure avec ceux 
formés par les graphiospores du Pénicillium, est sans autre 
signification morphologique ; car les spores du Mucor sont tout 
différemment arrangées entre elles, et pourtant elles peuvent 
donner une levure en chapelets. La chose est même essentielle- 
ment autre. La levure est une forme spéciale, parmi les coni- 
dies produites par désarticulation ; ainsi, chez les Mucor, elle naît 

(1) Voyez à ce sujet le mémoire de M. Van Tieghem sur la fermentation galllquc 
(dans les Annales des sciences naturelles, 5° série, t. VIII, 1867, p. 210) que j'ai 
analysé dans mes MykoL Berichte, XIV, n. 59 {Bot. Zeit., t. XXVII, 1869, p. 380). 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 51 

du mycélium (1), et il en est de même chez le Pénicillium dont 
les graphiospores sont, si l'on peut ainsi parler, des conidies 
zymoïdes aériennes; la levure est aussi, si l'on veut, une forme 
aquatique des conidies aériennes ordinaires et des graphiospores ; 
mais celles-ci n'ont aucune ressemblance physiologique avec les 
vraies spores telles que celles qui naissent dans les vésicules ou 
conceptacles des Mucor. 

XIII. Un tube courbé en forme d'U étant rempli d'eau miellée 
en fermentation, un courant électrique constant, celui d'un élé- 
ment de la pile de Bunsen ou de uu à six éléments de la pile de 
Daniell, peut traverser la liqueur pendant deux ou trois jours 
sans exercer d'influence appréciable sur le phénomène de la fer- 
mentation, tandis que le même courant passant au travers d'une 
dissolution aqueuse de colle d'amidon, additionnée d'iodure de 
potassium, la colore en peu d'heures en bleu foncé. Après dix mi- 
nutes d'action, il est encore sans influence visible sur la distri- 
bution du plasma et des vacuoles dans les cellules de la levure, 
même quand les deux électrodes sont mis sur le porte-objet à 
proximité de cellules bien vivantes et pourvues d'une vacuole 
très-distincte; son action prolongée ne modifie pas non plus le 
phénomène de la gemmation. Je n'ai pas obtenu plus d'effet du 
courant voltaïque d'induction, interrompu, en usant de l'appa- 
reil de Dubois et d'un élément de Bunsen. 

XIV. Aux types fongins que j'ai d'abord obtenus de la culture 
de la levure de bière, et qui sont le Pénicillium glaucum, les 
Mucor racemosus et Mucedo L., Fres., etc., YOidium Lactis, 
Y Acroslalagmus cînnabarinus ou Verlicillium ruberrimwn [mihi, 
olim), les Sporotrichum murinum ? et candidum, et le Pohjactis 
vidgaris, viennent s'ajouter aujourd'hui, d'après mes dernières 
expériences, plusieurs autres espèces. Sur la fiente bouillie du 
mouton, placée dans un tube approprié (Dunslrohr), j'ai obtenu 1 
une sorte de Sporotrichum, le Cephalosporium Acremonium 

(t) Voy. mes Icoues ana/yticœ Fui/gorum, pli xx, fig-. 10. 



52 H. HOFFMANN. 

Corel. (Fresen.,pl. XI-, fig. 59) et leSporocybe byssoides (Bo- 
nord., fig. 217; Rabenh. Handb., p. 119, sub Periconia); sur la 
pomme de terre, j'ai vu se développer quelquefois les mucilages 
propres au Monas Crepusculum et aux Bactéries, avec ou sans 
Pénicillium. 

D'une moisissure qu'il qualifie de MycodermaCerevisiœ et qui 
ne pouvait se passer d'oxygène, M. Pasteur a obtenu de la levure 
dans l'eau sucrée et sans l'intervention de l'air (Jahresber. fur 
Chemie, pour 1862, p. klk). Ce prétendu Mycoderma n'étai 
probablement qu'une forme stérile de Pénicillium et une moisis- 
sure alliée. J'ai obtenu moi-même de la levure des mucédinées 
les plus diverses, telles que les Pénicillium, le Botrytis polymor- 
pha, lesMwcor, etc. (voy. les Z?o£. Untersuchungen de M. Karsten, 
t. I, p. 345 et les Comptes rendus de l'Acad. des sciences de 
Paris, t. LX, p. 633). Tout récemment, j'ai vu sortira la fois 
de la levure de vin un Pénicillium et probablement un Mucor. 

XV. De l'acide butyrique^ — Durant deux étés consécutifs et par 
les temps les plus favorables, j'ai à diverses reprises observé à 
l'état frais le magma où s'engendre l'acide butyrique (1); ce 
magma était préparé au laboratoire de chimie de l'université de 
Giessen et l'on en prenait à diverses profondeurs dans le vase qui 
le contenait. J'y ai toujours trouvé des Bactéries, ordinairement 
isolées, rarement associées en chapelets; généralement elles n'y 
étaient pas en grand nombre, souvent même il n'y en avait que 
fort peu. Deux fois seulement, huit et quatorze jours après la pré- 
paration du mélange fermentescible, je vis une grande multitude 
de Bactéries très-agiles, surtout à la surface de la liqueur ; à part 
ces deux cas, je ne les ai rencontrées qu'immobiles, même au 
temps de la plus grande activité du développement gazeux. 

(1) Pour préparer l'acide butyrique, ainsi que me l'apprend M. T. Eugelbach, on 
dissout dans 384 grammes d'eau bouillante, 96 grammes de sucre de canne, et l'on y 
verse un demi- gramme de vinaigre, puis la liqueur est abandonnée à elle-même quel- 
ques jours ; après quoi on y ajoute à grammes de vieux fromage délayé, avec 
48 grammes de craie (lavée), dans 128 grammes de lait acide et écrémé; le mélange 
est alors tenu à une température de 30 à 35 degrés ccntigrades ; et la fermentation 
butyrique ne commence au plus tôt qu'au bout de quatorze jours. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 53 

Pourtant, malgré cette immobilité, elles ne devaient pas être 
alors déjà privées de vie. Il y avait encore dans le mélange en 
question le Monas Crepuscuhm et des spores de Champignons 
germées, la plupart fort semblables à celles du Pénicillium ; je 
n'y vis aucune sorte de mycélium en végétation. Par la culture, 
sur des fragments de pomme de terre bouillie, des feuilles 
(cuites) d'ail, des rameaux succulents de Robinia également 
cuits, sur du pain desséché et autres substances renfermées dans 
des tubes spéciaux (Dunstrôhre), j'obtins des mucilages de Bac- 
téries et de Monades, ou le Pénicillium glaucum, plus rarement 
les deux choses à la fois ; car ces organismes s'excluent dans une 
certaine mesure. Une seule fois se montra le Chœtostroma Car- 
michœliiCorâ. (Sturm, cah. ÏX, pi. 58, fig. insuffisante ; Hallier, 
in Bot. Zeit., ann. 1866, pi. XIII, fig. 5, 6, etc.). Jamais les 
Bactéries ne furent assez abondantes pour m'obliger à voir en 
elles la cause efficiente de l'acide butyrique, quelque lien qu'il 
puisse y avoir d'ailleurs entre leur présence et la formation de 
celui-ci. Comme les spores de Champignon rencontrées dans le 
magma n'étaient pas germées, on ne saurait leur attribuer un 
rôle actif dans la fermentation butyrique. Ils'y trouvait au con- 
traire, en assez grande quantité, des cellules zymoïdes occupées 
d'une manière très-aclive à se multiplier par bourgeonnement 
ou gemmation (Sprossung). Dans le beurre devenu rance et 
acide, je n'ai trouvé aucune Bactérie. Le résultat de mes obser- 
vations paraît en opposition avec les conclusions de M. Pasteur 
qui attribue expressément la formation de l'acide butyrique à 
une forme particulière de Bactérie, à un Vibrio^ en même temps 
qu'il annonce que ce vibrion est tué par l'oxygène de l'air (1). 
D'après mes expériences, au contraire, presque toutes les espèces 
de Bactéries que j'ai éprouvées sous ce rapport, et notamment 
celles de la chair pourrie aussi bien que les micro- et mésobacté- 

(1) L'oxygène exercerait la même action asphyxiante sur les Vibrions qui déter- 
minent la corruption du jus de viande et d'autres liquides ou matières analogues 
(Comptes rendus, t. LVI, p. 1190). A la surface de ce jus gâté se trouvaient, dit 
M. Pasteur, des Bactéries et parfois des moisissures, et celles-ci transportaient l'oxygène 
de l'air sur les produits de la putréfaction, fournis par les Vibrions, lesquels demeu- 
raient dans les couches profondes du liquide, là où il n'y avait plus d'oxygène. L'au- 



5 k H. HOFFMANN. 

ries ou vibrions très-agiles du magma butyrique dont j'ai parlé 
plus haut, toutes ces bactéries, dis-je, meurent aussitôt que par 
un lut imperméable on empêche l'accès de l'air autour d'elles; 
et il n'y a réellement aucun motif pour regarder les Bactéries 
ou vibrions du magma butyrique comme essentiellement diffé- 
rents de tous les autres. Par le fait, l'acide butyrique se prépa- 
rant communément dans un liquide qu'un dégagement continu 
d'acide carbonique et d'hydrogène fait bouillonner pendant un 
certain temps, il ne se peut que l'oxygène n'afflue pas sans 
interruption autour des corpuscules bactériens que contient ce 
liquide. M. Bohm (1), d'après un essai fait avec des feuilles cor- 
rompues sous l'eau, attribue aussi la formation de l'acide buty- 
rique au ferment indiqué par M. Pasteur ; quant à la végétation 
fongine qui sans aucun doute a dû se produire en cette cir- 
constance, il n'en est pas fait mention. On peut remarquer 
qu'au point de vue chimique, rien ne s'opposerait au sentiment 
de M. Pasteur, si la coopération nécessaire des Bactéries à la 
formation de l'acide lactique était une fois tenue pour démon- 
trée : car la fermentation butyrique peut être regardée comme 
une fermentation lactique continuée ("2). 

M. Pasteur fait dépendre la fermentation mucilagineuse de 
certains globules réunis en chapelets qui semblent par tout leur 
aspect identiques avec les chapelets de Monas Crepusculum 
(fig. 20) que j'ai décrits plus haut (voyez Jaliresber. f. Chemie 
pour 1861, p. 728, et le dessin publié dans les Comptes rendus 
de l'Académie des sciences de Paris, t. LVII1, p. 148, fig. 10). Je 

teur suppose possible une dépendance génétique entre les Bactéries et les Vibrions 
(Joe. cit., p. 1192). 11 a dessiné son ferment butyrique dans les Comptes rendus de 
l'Académie des sciences de Paris, t. LVIII, 1864, p. 150, fig. 13, ik et 15. A mon 
sens, ces figures représentent des articles isolés et de courts chapelets de micro- et de 
mésobactéries; la figure 13 contient en outre des corpuscules isolés de Monas Crepus- 
culum. 

(1) Voyez les Sitzungsber. der wiencr Akademie,\>oxiv le mois de juillet 1866, 
t. LIV, ii, p. 195. 

(2) L'acide lactique se forme aux dépens du sucre de lait, sans oxydation, par pure 
transposition; la formation de l'acide butyrique avec l'acide lactique peut être regardée 
comme un phénomène de réduction; la formule de l'acide lactique est C a H 6 6 , celle 
de l'acide butyrique C 8 H 8 4 . 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 55 

ne possède sur cette fermentation spéciale aucune observation 
personnelle. 

XVI. Du vinaigre. — J'ai examiné à diverses reprises et 
séparément les appareils d'une fabrique de vinaigre qui mar- 
chait mal, c'est-à-dire dont le vinaigre était faible; je n'ai jamais 
eu l'occasion de visiter un établissement qui produisît de bon 
vinaigre. Le mucilage blanchâtre qui s'attache aux copeaux de 
bois employés contient des Bactéries (toujours immobiles), des 
Leptothrix, àesMonas Crepusculum, des spores de Champignons, 
de la levure en partie germée, des filaments vivants de mycé- 
lium (la distribution du plasma montrait en effet qu'ils végé- 
taient), des Anguillula aceli vivants et des détritus sous forme de 
granulations. Ce mucilage cultivé dans un tube de verre, sur un 
fragment de pomme de terre, me donna des mucus bactério- et 
monadophores, puis le Pénicillium. Après vingt-quatre heures 
de repos, du vinaigre très-fort et de bonne qualité laisse déposer 
un sédiment peu abondant qui n'est visible qu'au microscope, 
et qui tient en suspension les matières ci- dessus énumérées, bien 
qu'en moindre quantité; on y trouve aussi des Anguillules 
vivantes et éparses, des cellules zymoïdes, mais cependant nulle 
trace de mycélium. 

Ayant égard à ces faits, j'incline, et en cela je suis vraisem- 
blablement d'accord avec M. Pasteur (1), j'incline, dis-je, à 
attribuer la formation du vinaigre, par oxydation de l'alcool, à 
un mycélium, et tout d'abord au mycélium ou Pénicillium, mis au 
contact de l'oxygène de l'air, parce que ce mycélium dominait par 
son abondance au milieu des autres organismes concomitants, 
et qu'il était manifestement en pleine activité vitale, tandis que 

(1) Voy. le Bulletin de la Société chimique, pour 1861, p. 94, reproduit par extrait 
dans le Jahresber.'f. Chem., pour 1861, p. 727; les Comptes rendus de l'Académie 
des sciences, t. LIV, février 1862, p. 265-270, t. LV, p. 28, et le Jahresber. f. Chem. 
pour 1862, p. 475. D'après le dessin qu'a donné M. Pasteur de son Mycoderma aceti 
dans les Comptes rendus, pour 1864, t. LVIII, p. 142, fig. 1, cette production a 
toute l'apparence de chapelets mycéliques de fines conidies, comparables à ceux des 
Hormiscium ; j'en ai vu de semblables, mêlés çà et là au mycélium ordinaire, dans 
le mucilage de vinaigre dont j'ai parlé tout à l'heure. 



56 H. HOFFMANN. 

pour ce qui regarde les Bactéries en particulier, aucun mouve- 
ment spontané ne témoignait de leur vitalité, bien que les résul- 
tats des expériences de culture ci-dessus rapportés attestent la 
présence certaine de ces corpuscules à l'état vivant. La partici- 
pation de la végétation fongine au phénomène dont il s'agit est 
encore indiquée par l'observation que m'ont constamment four- 
nie les fermentations alcooliques, à savoir que l'acide acétique 
s'y développe toujours dans la mesure que le Pénicillium fruc- 
tifié se multiplie à la surface de la liqueur qui fermente, phé- 
nomène évidemment corrélatif à l'accroissement du mycélium 
au-dessous de cette surface. Mon sentiment est également corro- 
boré par l'expérience de M. Pasteur, dans laquelle une corde 
enduite de Mycoderma aceli [mycélium ?) transforme en vinaigre 
l'alcool affaibli qui glisse dessus, tandis qu'il n'en est rien si le 
Mycoderma manque. Pour ma part, je n'ai constaté qu'un fait, 
admis d'ailleurs par M. Pasteur, c'est qu'un certain degré élevé 
d'acidité semble suspendre la végétation du Pénicillium : alors 
cette moisissure persiste durant de longs mois sans changement 
appréciable, et sous la forme d'une couenne épaisse, à la sur- 
face du liquide qui reste acide. La levure a toujours aussi une 
réaction acide ; si on la rend neutre, elle régénère l'acide presque 
aussitôt ; fortement saturée d'alcali, elle cesse de fermenter. 
L'acide de la levure est l'acide acétique. Il est remarquable que 
cet acide en excès suspend à la fois la fermentation et la végé- 
tation fongine. 

Ces faits, qui mettent hors de doute la part des mycélium fon- 
gins à la formation du vinaigre, semblent cependant contredits 
par les observations suivantes : 

1. De l'eau miellée, bouillie, additionnée de jus de viande 
gâté et rempli de Bactéries agiles, est renfermée dans un appa- 
reil à fermentation ; au bout de trois semaines, ce liquide versé 
sur la main répand une odeur piquante et fugitive, il contient 
un acide, très-certainement de l'acide acétique, qui s'y est déve- 
loppé sans la moindre participation d'une végétation fongine 
quelconque, môme microscopique ; cet acide n'a pu, ce semble, 
être produit que par des Bactéries. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 57 

2. Sur une décoction de foin demeurée en repos pendant un 
mois, et dont la réaction était faiblement alcaline, j'ai observé 
une fois un gros pulvinule de Pénicillium, dont la partie mouillée 
n'offrait pas de réaction acide. Il est. vrai que la base de ce pul- 
vinule se renouvellant sans cesse, il pouvait y avoir une neutra- 
lisation continue. Le liquide contenait des Monas Crepusculum 
et des Bactéries agiles; son odeur était celle du foin, et n'avait 
rien de fétide. 

XVII. Du sucre mouillé (feuchter Zucker). — Un pain de 
sucre est dit mouillé, comme on sait, lorsqu'il est humide par 
places, qu'il est grisâtre, qu'il ne rend pas de son quand on le 
frappe, et, pour tous ces motifs, il perd de sa valeur dans le 
commerce. En faisant fondre ce sucre dans l'eau, j'ai obtenu, 
par des décantations répétées, un dépôt très-faible, qui conte- 
nait, en même temps que des cristaux de gypse, des Bactéries, 
le Monas Crepusculum, des spores germées et non germées, et 
des filaments de mycélium. Cultivé sur le tissu de la pomme de 
terre, ce sédiment m'a donné du mucus bactério- et mouado- 
phore à réaction alcaline (1), dans lequel quelques bacté- 
ries étaient douées de mouvement, puis des spores de Pénicil- 
lium en germination, le Fusarium lateritium, un Sporolrichum, 
le Stysanus monilioides (Cord., le, t. II, fig. 72), YEchinobo- 
tryum parasitans (Cord., Prachtfl., pi. VIII, fig. 10) et autres 
Champignons filamenteux. 

Je présume qu'un mycélium est la cause de l'hygroscopicité 
fâcheuse du sucre mouillé; on peut se rappeler à cette occasion 
que les pulvinules de Pénicillium, qui végètent activement, 
absorbent une telle quantité d'eau que ce liquide est excrété à 
leur surface sous la forme de grosses gouttes de rosée. Le Pilo- 
bolus roridus et le Merulius lacrymans (Hausschwamm) sont aussi 
des exemples remarquables de cette excrétion aqueuse. De 
même, si l'on fait germer sur une goutte d'eau, protégée contre 
l'évaporation, un grand nombre de spores de Pénicillium, il peut 

(1) L'alcali contenu agit à froid sur une goutte d'acide acétique sans déterminer de 
trouble, et il ne disparaît pas parla dessiccation delà matière. 



58 II. HOFFMANN. 

arriver que les filaments-germes absorbent toute la goutte, 
comme le ferait du papier brouillard. 

XVIII. De V acide lactique. — l. Du Lait. — Le lait acide 
ne contient presque jamais que des Bactéries immobiles ; s'il en 
offre quelques-unes d'agiles, c'est seulement au début de son 
acescence; ces corpuscules sont nombreux, relativement à 
l'abondance des mycélium fongins et des cellules de levure 
gemmifères qui sont distribués dans toute la masse du lait, 
depuis la crème jusqu'aux couches inférieures du liquide. Toute 
cette végétation constitue Y Oïdium lactis, qui est bientôt un 
feutre délicat, une sorte de velours, de la surface duquel se dé- 
tachent incessamment des conidies. Plus tard apparaît en géné- 
ral le Pénicillium glaucum fructifié, et de temps en temps aussi 
un Cephalosporium. \JOidium lactis cultivé sur le tissu de la 
pomme de terre donne naissance au Pénicillium glaucum. 

S'il est conservé dans une chambre chaude, le lait, au bout 
de dix-huit jours environ, devient alcalin ; alors on y trouve une 
innombrable quantité de Bactéries agiles, les mêmes sans doute 
qui, jusque-là, étaient restées immobiles, du moins est-il impos- 
sible de les distinguer de celles-ci. La réaction alcaline devient 
peu à peu plus intense, et l'odeur caséeuse s'accuse de plus en 
plus. Il faut cependant que la liqueur soit chautFée pour que 
l'acide acétique y donne lieu à un nuage d'ammoniaque. Au 
bout de cinq semaines environ, le mouvement des Bactéries 
cesse pour la deuxième fois et probablement pour toujours, car 
il semble qu'on assiste à la mort réelle de ces corpuscules. Par la 
forme et la grosseur, elles imitent absolument les Bactéries qui 
se rencontrent dans le jus de viande corrompu , et il ne se peut 
qu'elles ne leur soient identiques. Deux à quatre gouttes de ce 
jus très-riche en Bactéries agiles et à réaction alcaline (avec 
développement d'ammoniaque) étant mêlées à un pouce cube 
de lait, on remarque que ce lait caille deux jours plus tôt que le 
lait pur, tenu auprès comme contre-épreuve (1) , et qu'il atteint 

(1) Je crois que cette observation donne la clef de l'explication que réclame encore 
aujourd'hui l'action de la présure sur le lait, dans la préparation du fromage. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 59 

aussi plus tôt que lui un haut degré d'acidité. C'est avec peine 
que dans le lait resté pur on rencontre quelques Bactéries isolées, 
au moment où l'autre lait présente dans le champ du micro- 
scope un nombre immense de ces corpuscules. De telles Bacté- 
ries sont généralement du plus petit volume, mais immobiles, 
sans doute à cause de l'exagération de l'acidité ; elles sont faites 
chacune d'un ou deux segments et sont manifestement en train 
de se multiplier. De plus, elles sont tantôt immobiles et tantôt 
agiles ou, inversement, elles passent du mouvement au repos, 
suivant le développement de l'acide ou de l'ammoniaque, et aussi 
suivant les circonstances ambiantes. A proprement parler, le 
moment de la putréfaction de la chair vient après celui de 
l'acide lactique, bien que ce dernier soit court et mal précisé. 

Quelque chose ressort évidemment de ce qui précède, c'est 
que dans le domaine des Bactéries, qui est aussi celui des 
Vibrions, on ne saurait désormais parler de ferments spécifiques, 
pas plus que clans l'histoire des levures, après toutes les preuves 
que j'ai précédemment fournies. 

Ainsi que je l'ai dit plus haut, le lait se conserve sans altéra- 
tion appréciable pour nos yeux, quand on le renferme avec un 
volume égal d'air dans un tube de verre étroit, fermé à la lampe 
et plongé dans l'eau bouillante pendant une à trois heures ; 
plus cette immersion est prolongée, plus le lait prend une cou- 
leur rougeâtre. Si le lait était au début pur de toute acidité, il 
demeure tel un temps indéterminé, quinze mois au moins, 
gardant une réaction neutre ou alcaline et une parfaite fluidité ; 
la crème s'isole et des traces de caséine non dissoute (1) se dé- 
posent au fond du récipient sous forme d'un sédiment fin et 
discontinu qui, examiné au microscope, se trouve composé de 
granules très-fins et à peine cohérents. La majeure partie de la 
caséine est complètement dissoute dans le lait, ainsi que le 
montre l'essai par l'acide acétique. 

Si le lait expérimenté avait primitivement des traces d'aci- 



(1) Cette portion de caséine est probablement déjà telle dans le pis de la vache 
(voyez Commaille, Jahresb.f. Chem. pour 1866, p. 713), 



60 H. HOFFMANN. 

dite, il s'ensuit une coagulation proportionnelle de la caséine, 
naturellement peu importante et qui ne s'accroît pas avec le 
temps (du moins dans le cours de quatre années) ; le phénomène 
se produit lentement, il demande des semaines, et ne donne lieu 
qu'à de petits flocons sans compacité. Dans ces conditions, les 
Bactéries sont toujours mortes, on ne les voit qu'éparses, sans 
mouvement, exactement, comme elles se rencontrent dans le 
lait communément vendu sur les marchés. Le lait tout à fait 
frais n'en présente aucune. 

J'ai essayé sans succès d'appliquer ce procédé à la conserva- 
tion pratique du lait. On conçoit que pour cet objet des vases 
de plus grande dimension sont indispensables, mais aussi, avec 
leur capacité, augmente la difficulté de chauffer convenablement 
leur contenu. Leur occlusion n'a pu non plus être obtenue d'une 
manière satisfaisante. J'employais des flacons fermés avec un 
bouchon de liège fortement enfoncé et recouvert d'une couche 
de 1 à 3 centimètres de soufre fondu. Le soufre ne fond, à la 
vérité, que vers 186 ou 187 degrés R., mais il se ramollit long- 
temps avant de fondre, et cela suffit pour qu'il ne procure pas 
une fermeture hermétique. Peut-être réussirait-on mieux, si 
pendant qu'on chauffe les flacons, on protégeait par un écran 
leur col ou leur ouverture, contre l'action de la vapeur de l'eau 
bouillante. En remplissant les vases jusqu'au bouchon et en 
interceptant absolument l'accès de l'air, on devrait empêcher 
le beurre de rancir. 

J'ai traité de la même manière que le lait de l'eau dans 
laquelle j'avais émietté du pain ; les tubes de verre contenant ce 
mélange n'étaient remplis qu'à moitié, je les fermais à la lampe 
et les portais à des températures diverses, jamais pourtant jus- 
qu'au point de l'ébullition de l'eau. Dans aucun de ces récipients 
il ne se développa un Champignon quelconque ; le liquide offrit 
constamment une réaction fortement acide, et une odeur faible- 
ment aigrelette. L'acidité ne manquait que dans les tubes qui 
avaient été chauffés au-dessus de 84 degrés G.; la réaction y 
était neutre. L'examen microscopique ne fit découvrir que 
des Bactéries immobiles et peu abondantes-, le Monas Crepuscu- 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 61 

lum faisait défaut. L'air renfermé dans les flacons avait suffi au 
développement des Bactéries, et c'est à ces petits êtres qu'on 
peut bien attribuer l'acidification observée, laquelle était due à 
la présence de l'acide lactique mêlé peut-être à un peu d'acide 
acétique. • 

Si l'on pouvait chauffer du lait jusqu'à ébullition, dans un 
récipient fermé par un tampon de ouate ou terminé en manière 
de tube recourbé, l'air pouvant accéder, on devrait s'attendre à 
ce que les spores de Champignons qui pourraient exister dans le 
lait seraient tuées, tandis que les Bactéries seraient conservées 
intactes, puisque celles-ci résistent quelque temps à une pareille 
épreuve dans les liqueurs neutres ou alcalines; on s'imaginerait 
même avoir trouvé là une méthode pour expérimenter séparé- 
ment l'action des Bactéries et celle des spores fungines. Malheu- 
reusement l'expérience est inexécutable, parce qu'en de telles 
conditions, l'air accédant librement, le lait se recouvre d'une 
pellicule, et par suite il monte et se répand hors des vases, de 
sorte qu'à proprement parler il ne peut bouillir tout entier ; 
chauffé au contraire dans un tube fermé à la lampe, il ne 
s'enfle pas et ne forme à sa surface aucune pellicule. S'il est 
seulement chauffé aussi bien que possible sous un bouchon 
d'ouate, son acidification et sa coagulation sont très-retardées, 
mais ne manquent pas de se manifester; bientôt en ce cas se 
forme à sa surface une épaisse couche de Pénicillium glaucum 
fructifié, ce qui prouve que la température qu'il avait subie 
avait été insuffisante pour détruire les germes de cette moisis- 
sure. 

Dans une des expériences précédemment mentionnées, où 
un flacon imparfaitement fermé par un bouchon soufré avait 
été chauffé pendant deux heures, le lait, malgré la présence 
d'un égal volume d'air, ne se coagula peu à peu qu'au bout de 
vingt-trois jours ; la coagulation était grenue ou en petits flo- 
cons et elle eut lieu en même temps dans les couches supérieures 
et inférieures du liquide; je trouvai là très-peu de Bactéries, 
comme il arrive d'ordinaire pour le lait encore faiblement acide, 
et quelques-unes d'entre elles étaient agiles, ce qui est rare 



62 II. IIOFFXIANIV 

dans le lait; ces corpuscules étaient assez uniformément répan- 
dus dans toute la masse du liquide. Il n'y avait ni mycélium, ni 
autre trace de végétation fongine. La réaction était acide. 

Une autre expérience de même nature donna lieu à la coagu- 
lation du lait au bout de six jours. Après soixante- trois jours 
d'attente le flacon fut ouvert, et, chose vraiment remarquable, 
malgré la réaction acide du beurre, du sérum et du caséum, 
je ne trouvai ni mycélium quelconque, ni même de Bactéries ; si 
ces productions y existaient réellement, elles devaient au moins 
y être extrêmement rares et éparses. 

Avec un autre liquide que le lait j'ai réussi, comme par ha- 
sard, à tuer les champignons, sans nuire aux Bactéries; le fait 
est tout à fait probant. L'eau miellée qui a été chauffée de 85 à 
90° C. sous un tampon de ouate, devient parfois en quelques 
mois fortement acide ; l'acide développé n'est pas appréciable à 
l'odorat, et, au contact de l'ammoniaque sur un bâton de verre, 
il ne produit pas de fumée, même étant chauffé et additionné 
d'acide sulfurique. A ces signes je présume que cet acide n'est 
autre que l'acide lactique. Dans ces circonstances, la liqueur 
contient le Monas Crepusculum, avec ou sans Bactéries ; il y est 
très-abondant et forme des nuages de mucosités ; les mycélium 
fongins font au contraire tout à fait défaut. 

Je crois donc que nous avons des motifs légitimes pour regarder 
les Bactéries comme les auteurs du développement de l'acide lac- 
tique. Tel ne semble pas être cependant le sentiment de M. Pas- 
teur, qui attribue à ces corpuscules la faculté de coaguler le lait 
par une réaction alcaline, l'acidification du même liquide étant 
probablement due à d'autres organismes (voy. les Afin, de Chimie 
et de Physiq., t. LXIV, p. 60). M. Pasteur a donné dans les 
Comptes rendus de l'Académie des sciences (t. LVHI [186/i], 
p. 149, fig. xn) une figure tant du ferment lactique que de la 
levure de bière et il trouve que le premier ressemble beaucoup 
à son Mycoderma aceti. Si je comprends bien ces dessins, ce pré- 
tendu ferment lactique consisterait en courtes mésobactéries et 
en Monas Crepusculum isolés, et il ne serait pas essentiellement 
différent de celui dont j'ai parlé plus haut. Cependant, pour ne 



MÉMOIKE SUR LES BACTÉRIES. 63 

signaler qu'un motif de doute, on ne peut se dissimuler la faible 
proportion de ces petits êtres vis-à-vis de la forte acidification 
qu'ils produiraient. Il faut aussi remarquer que l'expérience de 
Gussander relative au beurre semble contredire notre opinion, 
puisque le passage de l'air au travers du lait retarderait son 
acescence (voy. A. Mùller, in Landw. Vers.-Stationen, 1867 , 
p. 37). 

Je veux encore en passant noter un fait digne d'intérêt. C'est 
que durant les chaleurs de l'été il m'est arrivé deux fois de voir 
du lait laissé en repos monter et se répandre hors du vase qui 
le contenait, par le fait d'un développement gazeux intérieur et 
spontané; ce phénomène était manifestement l'indice d'une 
fermentation alcoolique comme celle qui a lieu pour le kumiss 
des Kirghises ; la cause en est restée pour moi fort obscure. En 
général, l'acidification et la coagulation du lait ne donnent lieu 
à aucun dégagement gazeux. Au contraire, il y a alors consom- 
mation d'oxygène, ainsi que M. Pasteur l'a démontré (Ann. de 
Chimie et de Physiq., t. LXIV, p. 59). Cet observateur a encore 
rencontré des Vibrions vivants et agiles dans une circonstance 
où l'air emprisonné contenait 17 pour 100 d'acide carbonique 
et seulement 8 pour 100 d'oxygène. 

2. De la Choucroute. — La sorte de crème qui s'amasse à la sur- 
face de la choucroute conservée en tonneau, consiste en un mycé- 
lium blanc qui sur tous les points passe à ÏOidium laclis; on y 
trouve aussi des conidies zymoïdes, des Bactéries immobiles et le 
Monas Crepusculum. En cultivant cette matière sur le tissu de 
la pomme de terre dans un tube clos, j'en ai obtenu le Mucor 
Mucedo auquel XOidium ci-dessus nommé appartient surtout 
commeforme approchée (Nebelform) (1), le Pénicillium glaucum, 
le Stysanus Stemonitis, le Cephalosporium Acremonium (Cord. 
Icon., t. III, fîg. 29), le Fusarium lateritium, un Verticillium 

(1) Voyez mes Icônes anal.Fung., pi. XX, fig. 16-25. VOidium lactis n'appartient 
cependant pas exclusivement auikfwcw Mucedo ; ainsi je l'ai vu, suï du pain humide, être 
le précurseur du Pénicillium, sans que le Mucor s'y soit pour ainsi dire montré. 
Voyez aussi la figure 17. 



64 H. HOFFMANN. 

blanc et des mucus bactério-et monadophores. Le liquide ex- 
primé des couches profondes de la choucroute, de celles qui 
sont jaunes comme le miel, qui ont une odeur vineuse, aigre- 
lette et presque caséeuse, renferme essentiellement les mêmes 
éléments, du mycélium en abondance, Y Oïdium et des cellules 
zymoïdes. Ce liquide m'a donné par la culture en tubes clos le 
Mucor Mucedo et le Cephalosporium Acremonium. 

On ne saurait trouver dans ces observations des motifs suffi- 
sants pour attribuer ou pour dénier aux Bactéries une valeur 
causatrice dans la formation de l'acide lactique de la choucroute. 
Si elles ont, en effet, essentiellement part à ce phénomène, sans 
doute qu'elles mettent elles-mêmes, dans les liquides appropriés, 
une limite à leur développement, comme le fait la levure par 
rapport à la formation de l'alcool et de l'acide acétique. Au mois 
de novembre , la choucroute fraîchement préparée et salée 
comme de coutume, est encore neutre au bout d'une semaine ; 
on y trouve en assez grande abondance des Bactéries simples 
ou à plusieurs articles, constituant pour partie de longs cha- 
pelets de Leptothrix, et presque toutes dépourvues de mouve- 
ment, quoique manifestement en voie de multiplication très- 
active; les cellules de levure y sont en travail de gemmation. 
La surface de la choucroute offre une écume telle que celle qui 
caractérise la fermentation alcoolique. 

XIX. Du sang de rate (Milzbrand). — On a déjà beaucoup 
écrit sur ce sujet ; pour abréger ce que j'en veux dire, je me 
bornerai à renvoyer le lecteur à mes Comptes rendus mycologi- 
ques (Bot. Zeit., ann. 1865, p. 100 et suiv., et ann. 1868, 
p. 107 et 182). Mes observations personnelles réitérées me lais- 
sent à peine douter aujourd'hui que la présence des Bactéries 
soit ici un caractère pathognomonique; peut-être même qu'indé- 
pendamment d'une action chimique délétère, ces corpuscules en 
exercent une autre purement mécanique sur le système capil- 
laire. Il est vrai qu'il m'est arrivé une fois de ne pouvoir trouver 
des Bactéries dans le sang du bras d'un jeune garçon qui venait 
d'être atteint à ce membre de sang de rate; ce sang fut inoculé 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 65 

sans succès à deux lapins. Peut-être l'affection morbide était-elle 
encore purement locale et toute concentrée dans la région de 
l'ulcère ou foyer d'infection. J'ai rencontré en abondance de 
petites bactéries isolées et des filaments composés des mêmes bâ- 
tonnets dans la lymphe (légèrement teintée de sang) fraîchement 
retirée par incision d'un abcès qu'un malade du sang de rate avait 
à la main. Cette lymphe inoculée à un mouton fut contagieuse 
pour lui, car cet animal mourut au bout de quatre jours de la 
maladie du sang de rate. Les bactéries qui caractérisent cette 
maladie ne sont pourtant, sous aucun l'apport, autant du moins 
que l'œil en peut juger, différentes de celles qui s'observent dans 
le lait aigre, dans les jus de viande corrompus ou dans la fer- 
mentation butyrique, et personne, que je sache, n'a jamais pu 
mettre sur le compte de ces corpuscules une infection morbide 
quelconque. Les produits delà culture artificielle sont également 
identiques; ainsi, j'ai obtenu du sang charbonneux déposé sur 
des fragments de pomme de terre, dans un tube clos, des mucus 
jaunes, bactério- et monadophores, riches en micro- et méso- 
bactéries, souvent disposées en longs chapelets et telles absolu- 
ment qu'elles se trouvent dans le sang de l'homme et des ani- 
maux morts de la maladie du sang de rate. Il est encore à 
remarquer que les lapins inoculés soit avec du sang très-bacté- 
riophore emprunté à des cadavres humains ou à des cadavres 
de moutons et de lapins morts du sang de rate, soit avec le pus 
des plaies et des ulcères d'animaux affectés de ce mal, n'ont pas 
toujours été infectés, bien qu'ils aient tous été traités de la môme 
manière, c'est-à-dire inoculés sur le front (1); cependant un 
examen préalable du sang employé y avait toujours constaté la 
présence d'une énorme quantité de bactéries. Celles-ci n'y ont 
été vues qu'immobiles et plus ou moins distinctement articulées. 
Les plus petites bactéries sont seules agiles et seulement un ou 
deux jours après la mort des malades. Il faut ajouter que suivant 
quelques auteurs, les bactéries ne se trouveraient dans le sang 



(1) J'étais obligeamment assisté dans ces expériences par M. le docteur Bose, méde- 
cin assistant à la clinique chirurgicale de l'Université de Giessen. 

5° série, Bot. T. XI. (Cahier u° 2.) » 5 



60 II. HOFFMANN. 

des victimes du sang de rate qu'un certain temps après le décès, 
c'est-à-dire à un moment où on les peut rencontrer pareillement 
dans le cadavre des animaux morts du typhus et de diverses 
autres maladies. Brauell, auquel on doit le plus d'observations 
précises, dit n'avoir jamais trouvé les bactéries dans le sang que 
très-peu de temps avant la mort ou même seulement après. Dans 
le cours de mes expériences, je les ai vues une fois dans le sang 
d'un lapin trois heures avant sa mort, c'étaient des mésobacté- 
ries isolées. Une autre fois, également chez un lapin , je ne 
lésai observées, mais déjà très-abondantes, qu'environ six heures 
après la mort de l'animal; chez une vache également victime du 
sang de raie, les bactéries se sont montrées deux heures après la 
mort; dans tous les autres cas, au nombre de treize, qu'il m'a 
été donné d'observer, le sang expérimenté avait cessé depuis 
vingt-quatre heures et plus de participer à la vie, de sorte que la 
présence des bactéries n'était plus là qu'une circonstance ordi- 
naire et sans signification particulière. 

Un dernier fait à mentionner, c'est qu'un jus de viande cor- 
rompu qui contenait pourtant une grande quantité de bactéries, 
en apparence identiques avec celles du sang de rate, a été par 
trois fois inoculé à des lapins sans déterminer aucun phénomène 
morbide. S'il est vrai qu'une vache malade du sang de rate 
peut mettre bas un veau sain, il en faut conclure que le prin- 
cipe morbide demeure, sans en sortir, dans le sang de la mère; 
d'après cela, ce serait une matière solide et non un poison dis- 
sous. Le fait ne manque pas non plus de signification au point 
de vue de l'empoisonnement du sang par filtration. Dans mes 
expériences avec le docteur Bose, je n'ai pu réaliser, avec un pa- 
pier double, une filtration artificielle satisfaisante du sang d'un 
mouton malade du sang de rate; ce sang inoculé après l'opéra- 
tion se montra encore extrêmement contagieux; il est vrai que 
des masses de bactéries avaient passé au travers du filtre. 

XX. Je possède aussi quelques observations, mais peu de ré- 
sultats positifs, touchant la diphthérite, la scarlatine et la vac- 
cine; je n'ai trouvé là, en fait de corps de nature certainement 



MÉM0LRK SUR LES BACTÉRIES. G7 

fongine, ou même de corps organisé quelconque, absolument 
rien dont la présence ne pût être considérée comme toute for- 
tuite et accidentelle. On conçoit, par exemple, que s'il existe 
une exsudation diphthéritique en arrière de la voûte palatine, il 
arrivera inévitablement que l'air inspiré par le malade transpor- 
tera là quelque spore de Pénicillium. 

Quiconque a essayé, par exemple, de cultiver le Mucor stolo- 
nifer pur et dégagé de tout Pénicillium, et voudra bien se rap- 
peler que sur dix expériences instituées avec toutes les précau- 
tions imaginables, neuf ou à peu près ne réussissent point, 
quiconque encore réfléchira à l'ubiquité de cette moisissure et à 
l'extrême difficulté de l'éviter, celui-là ne s'étonnera pas que je 
tienne pour à peu près impossible de conserver le virus-vaccin 
sur un bâtonnet ou dans un tube capillaire, comme de le trans- 
porter directement d'une pustule variolique sur un substratum 
approprié, et ce à l'intention de cultiver quelque Champignon, 
sans qu'à l'insu de l'observateur et malgré lui, le Pénicillium ne 
se mêle aux préparations. On peut très-justement dire la même 
chose des bactéries et du Monas Crepusculum. Aucun appareil 
de culture artificielle, et je parle des meilleurs, ne saurait effi- 
cacement protéger contre l'invasion de ces productions ubiquis- 
tes ; je ne puis cependant ne pas recommander encore comme 
préférables à tous les appareils décrits jusqu'ici, lestubes particu- 
liers (Dunstrohre) dont j'ai déjà si souvent parlé. Ce n'est point, 
en effet, dans ces tubes que la pureté des préparations s'altère, 
les corps étrangers s'y mêlent pendant qu'on les dispose, ou 
bien ils se rencontrent déjà sur le subslraùum primitif. Je ne vois 
vraiment, pour le moment, aucun moyen d'éviter ces inconvé- 
nients. Il nous faut donc mettre sur le compte d'un heureux ha- 
sard ou du grand nombre des spores employées, si des spores 
semées d'un Pénicillium on obtient en général le même Pénicil- 
lium, et si des spores d'un Mucor on peut souvent aussi voir 
renaître ce Mucor; mais il arrive bien fréquemment que ce 
Mucor est dès le début accompagné d'un Pénicillium qu'on sait 
parfaitement n'avoir point semé, et qui végète promptement 
avec tant de vigueur qu'il étouffe le Mucor. Ainsi se comporte 



68 11. HOFFMANN. 

également sur un substratum humide le mucus bactériophore vis- 
à-vis du Pénicillium , lorsque l'un et l'autre s'y trouvent en 
présence. 

Cultivée sur le tissu de la pomme de terre, la matière diph- 
théritique (sang ou exsudations) donne naissance à un mucus 
monado-et bactériophore, à des Pénicillium, à des cellules zymoï- 
des, en un mot, à toutes les productions que j'ai signalées dans 
les expériences précédentes. Les bactéries étaient le plus sou- 
vent immobiles; pourtant je les ai vues quelquefois douées d'agi- 
lité ; le MonasCrepusculum s'est montré une fois coloré en violet, 
comme s'il passait au M . prodigiosa ; dans une autre circonstance, 
il était doué de mouvement. 

Les corpuscules deCornalia (Nosema Bombycis Nseg.) qui se 
rencontrent, comme on sait, dans le sang du ver à soie, mort 
victime de la pébrine, ne sont pas, d'après le peu que j'en ai pu 
savoir, essentiellement différents du Monas Crepusculum . 

On a aussi attribué le choléra aux bactéries, Klob les ayant 
trouvées en grande quantité, ainsi que le 31onas Crepusculum, 
dans les selles des cholériques. Mais on sait que ces corpuscules 
existent pareillement dans les déjections de l'homme affecté de 
simple diarrhée, et même dans celles de l'homme sain. 

Tout est encore à faire ici : on a, entre autres choses, à trou- 
ver une méthode sûre pour mettre à l'abri de l'invasion de toute 
production étrangère les essais de culture artificielle appliqués à 
divers Champignons ; il y a à rechercher quels sont pour cet 
objet les substratum les plus favorables et, chose capitale à mon 
sens, quelles sont les conditions biologiques et chimiques du 
développement des bactéries et autres corpuscules analogues. 
On est autorisé à présumer, en effet, que suivant les circon- 
stances extérieures et les milieux dans lesquels se trouvent ces 
petits êtres, ils donnent lieu à des produits très-différents, et que 
d'un autre côté, il n'y a point de ferments spécifiques pour cha- 
que genre de fermentation ; il est bien plus vraisemblable que 
tous les phénomènes de fermentation et de putréfaction sont dus 
soit à des conidies fongines d'origines très-diverses, soit à des 
monades et à des bactéries, ou à ces deux ordres d'agents à 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. G9 

la fois. Cette opinion s'appuie sur le fait signalé plus haut que 
des bactéries ammoniacales transportées dans du lait, en accé- 
lèrent l'acidification; elle s'étaie encore sur ce que les Mucor, 
les Pénicillium et autres Mucédinées se comportent si différem- 
ment dans l'air comme végétaux aériens, et dans l'eau ou autre 
liquide à l'état de levure immergée. Ces diversités biologiques, 
les seules qui soient bien connues jusqu'ici ou tout au moins 
suffisamment démontrées, je pense, ne doivent jamais être per- 
dues de vue dans toutes les questions relatives au sujet qui nous 
occupe. Pour le moment, je reste convaincu qu'à l'exception de 
la levure et des ferments acétique et butyrique, tout le reste est 
encore enveloppé d'obscurités et que notre science se borne à des 
hypothèses plus ou moins fondées. 

Le but de mes observations était d'apprendre à mieux connaî- 
tre les organismes en question et d'en donner des caractères plus 
précis qu'on n'avait pu le faire encore; puissent les résultatsque 
j'ai obtenus frayer une voie plus directe et plus profitable à 
l'étude des phénomènes qui sont attribués à ces petits êtres. 



EXPLICATION DES FIGURES. 



Les figures sont généralement dessinées grandies 363 fois ; celles qui sont marquées 
d'un astérisque sont plus grossies. 

PLANCHES 1 ET 2. 

Fig". 1. Microbactéries unicelluluires et d'inégale longueur*; b, chapelets composés 
des mêmes bâtonnets; c, microbactéries soudées entre elles et vues en différentes 
positions pendant leur agilité; **, deux Bactéries soudées entre elles sans que leurs 
contours apparents se touchent, d'où l'on peut conclure l'épaisseur de leur enve- 
loppe muqueuse ; d, filament replié sur lui-même; c, filament flexueux desséché, 
près de lui s'en trouve un autre d'une épaisseur inégale. 

Fig. 2. Corpuscules du sang de l'homme, vus sous la même amplification. 

Fig. 3. Plusieurs Spiril/um ; la rotation de ces singuliers êtres est parfois assez irrégu- 
lière. 

Fig. à. Filaments bactériens courbes; b, articles simples, à la fois courbes et renflés 
en massue aux extrémités. 



70 H. HOFFMANN. 

Fig. b. Mésobactéries. *, Articles grossis et en partie courbes; b, chapelets; le plasma 
est en c condensé sous forme de granules; d, accroissement d'un filament dans 
l'espace de trois heures et demie, il s'est accru de la partie comprise entre B' et C; 
e, chapelet fait d'articles courbes ; /, chapelet d'une longueur peu ordinaire; 
g, fragments de chapelets ou filaments courbes et inégaux. Dans la figure I, une des 
cellules du filament bactérien est remplie d'air; en II, le plasma est distribué en 
traînées allongées. 

Fig. 6. Articles isolés de mésobactéries qui se sont gonflés dans l'eau et renflés en 
massue aux deux bouts. 

Fig. 7. Macrobactéries; b, deux cellules dessinées à part et plus grossies ; c, un cha- 
pelet. 

Fig. 8. Petites masses muqueuses guttiformes, qui forment des sortes de nébulosités 
dans l'eau miellée; elles sont formées de Monas Crepusculum et de microbactérics 
isolées. 

Fig. 9. Mucilage monadophore et bactériophore à la fois, qui a été cultivé sur un 
fragment de pomme de terre; b, portion grossie. 

Fig. 10. Filaments fongins de la nature des Cylindrophora, des Cullarium ou des 
Sporotrichum ; leur ténuité et la forme des conidies qu'ils produisent rappellent les 
filaments bactériens ; b } filaments analogues pris sur un autre substratum. 

Fig. 11. Autres filaments fongins. 

Fig. 12. Divers aspects des mésobactérics. Le plasma dans les points L, L, est rem- 
placé par de l'air; ailleurs il est diversement coagulé ou homogène et transparent. 

Fig. 13. Chapelets monado-baclériens, où les Monades et les Bactéries semblent se 
confondre et passer les unes dans les autres. 

Fig. ià. Représentation schématique des arrangements divers que présentent les 
articles des chapelets monadaires. 

Fig. 15. Pseudobactéries observées les unes (a) dans le Vida amphicarpa, les autres 
(b) dans le Vicia Ervilia, et les troisièmes (ç) dans le Lupin. 

Fig. 16. Spores de Pénicillium glaucum qui ont macéré. 

Fig. 17. Germination du même Pénicillium; a, spores avant la germination ; b, les 
mêmes germant, elles se sont fortement gonflées; c, filament fertile issu directe- 
ment d'une spore ; cl, filament-germe émettant un rameau latéral aussi ténu qu'une 
Bactérie; e, article terminal imitant un Oidium; /, passage de l' Oidium aux fila- 
ments-germes et aux conidies globuleuses; g, soudures de deux filaments-germes 
en un seul; h, passage à YOidîum Lactis. 

Fig. 18. Micro- et Mésobactéries ramifiées. 

Fig. 19. Monas Crepusculum; a, amas de ces corpuscules, grossis 363 fois; b, varia- 
tions accidentelles dans leur forme elliptique; vus suivant leur grand axe, ils sont 
circulaires ; c, c/, e, très-courts chapelets dont les articles sont inégalement allongés 
ou arrondis ; ces paires de monades, quand elles sont agiles, se meuvent indifférem- 
ment dans un sens ou dans l'autre; /.-, monades elavifornies, anomalie rare. 

Fig. 20. Chapelets de monades dont l'un est ramifié. 



MÉMOIRE SUR LES BACTÉRIES. 71 

Fig". 21. a, levure qui a macéré; I, les granules plastiques intérieurs sont animés d'un 
mouvement moléculaire; II, deux vacuoles se voient au milieu de ces granules ; 
III, levure bouillie et comme rongée extérieurement; IV, semblable cellule de 
levure avec de nombreuses vacuoles dans son plasma. — b, spores de Pénicillium; 
. 1, deux spores qui semblent conjuguées, mais c'est là un pur phénomène d'optique, 
de même que lorsque les doigts sont tenus devant une lumière, ils semblent se 
confondre par places; il n'y a ici aucune ouverture réelle de communication; 
II, spore entourée d'un halo, ce qui ne constitue encore qu'une illusion d'optique ; 
cette spore offre une légère saillie là où elle était précédemment en contact avec 
une autre spore; c, spore d<3 Mucor stolonifer ; d, résidus de la même, après macé- 
ration. 

Fig. 22. Endogonidies de Pénicillium glaucum. L'enveloppe est rejetée, puis a souvent 
lieu la germination ; passage à YOidium lactis. 



SUR DEUX NOUVEAUX TYPES GENERIQUES 

POUR LES 

FAMILLES DES S APROLÉGNIÉES ET DES PÉRONOSPORÉES 

Par MM. B. KOZlî et AI. CORNU. 



I 
CYSTOSIPHON PYTHIOIDES. 

Le fVol/fia Michelii Schleid. (Lemna arrkiza L.) est une 
plante aquatique, assez localisée en France : on la signale en 
divers endroits, notamment en Sologne, dans quelques mares 
aux environs de Romorantin, où elle a été découverte par 
M. E. Martin, et d'où provenaient les échantillons d'étude qui 
ont fait le sujet de ce mémoire. 

Cette petite plante, qui nous semble d'autant plus simplement 
organisée que nous ne la rencontrons que dans sa période végé- 
tative, est, comme on le sait, dépourvue à la fois de tige, de 
feuilles et de racines : elle constitue une masse celluleuse, sorte 
de sphéroïde tronqué qu'on est convenu d'appeler fronde, dont 
la base est immergée et dont la partie plane, seule, est aérienne 
et présente quelques stomates. Pendant l'été, elle se multiplie 
par gemmation (1); mais les premiers froids de l'automne ne 
sont pas seuls, comme on le croyait jusqu'ici, à en entraver la 
multiplication gemmulaire. En effet, un parasite spécial à ce 
Wolffia, non-seulement vit à ses dépens, mais de plus le frappe 
de mort en s'assimilant ses propres éléments nutritifs : c'est de 
l'histoire de ce champignon entophyte qu'il va être ici question. 

(1) Voyez pour déplus amples détails sur ce Wolffia : J. Hoffmann, Wiegmann's 
Archiv. fur Naturgeschicfite, 1840 (4mm. des se. mit., 2° série, t. XIV) ; Schleiden, 
Linnœa, IV, 1839 {Ann. des se. mit., 2 e série, t. XIII), et UeUruge zur Botanik, 1844; 
Weddell, Ann. des se. nat., 3" série, t. XII. 



GENRES CYSTOSIPHON ET BASIDIOPHORA. 73 

Individus attaqués; leur aspect. — En général, et pour des 
raisons plausibles, le nombre des individus attaqués est fort 
restreint quand on récolte la plante àla fin de l'automne, époque 
pendant laquelle ont eu lieu nos observations. Mais en mainte- 
nant toute la masse du Wolflïa dans une chambre où la tempé- 
rature ne varie que de 10 à \ 5°, le nombre des individus malades 
augmente rapidement. Pour cela, on peut disposer la plante 
dans des soucoupes en poterie, sur un centimètre d'eau, ou 
bien la placer entre du papier buvard humide. Après un mois et 
plus, le Woljfm y est encore vivant et en bon état. Du reste, ces 
deux modes d'installation ont leur utilité, car on en peut tirer 
des résultats différents pour l'étude. 

Les individus malades se reconnaissent assez facilement et à 
première vue, en ce qu'au lieu d'être brillants et fermes, ils 
sont mous, ternes ou transparents ; leur couleur est tantôt d'un 
vert intense, tantôt d'un jaune pâle : ils se distinguent ainsi des 
individus morts qui sont plutôt légèrement bruns. Le peu de 
résistance des frondes envahies par le parasite en facilite d'ail- 
leurs beaucoup l'étude, car elle permet d'en obtenir aisément 
de très-bonnes préparations microscopiques. 

Mycélium. — Le mycélium de ce champignon parasite est 
formé de filaments presque cylindriques, rarement cloisonnés, 
très-rameux, mais dépourvus des suçoirs que M. de Bary a si- 
gnalés chez les Cystopus et les Peronospora. Ils traversent les 
cellules centrales, franchissent les lacunes et se répandent sur- 
tout dans les cellules de la périphérie. Ils y émettent de nom- 
breuses ramifications qui s'allongent et se ramifient à leur tour. 

Ces filaments perforent les parois des cellules en s'y appliquant 
perpendiculairement, et les traversent en y subissant un très- 
léger étranglement. Remplis à l'origine d'un plasma épais, à 
peine granuleux et sans vacuoles, ils se vident plus tard pour la 
formation des organes de reproduction et deviennent beaucoup 
moins visibles. A côté de ces filaments, dans les cellules, la chlo- 
rophylle paraît comme altérée et informe ; dans certains cas 
même, elle disparaît tout à fait. Quant aux grains d'amidon, 



1k m. It©M<: ET 11. C€>K!TO. 

si abondants parfois dans les frondes saines, on n'en retrouve 
plus souvent aucune trace. 

Le mycélium du parasite, en pénétrant dans la fronde, y faci- 
lite du reste la pénétration de l'eau : aussi est-ce au fond des 
soucoupes qu'il faut, au bout de quelques jours, y chercher les 
individus attaqués. Quelques-uns de ceux-ci y prennent bientôt 
une forme presque régulièrement sphérique : l'observation y 
dénote alors un grand écartement dans l'ouverture des stomates, 
et la complète disparition de l'air de toutes les lacunes respi- 
ratoires. 

Organes de reproduction asexuée. — Ces organes sont de vé- 
ritables zoosporanges, situés d'ordinaire dans les cellules péri- 
phériques de la partie immergée de la fronde, très-rarement 
dans les cellules aériennes. Un seul zoosporange suffit, en géné- 
ral, pour remplir l'une de ces cellules. Ils sont sphériques, 
quand ils se développent dans une cellule régulière, et plus ou 
moins allongés dans les cellules oblongues qui bordent l'ouver- 
ture de la cavité gemmipare. 

Le filament qui rattache le zoosporange au mycélium est 
vide et hyalin : peu visible d'abord, par suite de l'opacité du 
zoosporange, il réapparaît de nouveau quand ce dernier s'est 
vidé de son contenu. 

Formation du zoosporange. — Après que le mycélium a pris 
possession de la fronde et s'y est ramifié en tous sens, certains 
filaments gonflent leur extrémité libre sous la forme d'un sphé- 
roïde dans lequel afflue tout leur plasma. Ce sphéroïde remplit 
bientôt toute la cellule où il s'est développé : il s'isole alors du 
mycélium par une cloison basilaire spéciale. Le plasma primitif 
s'y élabore insensiblement; enfin une assez grosse vacuole y 
apparaît : c'est l'indice de la maturité de l'organe. Ajoutons ici 
que cette formation a lieu simultanément dans toutes les cellules, 
car ce n'est que rarement qu'on trouve à la fois des zoosporanges 
jeunes et des zoosporanges adultes. Quant au nombre des zoo- 
sporanges contenus dans une fronde, il est parfois assez considé- 



GENRES CYST0S1PH0N ET IUSIDIOPHORA.. 75 

rabie, puisque près de la moitié des cellules périphériques peu- 
vent en présenter' dans certains cas. 

Si l'on observe avec attention sur une fronde remplie de 
zoosporanges, ceux de ces derniers dans le plasma desquels 
apparaît nettement la vacuole signalée, on ne tardera pas à voir 
quelques-uns d'entre eux émettre un petit tube qui , en moins 
de deux heures , atteindra la paroi interne de la membrane 
cellulaire, seul obstacle qu'il ait à franchir pour déboucher dans 
l'eau ambiante. Des observations très-précises nous ont permis 
de constater alors les diverses phases qui accompagnent le phé- 
nomène de la perforation de cette membrane. Le tube, à son 
point de rencontre avec la membrane, éprouvant une résistance 
très-grande à continuer son évolution, s'épate sur la paroi qui 
lui fait obstacle en gonflant légèrement son extrémité ; un temps 
d'arrêt semble suivre cette dernière phase ; puis, on voit appa- 
raître soudain, de l'autre côté de la membrane, une sorte de petit 
mamelon : c'est le sommet du tube qui, d'abord d'un diamètre 
plus petit que le gonflement du tube primordial, finit insensible- 
ment par en atteindre la dimension. La pénétration a donc lieu 
par suite d'une action exosmotique qui dissout lentement la 
membrane cellulosique ; mais cette résorption est localisée, car il 
se produit un léger étranglement du tube dans le point résorbé. 
Du reste, la membrane elle-même ne présente aucune altération 
visible autour de cette perforation, et la plus puissante lentille 
ne peut faire soupçonner la plus légère solution de continuité 
entre la paroi du tube et la membrane perforée. Le parasite du 
Wolflia, comme le Pythium enlophytum cité à cette occasion par 
M. Pringsheim, pourra donc servir ainsi d'excellent exemple pour 
l'étude des perforations produites par des champignons parasites. 

Sur les échantillons maintenus dans un papier buvard humide, 
ou sur ceux des soucoupes restés sur la poterie imbibée d'eau, 
en dehors du liquide, le tube dont il s'agit atteint dans quelques 
cas une longueur égale à près de douze fois le diamètre du 
zoosporange, ce qui, pour un zoosporange moyen de Q" ,m ,02 de 
diamètre, peut être évalué à mm ,2i; mais ce fait extrêmement 
rare ne se produit qu'au bout de plusieurs heures. Ordinaire- 



76 E. IIOZE ET M. CORNU. 

ment le tube a une longueur beaucoup moindre;, quelquefois 
même il est à peine développé. Il est entièrement rempli, quand 
il est court (ce qui n'a lieu que vers son extrémité quand il est 
long), d'un mucus réfringent, à peine chargé de très-fines 
granulations, mais d'ailleurs nettement distinct du plasma de 
l'intérieur du zoosporange, qui semble être alors lui-même le 
siège de mouvements très-lents, ce que le changement de place 
de la vacuole permet quelquefois d'y constater. Quoi qu'il en 
soit, le tube s'allonge jusqu'à ce qu'il ait atteint sa dimension 
normale, indiquée par l'apparition d'une sorte d'épaississement 
à son extrémité. Peu de temps après, le plasma du zoosporange 
s'épanche soudain par cette même extrémité , et cela plus ou 
moins lentement, soit d'une façon continue, soit par saccades, 
mais finalement de manière à y former un véritable globule 
plastique. Puis, au bout de quelques autres minutes, ce globule 
se montre entouré d'une membrane très-mince : or, chose re- 
marquable, cette membrane ainsi disposée en forme de vésicule, 
s'adapte parfaitement à l'extrémité du tube, si bien qu'une 
communication se trouve dès lors établie entre l'intérieur de 
la vésicule naissante et la cavité même du zoosporange. 

De la vésicule-mère et des zoospores. — Ce fait de la soudure 
de la vésicule à l'extrémité du tube (et par suite la communica- 
tion établie entre elle et le zoosporange) nous avons eu L'occasion 
de le constater maintes fois, notamment par le passage ultérieur, 
dans la vésicule, d'une partie du plasma qui était resté dans le 
zoosporange, alors que cette vésicule était déjà constituée. Or, 
ce fait, que semblait-il indiquer, sinon que la vésicule était 
formée par la boursouflure de l'extrémité du tube sous la pres- 
sion du mucus plasmique qui s'y précipitait? Cette opinion qui 
est, du reste, celle émise par M. de Bary pour une formation 
identique (t), nous semblait de prime abord devoir être adoptée. 
Mais certaines observations du phénomène nous ayant amené à 
constater à l'extrémité du tube, lors de cette formation vésicu- 

(1) La vésicule qui, chez le Pythium proliferum de Bry, proviendrait de la dilatation 
de la papille du sporange (in Pringslieim, Jahrbùcher /. w. Botanik, t. II). 



GENRES CYSTOSIPHON ET BASÎDIOPHORA. 77 

laire, plutôt un épanchement du plasma qu'un gonflement ara- 
pulliforme, nous avons été conduits à nous abstenir présentement 
d'en donner aucune explication hypothétique, nous contentant 
de rappeler ici ce que M. Pringsheim dit lui-même de ce même 
phénomène, à propos de ses Pythium entophytum et monosper- 
mum (1), qu'on ne sait si cette vésicule provient de la pellicule 
la plus interne de la membrane du sporange, ou bien si elle se 
produit autour de la masse plasinique au moment de sa sortie. 

Quelques minutes après la formation de la vésicule-mère, on 
voit le plasma contenu s'agiter d'un mouvement lent et vague 
d'oscillation, en même temps qu'un réseau de lignes plus claires 
apparaît dans sa masse ; puis, le sectionnement s'accentue da- 
vantage, et chacune des portions du plasma constitue une 
zoospore. Il est à remarquer que les cils existent depuis long- 
temps déjà, bien que l'observation , à l'aide même d'excellentes 
lentilles, ne les rendent pas aisément perceptibles : cela tient à 
ce que ces cils se meuvent dans l'espace très-étroit, laissé, par 
le retrait du plasma, à la périphérie de la vésicule; mais quand 
par hasard la vésicule a été crevée pendant l'épanchement du 
plasma, on voit ces cils rayonner dès le début autour de la masse 
plasmique. D'où il suit que l'oscillation de cette masse, dans la 
vésicule-mère, n'est ainsi que la résultante de tous les mouve- 
ments ciliaires. Cependant, au bout de dix minutes, les zoo- 
spores définitivement constituées s'isolent les uns des autres et se 
meuvent librement dans la cavité même où elles sont encore 
enfermées. Très-peu de temps après, une portion de la mem- 
brane hyaline et ténue de la vésicule-mère se résorbe, et les 
zoospores agiles, s'échappant par cette ouverture, continuent 
dans l'eau environnante leur natation rapide. Presque aussitôt, 
mais seulement après la sortie de toutes les zoospores, la vésicule- 
mère disparaît insensiblement à la vue, en achevant de se dis- 
soudre dans le liquide : le tube seul y persiste encore assez long- 
temps. 

Les zoospores présentent un contour irrégulièrement réni- 
forme, d'ordinaire un peu plus aminci à leurs deux extrémités. 

(I) J ahr bûcher f. w. Botanik,t. I (Ann. des se. nat., 4 e série, t. XI). 



78 e. roze: e«:t m. coRira. 

Elles sont constituées par un mucus hyalin, dépourvu de toute 
enveloppe propre, au sein duquel se trouvent en suspension un 
certain nombre de très-petits granules. Au centre de leur face 
ventrale se distingue un nucléus presque hyalin, à peine réfrin- 
gent, duquel partent les deux cils antéro-postérieurs. Mais si 
celles d'un môme zoosporange offrent d'ordinaire des dimensions 
à peu près égales, il en est autrement si l'on compare entre elles 
les zoospores de divers zoosporanges : elles présentent alors des 
variations de taille considérables , au point que leur longueur 
peut aller du simple au double (de mm ,008 à Q m '",016). Leur 
nombre, comparé dans plusieurs vésicules-mères, est aussi des 
plus variables : ainsi, il va de 1 à .'|9 zoosporcs, celles-ci comptées 
avec soin à leur sortie. Or, dans ce dernier cas, la vésicule 
peut même n'être pas aussi grosse que celle qui n'en renferme 
qu'une quinzaine environ. Voici, en effet, les dimensions que 
nous ont offertes deux de ces vésicules-mères : l'une, qui con- 
tenait 1/j. zoospores avait une forme presque ellipsoïdale dont 
le grand axe mesurait 0""", 045 et le petit axe ram ,Q34 ; l'autre, 
qui renfermait 49 zoospores, ne mesurait pour le grand axe que 
0""\041 et le petit axe mm ,034. 

Les zoospores, sorties de leur vésicule- mère, s'agitent et na- 
gent plus ou moins longtemps (vingt à cinquante minutes) dans 
le liquide ; puis, elles s'arrêtent, deviennent sphériques, perdent 
leurs cils et germent. 11 est à remarquer que jusqu'au moment 
où commence leur inertie, elles conservent assez bien leur 
forme normale ; mais alors elles se contractent, et il semble qu'à 
mesure qu'elles arrivent à présenter l'aspect d'une sphère régu- 
lière, et que les cils se résorbent, une membrane résistante en- 
globant leur masse, dessine mieux leur contour. L'apparition de 
cette membrane est bientôt du reste des plus nettes : phénomène 
bien connu, mais très-important, car ou peut dire que la nais- 
sance de cette membrane constitue spontanément avec cette 
zoospore un élément histologique nouveau, en la transformant 
définitivement en cellule végétale. La germination de cette nou- 
velle cellule consiste dans l'émission d'un tube, origine première 
du mycélium. Ce tube, en s' allongeant, devient un filament 



GENRES CYSTOSIPHON ET BASIDIOPHORA. 79 

assez long qui est d'abord unique et simple, et ne se ramifie 
que rarement avant sa pénétration dans la plante nourricière. 
Son accroissement s'effectue au moyen du plasma qui bientôt 
quitte la cellule primaire, s'isole du reste du Blâment par des 
cloisons successives, et se porte toujours de la sorte à l'extrémité 
en voie d'allongement. Après trente heures, on compte /i-5 
cloisons, suivies de 2-3 ramifications au plus. Mais à partir de 
ce moment, le filament ne s'accroît plus, sa vitalité languit, et 
bientôt il se décompose dans la préparation. 

C'est qu'il lui manque, en effet, les éléments assimilables qu'il 
trouve dans le Wolffia. Nous avons été assez heureux pour con- 
stater dans une de nos préparations que des filaments, môme 
très-courts, émis par les zoospores en germination, avaient réussi 
à pénétrer dans quelques cellules périphériques d'un Wolffia 
très-sain, qui se trouvait dans leur voisinage. Cette pénétration 
avait eu lieu au moyen de la perforation de la membrane cellu- 
losique de ces cellules, perforation identique en tous points avec 
celle dont il a été question plus haut et qui était produite par 
le tube émis par les zoosporanges. Telle est, en effet, la manière 
dont se propage d'abord le parasite. On voit par là que ces zoo- 
spores ne sont à proprement parler que des germes motiles qui, 
grâce à leur propulsion ciliaire et au moyen de l'eau comme 
intermédiaire, vont se fixer çà et là sur les frondes immergées 
du Wolffia. 

Il est utile d'ajouter cependant que certaines cellules qui pa- 
saissent semblables aux zoosporanges, et dont le plasma offre 
même une sorte de vacuole caractéristique, émettent aussi 
comme eux un tube, mais ne donnent pas de zoospores. Ce tube, 
un peu plus large que les filaments du mycélium, se cloisonne et 
se ramifie longuement ; en même temps, presque tout le plasma 
quitte la cellule et passe dans ces ramifications successives; 
enfin, après trente heures décroissance, tout le tube se trouve 
atteindre à soixante fois et plus le diamètre de la cellule ou 
pseudo-zoosporange. 

Quelques frondes de Wolffia accouplées par de semblables fila- 
ments qui, sortis de l'une, semblaient, grâce à un rapproche- 



80 E. ROZË ET AI. fORM. 

ment fortuit, avoir pénétré dans l'autre, nous font soupçonner 
qu'il y a là un second mode de propagation du parasite. Il res- 
sort au surplus de nos observations que, lorsque le tube émis 
par un zoosporange présente des granulations très-nettes et des 
vacuoles, qu'il est en même temps d'un diamètre et d'une lon- 
gueur plus considérables qu'à l'ordinaire, on peut être certain 
que ce pseudo-zoosporange n'émettra pas de zoospores. Ces 
constatations permettent de ne pas attendre indéfiniment la for- 
mation de zoospores à l'extrémité d'un tube qui n'en doit pas 
produire. 

Assez souvent aussi, on rencontre de ces filaments dans la 
cavité gemmipare delà fronde, ce qui semble indiquer que le 
mycélium de la fronde-mèi^e peut envahir de cette façon la 
fronde-fille. Mais ce qu'il est bon de noter, c'est que ces fila- 
ments s'organisent également, quoique sortis de la plante nour- 
ricière. Ainsi, ils présentent fréquemment des renflements 
sphériques ou pyriformes, reproductions en général stériles des 
organes féconds qui se développent normalement dans les cel- 
lules du Wolffia. 

Organes de reproduction sexuée. — Un autre mode de repro- 
duction consiste clans la formation d'oogones et d' anthéridies qui 
concourent à la génération cYoospores; ces organes spéciaux, 
malgré quelques exceptions, paraissent ne se rencontrer que sui- 
des mycéliums distincts. Les frondes de Wolffia, qui présentent 
ce mode de reproduction, se reconnaissent très-nettement à l'ab- 
sence complète de chlorophylle et à la présence, dans certains 
cas, d'une quantité encore assez notable de grains d'amidon. 
Ce fait est fort remarquable et doit être rapproché de la dispa- 
rition complète des grains d'amidon chez les individus envahis 
par les mycéliums à zoosporanges, où la chlorophylle s'est quel- 
que peu conservée. D'un autre côté, la formation des oogones 
ne paraît pas liée à l'âge du mycélium, non plus qu'à la consti- 
tution spéciale des individus : ainsi, l'on rencontre à la fois, et 
des frondes adultes remplies d'oogones, et de très-jeunes frondes 
dans le même cas. Ajoutons qu'il arrive même assez souvent 



DES GENRES CYSTOSTPHON ET BASIDIOPHORA. 81 

qu'une fronde-mère ne porte que des zoosporanges, alors que 
la fronde-fillë y adhérente offre déjà, dans le nombre plus 
restreint de ses cellules, un plus grand nombre d'oogones. 

La chaleur semblerait ici exercer une influence assez notable : 
dans nos expériences, en effet, les frondes maintenues à une 
température de près de 1 5° ne présentaient pour la plupart 
que des oogones, tandis que celles conservées à une température 
inférieure offraient comparativement moins d'oogones que de 
zoosporanges. 

Les oogones sont terminaux ou interstitiels. Quand ils sont 
terminaux, le rameau du mycélium se renfle un peu au-dessous 
de son extrémité, le plasma y afflue et le renflement ampulli- 
forme devient à peu près sphérique. Bientôt une cloison appa- 
raît, mais à une petite distance au-dessous de la base de la 
sphère, de sorte que le jeune oogone présente à ses deux pôles 
deux très-courtes portions de tubes. 

Souvent, au-dessous de l'oogone terminal, on en voit un autre 
se former après le premier, et comme lui par le renflement du 
mycélium; alors apparaissent deux cloisons, l'une au-dessus, 
l'autre au-dessous de la nouvelle sphère, si bien que celle-ci 
présente à son tour un prolongement du tube initial à chacun 
de ses pôles. 

Quant aux anthéridies, leur formation paraît concomitante à 
celle des oogones. Elles sont constituées par les extrémités ren- 
flées et recourbées de certains rameaux du mycélium, qui ne 
partent pas, à proximité du moins, du filament porteur de 
l'oogone. Ces extrémités concentrent dans leur intérieur tout le 
plasma du tube, qui delà sorte se vide et devient entièrement 
hyalin : une cloison les sépare alors du reste du filament, qui 
devient lui-même fort difficile à suivre à travers les cellules opa- 
lines de la fronde. 

Ces anthéridies s'appliquent sur la paroi externe de l'oogone : 
il y en a quelquefois deux, très-rarement trois par oogone. Elles 
y poussent un petit prolongement cylindrique par lequel s'é- 
panche tout leur contenu, sauf de rares granules qui restent 
engagés dans le processus. Le plasma de l'oogone se contracte 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n° 2.) ' 2 6 



82 E. ROSEE ET M. COKWIT. 

d'abord en une masse sphéroïdale, s'entoure bientôt d'une mem- 
brane qui s'épaissit notablement en très-peu de 'temps. C'est 
Voospore. Pendant la formation de ce nouvel organe, son contenu 
éprouve quelques modifications : il se résout d'abord en un très- 
grand nombre de petites sphérules huileuses qui grossissent 
peu à peu, se réunissent, et finalement se fondent en un fluide 
légèrement granuleux qui remplit toute la cavité de l'oospore. 

Primitivement mince et incolore , l'enveloppe de l'oospore 
devient légèrement rosée en s'épaississant. Cet épaississe ment 
atteint presque la moitié du rayon de la sphère. Sa surface ex- 
terne est criblée de petites cavités assez régulières, dont l'en- 
semble simule une sorte de réseau des plus remarquables. 

Quant au sort ultérieur de l'oospore, il nous est entièrement 
inconnu. 

Habitat du parasite. — Le champignon entophyte que nous ve- 
nons de décrire est-il spécial au TFoIffia Michelii? Quelques re- 
cherches faites sur des racines des Lemna minor et gibba autour 
desquelles se trouvaient des frondes immergées de TVolfJia, 
envahies par le parasite, nous ont permis d'observer dans 
quelques cellules de ces racines des organes tout à fait ana- 
logues aux zoosporanges dont nous venons de parler. Le même 
fait s'est présenté sur des frondes de Riccia fluitans : ce qui 
nous porte à croire que notre entophyte pourrait également se 
retrouver chez d'autres végétaux aquatiques. 

Étude systématique. — Le parasite du Wolffia ne nous paraît 
pouvoir rentrer exactement dans aucun des genres établis jus- 
qu'ici, qu'on le rapporte, soit aux Saprolégniées, soit aux Péro- 
nosporéfcs. On peut dire, en effet, qu'il se rapproche des unes 
par ses organes de reproduction asexuée, et des autres par ceux 
de reproduction sexuée. La place, ainsi marquée dans chacune de 
cesdeux familles, conduirait aie considérer comme pouvantservir 
d'intermédiaire entre elles, et l'on sait que leur réunion fait déjà 
soupçonner l'existence d'un groupe naturel dans lequel seraient 
comprises les Chytridinées. Quoi qu'il en soit, et en attendant que 



DES GENRES CYSTOSÎPHON ET BASIDIOPHORÂ. 83 

de nombreux matériaux permettent plus tard d'entreprendre, à 
ce point de vue, une monographie de ce groupe intéressant, 1 
énumérons les motifs qui nous ont conduits à ajouter un nou- 
veau genre à ceux déjà connus de la famille des Saprolégniées. 1 

Et d'abord ce qui rapproche notre parasite des Pérono- 
sporées, c'est son parasitisme aux dépens d'une plante phané- 
rogame vivante, c'est la situation interne de ses oogones 
dont l'oospore unique est revêtue d'une enveloppe ou épi- 
spore épaisse et rugueuse, c'est aussi leur position intersti- 
tielle. Mais ce qui le rapproche davantage des Saprolégniées, 
c'est son habitat dans la portion immergée d'une plante aqua- 
tique ; c'est la formation d'une vésicule-mère pour la génération 
ultime des zoospores, mode qui se retrouve chez les espèces 
du genre Pythium, dont la composition hétérogène nécessitera 
probablement quelques subdivisions ; c'est la forme propre aux 
zoosporanges normaux qui sont globuleux, sans papille, et celle 
de certains zoosporanges anormaux qui rappellent ceux du 
Pythium proliferum de Bary (1). 

Ces diverses considérations, qu'il serait trop long de faire 
suivre ici d'une comparaison minutieuse entre le parasite du 
IVolfjia et chacune des espèces, soit du genre Pythium, soit 
du genre Myzocytium, nous ont fait croire que nous avions 
affaire à un type nouveau, formant provisoirement la limite 
extrême de la famille des Saprolégniées. Nous avons cru devoir 
donner à ce nouveau genre le nom de Cystosiphon, afin de rap- 
peler la formation du tube émis par le zoosporange pour évacuer 
son contenu hors de la plante hospitalière ; quant au nom spé- 
cifique du parasite du TVolffui, il nous a paru que celui deCys- 
tosiphon pijthioides pourrait servir à caractériser ses rapports 
assez nombreux avec les espèces du genre Pythium. 

Voici quelle serait, par suite, la diagnose de cette nouvelle 
Saprolégniée : 

(1) In Pringshcim, Jahrbiicher f. vj. Botanik, t. IL 



84 e. atoxi: et m. < <>it>t . 



CTSTOSIPHON. 

Mycélium entophytum,septis nullis rarisveprseditum, cellulas 
plantas hospitalis perforaos. Zoosporangia plerumque globosa, 
nonnunquam oblonga, in cellulis periphericis plantée hospitalis 
evoluta , per membranam cellularem tubum singulum ad 
.vesiculam niatricalem zoosporarum fingendam emittentia. Zoo- 
sporae oblonga?, subreniformes, ciliis biais antero-posteriori - 
bus. Oogouia sphaerica, terminalia vel interstitialia , oosporam. 
solitarem episporio crasso reticulato generantia. Antheridia 
unicellularia, hyphos mycelii terminantia, brevem processum 
in oogoniis protrudentia. 

C. pythioides. — In frondis vivis Wolffiœ MicheUi (Lemnœ 
arrhizaa L.) parasiticus. S.at frequens in stagnis Agri solonien- 
sis prope Romorantin, ubi mense Deceinbro 1868 primum in- 
venitur. 

Il 

BASIDIOPHORA ENTOSI'ORA. 

Le champignon dont il s'agit ici est un parasite de YErigeron 
canadenseh. Une sorte d'efflorescence blanchâtre trahit sa pré- 
sence sur les feuilles radicales des rosettes hivernales de cette 
Composée, ce qui lui donne, à l'œil nu, quelque apparence avec 
les Peronospora ou les Erysiphe. Souvent aussi, les extrémités 
de ces mêmes feuilles présentent la teinte brune des tissus 
frappés de mort. Cette marcescence hâtive coïncide avec l'ap- 
parition, dans le parenchyme des feuilles, des organes de la 
reproduction sexuée, tandis que l'efïlorescence blanchâtre de la 
surface de ces feuilles n'est produite que par la réunion des or- 
ganes de la reproduction asexuée. 

Stipes conidiophores ; conidies ; zoospores. — Les organes de 
propagation qui se forment sans le concours préalable d'agents 



DES GENRlîS CYSTOSIPHON ET BASIDIOPHORA. 85 

fécondateurs sont représentés par des conidies. Ces conidies 
sont portées sur des supports claviformes , semblables aux ba- 
sides des Hyménomycètes. Yoici, du reste, ce qui résulte de 
l'étude organogénique de ces conidies. 

L'extrémité d'un filament du mycélium interne se fraye, en 
s'étranglant, un passage au dehors par l'ouverture d'un stomate, 
puis s'élève perpendiculairement à la surface de la feuille en se 
gonflant insensiblement, jusqu'à ce qu'il ait atteint une hauteur 
de 10-12 fois son diamètre moyen. Alors, sort du sommet une 
petite couronne d'apicules fort courts dont les extrémités se ren- 
flent sous la forme de vésicules, qui en se gonflant peu à peu 
constituent les conidies (1). Celles-ci, arrivées à leur période de 
maturité, se détachent, mais de telle façon que leur pédicule ou 
stérigmate se séparant par la moitié, une partie reste adhérente 
à la conidie et l'autre au tube conidiophore. 

Les conidies mûres sont ellipsoïdales et munies à leur sommet 
d'une papille très-nette; elles sont remplies d'un plasma fine- 
ment granuleux. Leurs dimensions varient, en longueur, de 
mm ,036 à u,m ,020, en largeur de mD, ,023 à mm ,0ï3. 

Placées dans l'eau, les conidies mûres donnent naissance à des 
zoospores, et cela d'ordinaire après une heure ou une heure et 
demie d'immersion. Voici ce qu'on observe dans l'intérieur de 
ces conidies. Le plasma, finement granuleux, y devient de plus 
en plus opaque; puis il se contracte en une masse plastique qui, 
cessant d'adhérer à la paroi interne de la conidie, s'en isole 



(1) Ces basides, chez notre Basidiophora , correspondent par suite nettement aux 
organes conidiophores des Cystopus et des Peronospora. 11 n'est pas, croyons-nous, 
sans intérêt de mentionner ici une réaction toute spéciale de ces divers appareils coni- 
diophores et de leurs conidies, chez ces trois genres de Péronosporées. Traités, en effet, 
par le chloro-iodurc de zinc liquide, elles prennent une teinte d'un rouge brun (acajou) , 
alors que leur plasma se colore en jaune d'or. Or, le filament du mycélium qui leur 
donne naissance ne subit en aucune façon cette action colorante du réactif : à peine si 
elle se manifeste encore sur la partie du filament la plus rapprochée du pied de la baside. 
Cette réaction assez nette, sur tous ces organes aériens des Péronosporées, dénoterait 
ainsi une composition chimique spéciale de leurs membranes propres: l'air semble- 
rait donc contribuer à en modifier la nature essentielle. (Voyez à ce sujet ce que dit 
M. Tulasne de la nature chimique des appendicules des conceptacles des Erysiphe, 
Ann. des se. nat., 4° série, t. VI, p. 318.) 



86 E. IIOXE UT il. CORNU. 

insensiblement. En même temps, apparaît dans cette masse un 
réseau de lignes plus claires, qui ne sont autre chose que les 
points de séparation ou de fractionnement du plasma. Il se forme 
ainsi de petites masses partielles qui s'isolent de plus en plus; 
leur ensemble .s'agite alors d'un mouvement lent qui s'accélère 
rapidement. Bientôt ces petites masses plasmiques se séparent, 
leurs flexions ciliaires deviennent plus manifestes, et les zoo- 
spores sont définitivement constituées (1). Leur nombre, dans 
chaque conidie, est très-variable : nous en avons compté depuis 
3 jusqu'à 25. Elles sont à peu près réniformes, parfois granu- 
leuses, et munies de deux cils antéro-postérieurs, partant de 
leur nucléole centro-basilaire, comme les zoospores des Pero- 
nospora, avec lesquelles elles ont la plus grande affinité. On les 
voit glisser les unes sur les autres dans l'étroit espace qui les 
emprisonne, n'attendant plus pour s'échapper de la conidie 
qu'une issue leur soit offerte. 

Or, la papille, qui antérieurement était très-visible au sommet 
de la conidie, devenait dans le même temps de moins en moins 
nette. Par une sorte de gonflement insensible, elle se dilatait à 
son sommet; sa transparence augmentait de plus en plus ; enfin, 
une sorte de ramollissement se manifestait dans le mucus spé- 
cial qui la constitue, indice de sa prochaine résorption. Cette 
ouverture une fois effectuée au sommet de la conidie, on assiste 
bientôt à la sortie des zoospores. Leur mode de sortie est fort 
curieux. En effet, de ce qu'ils sont manifestement plus larges 
dans tous les sens que ne l'est l'ouverture même du sporange, 
il faut de toute nécessité qu'ils éprouvent de grandes difficultés 
à franchir un passage trop étroit. On les voit alors, l'une après 
l'autre, engager dans l'ouverture leur cil antérieur, et tout en 
se servant du cil postérieur comme d'une sorte de propulseur 
actif, s'amincir, s'allonger, finalement tourner sur elles-mêmes 
comme si elles se vissaient par cette ouverture. 

(1) 11 nous a paru qu'à partir de ce moment, la conidie éprouvait une légère modi- 
fication dans sa forme première, ainsi, que d'ellipsoïdale qu'elle était d'abord, et par 
suite d'une dilatation dans le sens du diamètre transversal et d'un élargissement vers 
sa base, elle devenait assez exactement ovoïde. 



DES GENRES CYSTOSIPHON ET BASIDIOFHORA. 87 

Le nucléole, d'où partent les deux cils de la zoospore, passe 
tout d'abord après le cil antérieur, qui pendant ce temps paraît 
décrire dans l'eau de rapides flexions rotatoires ; peu après, toute 
la masse de la zoospore finit par s'échapper. Après un temps 
d'arrêt fort court, pour se reconstituer et reprendre sa forme 
première, elle agite soudain ses deux cils et se déplace rapide- 
ment dans le liquide. Il est bon d'ajouter ici que les dernières 
zoospores nous ont, en général, paru sortir un peu plus facile- 
ment que les premières. 

Après avoir nagé quelque temps (trente à quarante minutes) 
dans le liquide, ces zoospores deviennent sphéroïdales, s'arrê- 
tent, perdent leurs cils, se revêtent d'une membrane propre et 
germent. Le filament qu'elles émettent est d'abord simple, puis 
rameux : on voit peu à peu tout le plasma de la sphère y passer, 
et suivre insensiblement l'élongation du tube germinatif en se 
portant toujours à son extrémité. 

Toutefois, dans nos préparations, un grand nombre de zoo- 
spores se décomposent sans germer, en augmentant d'abord no- 
tablement de volume, puis en se résolvant en masses informes 
de plasma granuleux. Mais cela pouvait participer de la maturité 
incomplète des conidies, récoltées trop hâtivement pour l'étude : 
aussi ne doit-on, selon nous, considérer ce fait que comme tout 
à fait anormal. Nous eu dirons autant des monstruosités diverses 
que nous ont parfois offertes certaines zoospores : ainsi, la 
réunion de deux d'entre elles par la soudure fortuite de leurs 
cils postérieurs; l'agglutination delà masse de 4-5 zoospores*, 
le tout accompagné en général d'un ralentissement notable dans 
leur mouvement. Faits qui s'expliquent fort bien, parce que 
YErigeron canadense a besoin pour végéter d'une température 
humide d'au moins 10-15 degrés, et qu'il est nécessaire, pour 
l'étude, de le conserver pendant l'hiver, soit en serre, soit sous 
cloche. Ce moyen, simple et commode, et qui réussit fort bien, 
en accélérant la végétation de la plante nourricière, à activer 
concurremment le développement du parasite, ne semble pas 
réussir aussi bien à en maintenir l'énergie vitale. 11 est à noter, 
du reste, que des pieds d'Erigeron très -attaqués, soumis à un 



88 e. 

froid sec de + 5 à 10 degrés, ne présente plus au bout de quel- 
ques jours aucune trace de basides conidiophores. La récolte de 
la plante, pour l'étude de son parasite, sera donc plus ou moins 
favorisée, suivant que l'on prendra en considération le degré 
d'humidité des localités et la température de l'atmosphère. 
Ajoutons toutefois que des échantillons à peine soupçonnés, au 
moment de la récolte, d'être envahis par le parasite, dénotent 
rapidement la présence de ce dernier dès qu'on les maintient 
2-3 jours dans un milieu convenable de chaleur et d'humidité. 

Oogones; anthéridies ; oospores. — Si l'on dissèque, sous le 
microscope, le parenchyme des feuilles qui ont cessé de porter 
des basicles conidiophores et dont l'extrémité est atteinte d'une 
marcescence précoce, on ne tardera pas à rencontrer, surtout 
dans le voisinage des nervures principales, des sphérules jau- 
nâtres, révolues de o-k proéminences irrégulières et d'une 
épaisseur pariétale assez notable. Ce sont les oospores. Le tissu 
cellulaire très-serré et très -compacte de ce parenchyme ne per- 
met pas, par malheur, d'arriver ici à une connaissance parfaite 
du sujet. Nous avons seulement pu remarquer que X oogone est 
rempli d'un plasma assez épais et entouré de filaments anthéri- 
diens, dont un surtout présente une extrémité notablement plus 
élargie au moment de la fécondation. L'oospore qui en résulte, 
finit par occuper toute la cavité de l'oogone, si bien que cette 
grande cellule ne se discerne que difficilement sur les oospores 
arrivées à leur dernier degré de développement. A ce moment, 
celles-ci présentent une teinte jaunâtre très-franche, et leur 
intérieur ne paraît rempli que par un fluide à peine granuleux, 
au centre duquel se montre un nucléole un peu plus clair. Du 
reste, le rôle ultérieur de ces oospores nous est encore totalement 
inconnu. 

Étude systématique. — Il est à remarquer que ce qui, chez les 
Saprolégniées, semble déjà comparativement présenter des dif- 
férences caractéristiques de première valeur, c'est le zoosporange 
et le mode d'émission des zoospores. Or, d'après nos connais- 



DES GENRES CYSTOSIl'HON ET BA.SIDIOPHORA. 89 

sances actuelles, un caractère de premier ordre s'offre de même, 
avant tous autres, pour établir des limites distinctes entre les 
genres des Péronosporées. C'est l'appareil conidiophore, Il est 
notable, en effet, que tous les Cystopus présentent une produc- 
tion conidiale moniliforme, alors que tous les Peronospora déve- 
loppent leurs conidies sur des stipes plus ou moins ramifiés. 
Seul donc jusqu'ici, notre Basidiophora fait connaître un nou- 
veau mode d'évolution conidiale, au moyen de basides que nous 
avons décrites. Et si nous ajoutons, que la génération complète 
des zoospores s'y effectue dans l'intérieur même de la conidie, 
nous croyons avoir suffisamment justifié la manière de voir qui 
nous a portés à proposer l'établissement d'un genre nouveau 
dans l'intéressante famille des Péronosporées. 

La diagnose suivante pourrait en résumer les caractères 
principaux: 

BASIDIOPHORA. 

Mycélium entophytum, sept.is destitution. Stipites conidio- 
phori, clavati, basidia simulantes, e foliorum stomatibus egre- 
dientes. Conidia ovata, papiltata, in brevibus sterigmatibus 
evoluta, zoosporas agiles includentia. Zoosporœ globosa?, subre- 
niformes, ciliis binis antero-posterioribus. Oogonia sphserica, 
in plantai hospitalis parenchymate inclusa, post contacluin an- 
theridiorum oosporam solitariam episporio crasso cristato gene- 
rantia. 

B. entospora. — In foliis vivis radicalibus plantularum Erige- 
ronlis canadensis L., in terra sabulosa crescentis, parasitica. 
Haud rara, sed prsetervisa : circa Luletiam (J oinville-le-Pont ! 
Meudon! Bois de Boulogne! etc.) prope Chàteauneuf-sur-Loire 
{Loiret) ubi hieme 1868-69 primum invenitur. 



90 E. WtOMJE KT M. CORNU. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHE 3. 

Cystosiphon pytldoides. 

Fig. 1. Aspect d'une fronde de Wolffia Miclïelii Sclileid. (Lemna arrhiza L.), dont 
plusieurs cellules de la périphérie contiennent des zoo-sporanges; a, fronde-fille, 
présentant également des sporanges; x, cicatricule de la fronde. 100/1. 

Fig. 2. Cellules de la périphérie de la fronde, perforées par le mycélium du Cystosi- 
phon; ce mycélium offre deux zoosporanges en voie de formation. 350/1. 

Fig. 3. Un zoosporange qui a émis un tube dont l'accroissement est arrêté par la 
paroi cellulaire. 600/1. 

Fig. 4. Le même, un quart d'heure après. La paroi cellulaire est perforée. 

Fig. 5. Le même, après vingt minutes. L'extrémité du tube s'est gonflée et sa mem- 
brane s'est un peu épaissie. 

Fig. 6. Epanchemcnt, dans l'eau, du plasma contenu dans le zoosporange, par l'ex- 
trémité du tube. 600/1. 

Fig. 7. Le plasma entièrement épanché. 600/1. 

Fig. 8. Quelques minutes plus tard : contraction et segmentation du plasma; appari- 
tion de la vésicule-mère. 600/1. 

Fig. 9. Cinq minutes après : oscillation de la masse dans cette vésicule; la segmenta- 
tion du plasma plus nette; les cils plus visibles. 

Fig. 10. La même, après cinq autres minutes. Les zoospores sont constituées. 

Fig. 11. La même, trois minutes plus tard. Les zoosporcs se déplacent vivement dans 
cette vésicule. 

Fig. 12. La même, deux minutes après : résorption de la paroi vésiculaire. Les zoo- 
spores s'échappent rapidement. 

Fig. 13. Une zoospore inerte, devenue sphérique. 550/1. 

Fig. là. La même, quelques minutes plus tard : disparition des cils; apparition de la 
membrane cellulaire. 550/1. 

Fig. 15. Deux zoospores en germination. 550/1. 

Fig. 16. Une zoospore, après trois heures de germination. 550/1. 

Fig. 17. La même, après trente heures. 

Fig. 18. Un filament du mycélium portant deux oogones en voie de formation ; 
a, moins développé que b, qui par une cloison basilaire s'est isolé du filament. 550/1 : 

Fig. 19. Authéridie (a) et oogone (b) au moment de la fécondation. 550/1. 

Fig. 20. Deux oogones et leurs anthéridies ; ces oogones, situés sur le même fila- 
ment, contiennent des oospores à deux états différents : a, oospore. dont l'épispore 
encore mince renferme des sphérules huileuses; b, oospore complètement dévelop- 
pée, vue suivant un plan visuel passant par le centre. 650/1. 



DES GENRES CYSTOSIPHON ET BASIDIOPHORA. . 91 

Fig. 21. Aspect extérieur d'une oospore mûre dans son oogone, auquel adhère encore 
l'anthéridie. 650/1. 

Fig. 22. Deux oospores dans leur oogone, vues sous le même grossissement. La 
moindre dimension de toutes les parties en dénote la variabilité. 

PLANCHE k. 

Basidiopliora entospora. 

Fig. 1. a, stipe sorti par un stomate et présentant la formation des conidies; 
b b, deux stipes nés du même filament et dont le pied seulement est dessiné. 370/1. 

Fig. 2. Stipe avec conidies, à l'état de maturité. 370/1. 

Fig. 3. Stipe après la chute des conidies. 370/1. 

Fig. U. Conidie mûre, au moment de l'immersion dans l'eau. 550/1. 

Fig. 5. La même, après une heure d'immersion. 550/1. 

Fig. 6. La même, après une heure et demie d'immersion. 

Fig. 7. La même, montrant la sortie des zoospores. 

Fig. 8. Zoospores libres, nageant dans l'eau. 550/1. 

Fig. 9. Les mêmes, lorsque le mouvement s'est ralenti. 550/1. 

Fig. 10. Zoospores germant, au bout de seize heures. 550/1. 

Fig. 11. Les mêmes, après deux jours et demi. 550/1. 

Fig. 12. Anthéridie et oogone contenant l'oospore. 550/1. 



SELONIA 

L1LIACEAKUM g't'l). nOV. 

AUCTORE E. REGEL l 1 ). 

Perigonium inferum, sexpartitum, campanulatum v. deinde 
patens, persistens ; phylla 3 exteriora sepaloidea, basi vifidia, 
apice fuscescentia, stibherbacea ; phylla 3 interiora petaloidea, 
alba. Stamina 6, hypogyna. Filamenta fîliformia, glabfa, ante 
ànthesin induplicata, démuni elongata, exserta. Antherae li~ 
neares, biloculares, paullo supra basin insertae, basi emarginato- 
bilobsB. Ovarium subglobosum, 6-costatum, 3-loculare, locu- 
lis pluriovulatis. Stylus filiformis, post fecunclationem erectus. 
Ovula in loculis 3-5, anatrôpa. — Herba perennis, foliis linea- 
ribus radicalibus carinatis , scapo aphyllo; flores racemosi. 
Aflinis Eremuro, differt perigonii phyllis exterioribus subherba- 
ceis sepaloideis, ovarii loculis 3-5-ovulatis, ovulis anatropis, 
— Dicavi clarissimo viro fautori protectorique scientiarum na- 
turalium A. Selonoi. 

Selonia soogdiana Rgl. 

Folia omnia radicalia, ligulato-linearia, carinata, scapo breviora, utrin- 
que minute denseque hirta, basi membranaceo-dilatata caulem amplec- 
tentia et ultra-looga, 1/10-3/10 poil, longa: Scapus teres, dense minute- 
quehirtus, aphyllus, floruni racemo laxo circitev pedali terminato, infra 
racemum bracteis sterilil)us sparsis vestitus. Flores laxe racemosi, sparsi. 
Pedunculi filiformes, subglabri, bracteas pluries superantes, patentes, 
initio recti, deinde apice cum flore plus minus recurvati. Bracteae e basi 
latiore lanceolato - subulatse, albo - membranacese, nervo medio fiasco, 
margine piloso-villosae. Flores erecti v. nutantes. Perigonium supra 
basin (5-partitum, initio campanulatum, deinde plus minus païens; sepa- 
lis tribus exterioribus calycilbrmibus, subherbaceis, ovato-oblongis, acu- 
tiusculis, nervo intermedio dorso subcarinatis, glabris, basi viridibus, 
apice i'uscescentibus, petalis paullo brevioribus; sepalis tribus interiori- 
bus (petalis) ovato-ellipticis, 2/5 poil, longis, acutiusculis, undulatis, 
albis, nervo carinali l'usco. Filamenta ante ànthesin induplicata, deinde 
corolfam superantia, l'usca; antherae fuscse, polline luteo. — Hab. Tur- 
kestan. 

(1) Bull. Soc. imp.Mosc, p. 457. tab. 6, 1868. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION, 

Par M. «Ssiles K AU LIN. 



Si les organismes qui se forment dans les infusions de ma- 
tières animales ou végétales excitent à un haut degré la curiosité 
des savants, ce n'est pas que ces petits êtres, dans le cercle 
étroit de leur vie rudimentaire, soient par eux-mêmes fort inté- 
ressants; c'est que leur développement se rattache, à un double 
point de vue, à la vie des êtres supérieurs. 

D'une part, nous savons aujourd'hui que la vie de ces orga- 
nismes infimes est liée nécessairement à ces transformations 
chimiques, variées à l'infini, que subissent les substances des 
végétaux et des animaux soustraites à l'action de la force vitale: 
c'est là une des lois fondamentales de la nature dont la décou- 
verte est due aux patientes et philosophiques études de M. Pas- 
teur. 

D'autre part, les êtres organisés les plus simples présentent, 
au point de vue chimique, des analogies fort remarquables avec 
les êtres vivants d'un ordre plus élevé, et contrairement à ces 
derniers, ils se prêtent avec une merveilleuse facilité aux inves- 
tigations les plus délicates de la science ; l'étude de ces. petits êtres 
doit donc éclairer d'une vive lumière les questions les pins ardues 
de la physiologie générale : c'est là encore un côté nouveau de 
la science que M. Pasteur nous a révélé sans l'approfondir. Moi- 
même, désireux d'apporter quelques faits à l'appui de cette vue 
élevée, j'ai entrepris sur une Mucédinée spéciale les recherches 
chimiques qui font l'objet principal de ce Mémoire. Mais, afin de 
rattacher mes résultats aux lois générales de la Chimie des végé- 
taux, j'ai exposé au point de vue des Méthodes l'ensemble des 
découvertes de cette science. 



9/j. JT. RAULIN. 

Ce Mémoire se divise en deux parties : 

Première partie. Progrès de la Chimie des végétaux consi- 
dérée sous le rapport des méthodes. 

Deuxième partie. Recherches sur le Développement d'une 
Mucédinée dans un milieu artificiel. 

PREMIÈRE PATRIE. 

PROGRÈS DE LA CHIMIE DES VÉGÉTAUX CONSIDÉRÉE SOUS LE RAPPORT 

DES MÉTHODES. 

Au point de vue chimique, je diviserai les végétaux en 
deux catégories : les grands végétaux et les végétaux microsco- 
piques. 

L'histoire de la chimie de ces êtres nous intéresse princi- 
palement au point de vue des Méthodes ; j'ai cru pouvoir réduire 
à trois toutes celles qui ont servi jusqu'à ce jour à traiter les 
questions de chimie physiologique : 

La méthode analytique; 

La méthode mixte; 

La méthode synthétique. 

Chacune de ces trois méthodes peut prétendre à résoudre avec 
des degrés de perfection divers tous les problèmes qui se ratta- 
chent à la chimie des végétaux ; mais chacune d'elles met en 
œuvre pour atteindre ce but des procédés différents. 

La méthode analytique étudie les végétaux dans les conditions 
mêmes où la nature les a placés : elle demande à la composition 
chimique du sol, de l'atmosphère et des plantes le secret des 
phénomènes de la végétation; en un mot, elle a pour point de 
départ l'analyse chimique. 

" Dans la méthode synthétique, on remplace le terrain naturel par 
un sol artificiel formé de composés chimiques définis, appropriés 
aux besoins du végétal qui doit s'y développer. C'est en faisant 
varier une à une les circonstances qui peuvent influer sur la vé- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 95 

gétation, et en observant les effets qui en résultent, qu'on cher- 
che à saisir tous les éléments du problème de la vie : la base de 
cette méthode, c'est la synthèse, qui doit incidemment s'aider de 
l'analyse comme d'un utile moyen de vérification. 

La méthode mixte est intermédiaire entre les deux méthodes 
précédentes : on fait végéter la plante qu'on veut soumettre à l'é- 
tude dans un sol chimiquement identique avec les terrains natu- 
rels; mais on dispose arbitrairement des circonstances secon- 
daires de la végétation, telles que l'atmosphère, l'étendue du 
terrain, les substances chimiques qu'on peut y ajouter, les cir- 
constances physiques, etc. : ici, l'observation et l'expérimenta- 
tion se prêtent un mutuel appui. 

Ces considérations déterminent l'ordre suivi dans la première 
partie de ce Mémoire : je passerai successivement en revue les 
travaux de chimie physiologique qui ont pour objet les grands 
végétaux et les végétaux microscopiques, et je les classerai d'après 
les méthodes scientifiques auxquelles ils appartiennent. 

CHAPITRE PREMIER. 

ÉTUDE DES GRANDS VÉGÉTAUX. 
I. — Méthode analytique. 

La méthode analytique repose essentiellement sur la compo- 
sition chimique des végétaux et avant tout sur celle de l'atmo- 
sphère et du sol où les végétaux puisent leurs éléments. 

Composition chimique de i 'atmosphère et du sol. — J'ai à peine 
besoin de rappeler que l'atmosphère est formée principalement 
d'oxygène et d'azote mêlés à de petites quantités d'acide carbo- 
nique et de vapeur d'eau, et que les terrains arables contiennent, 
outre l'eau et les gaz de l'atmosphère, les oxydes minéraux 
suivants : 

Acide sulfurique, acide phosphorique, acide chlorhydrique, 
silice ; 

Potasse, soude, chaux, magnésie, alumine, oxyde de fer, 
oxyde de manganèse; 



96 J. RAl'LLV 

Et, en outre, de l'acide nitrique et de l'ammoniaque, et 
des matières organiques azotées en voie de décomposition qui 
constituent l'humus. 

D'autres faits réclament ici notre attention. 

D'une part, l'air parait contenir des traces à peine apprécia- 
bles de tous les éléments du sol, car on est parvenu à y décou- 
vrir : 

L'ammoniaque, l'acide nitrique, un composé carboné et 
hydrogéné, des corpuscules organisés, des poussières diverses. 
un composé phosphore, l'acide sulfurique, l'acide chlorbydrique, 
la soude, la potasse, la chaux, la magnésie. 

D'autre part, le sol arable renferme, en petites quantités, la 
plupart des corps simples connus ; il n'en est guère même, parmi 
les plus rares, qu'on y ait cherchés en vain par des procédés 
suffisamment précis. On a trouvé dans l'eau de mer l'iode et le 
brome. MM. Malaguti, Durocher etSarzeaud ont isolé l'argent de 
l'eau de mer (1), M. Grandeau le rubidium des eaux de source ("2). 
D'où viendraient ces éléments, sinon des terrains que ces eaux 
ont traversés? Au reste, c'est presque toujours dans les eaux na- 
turelles qui ont traversé le sol ou l'atmosphère, et non dans ces 
milieux eux-mêmes, qu'on a recherché ces éléments que je viens 
de [signaler; c'est là un procédé indirect d'une sensibilité pour 
ainsi dire indéfinie. 

Au point de vue physiologique, il n'est pas permis de négliger 
ces corps simples dont il n'existe que des traces dans les milieux 
ambiants, et dont on peut ne pas tenir compte dans les réac- 
tions de la chimie minérale; en effet, grâce à l'étendue illimitée 
de ces milieux, à la mobilité de leurs parties, à la durée de la 
vie des végétaux, les quantités les plus insaisissables d'un élé- 
ment de l'air ou du sol peuvent, en s'accumulant, produire sur 
les végétaux des effets appréciables. 

Le sol et l'atmosphère sont trop complexes pour qu'on puisse 
suivre directement toutes les transformations chimiques de leurs 

(1) Annales de chimie et de physique. 3 e série, t. XXVIII, p. 129, et Ann. se. nat,, 
U e série, vol. IX, p. 222. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LX, p. 479. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 97 

éléments, transformations qui se rattachent à l'étude chimique 
delà végétation. Aussi, dans bien des cas, a-t-on eu recours à 
une méthode indirecte, qui consiste à mettre en présence quel- 
ques-uns des composés des milieux ambiants, à en étudier les 
réactions, pour les appliquer ensuite aux phénomènes de la na- 
ture. C'est dans cette vue que M. Kuhlmann, en 1838 (1), re- 
chercha les conditions de la transformation de l'acide nitrique 
en ammoniaque, et de l'ammoniaque en acide nitrique; que 
M. P. Thenard, en 1857 (2), examina les circonstances de la 
production et de la décomposition de l'acide fumique; que 
M. Thenard et M. Dehérain (3) étudièrent la solubilité des phos- 
phates en présence des éléments minéraux du sol. Cette méthode 
peut certainement jeter quelque lumière sur les réactions mul- 
tiples du sol et de l'atmosphère; mais les conséquences aux- 
quelles elle conduit ne reposant que sur des analogies loin- 
taines, doivent toujours, pour être admises définitivement, être 
assujetties à de nombreuses vérifications. 

Composition élémentaire des végétaux. — La connaissance de 
la constitution chimique des végétaux est liée aux progrès de l'a- 
nalyse élémentaire. Tant qu'on chercha dans la distillation en 
vases clos le secret de la composition des corps organisés, on 
n'obtint que des résultats variables et complexes. Mais lorsque 
Lavoisier eut substitué à ce procédé celui de la combustion des 
matières organiques, lorsqu'il eut fixé la composition de l'eau et 
de l'acide carbonique, produits de cette combustion, la substance 
de tous les végétaux apparut comme un composé de trois élé- 
ments : carbone, hydrogène, oxygène. Bientôt Th. de Saussure 
retira de l'azote de plusieurs substances végétales: il émit l'opi- 
nion que ce corps simple existe en petite quantité dans tous les 
organes des végétaux, opinion confirmée par les analyses de 
Gay-Lussac, de MM. Boussiugault et. Payen, etc. 

Les cendres que les végétaux laissent toujours en brûlant en 

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XX111, p. 1033. 

(2) Comptes rendus, t. XLIV et suivants. 

(3) Recherches sur l'emploi agricole des phosphates. Paris, 1862, et Comptes ren- 
dus 1858, t. XLVII, p. 988. 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n° 2.) 3 7 



98 J. RArLIN. 

faible proportion ont été l'objet de nombreuses analyses ; on y 
rencontre normalement : l'acide phosphorique, l'acide sulfuri- 
que, l'acide chlorhydrique, la silice; la potasse, la soude, la 
magnésie, la chaux, l'oxyde de ter, l'oxyde de manganèse. 

Mais ce qu'il faut remarquer de préférence, c'est que les cen- 
dres des végétaux doivent contenir des traces de tous les éléments 
du sol même les plus rares; caries varechs fournissent ta l'in- 
dustrie l'iode et le brome ; Meissner a trouvé du cuivre, M. Gran- 
deau du rubidium dans certains végétaux. MM. Malaguti, Du- 
rocher et Sarzeaud ont décelé des traces d'argent dans les fucus; 
MM. Bunsen et Kirchoff des traces de lithium dans la vigne et 
le tabac, etc. 

Malgré cette complication apparente, les matières minérales 
des végétaux sont soumises à des lois fort remarquables. 

Th. de Saussure (1 ) constata par l'expérience que la proportion 
de cendres contenue clans un même poids d'un végétal à l'état 
sec, augmente avec la richesse d'un terrain en matières salines; 
qu'elle croit dans un même organe jusqu'au moment où la sève 
cesse d'y circuler ; qu'elle est plus forte dans les organes ou les 
végétaux herbacés que dans les parties ligneuses, résultats déjà 
entrevus par Perthuis en 17 ( j7 (2), Il présenta ces faits comme 
des résultats de la dissolution des sels dans les liquides, du mou- 
vement des liquides dans le végétal, et de l'évaporation qui se 
produit à la surface. Celait reconnaître X influence prédominante 
de la nature physique des corps en présence sur l'absorption des 
sels par les végétaux (o). 

Berlhier, vers 1826. reconnut que les cendres de bois de même 
espèce sont chimiquement semblables dans des terrains identi- 
ques; mais que les cendres de diverses espèces de bois dans ces 
conditions diffèrent par les proportions de leurs éléments : c'ë- 



(i) Recherches chimiques sur la végétation, p. 272. 

(2) Annales de chimie, t. XIX, p. 157. 

(3) M. Debcrain a précisé ces résultats en montrant que la composition des cendres 
des végétaux s'explique parfaitement par les lois de l'évaporation des liquides, et 
celles de la diffusion des éléments minéraux en tenant compte de leur état de combinai- 
sons dans l'organisme (Annales des sciences naturelles, 1867). 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 99 

tait mettre hors de doute l'influence de l'espèce naturelle du végétal 
sur la composition des matières minérales qu'il renferme (1). 

En 1858, MM. Malaguti et Durocher recherchèrent comment 
les éléments inorganiques sont distribués clans les principales 
familles du règne végétal (2) : les proportions de chlore, de 
soufre, de sodium, de calcium, furent très-variables; tandis que 
le phosphore, le potassium, le magnésium, se montrèrent plus 
constants, soit dans les diverses familles du règne végétal, soit 
principalement dans une même famille; résultats conformes à 
ceux qu'a obtenus M. Péligot sur la répartition de la potasse et 
de la soude dans divers végétaux (3). Le travail de MM. Malaguti 
et Durocher se distinguo par le soin que prirent ces deux obser- 
vateurs de ne comparer que des végétaux de même nature phy- 
sique, herbacés ou ligneux, dans des terrains analogues non 
modifiés par la culture. 

On a également suivi la distribution des principes minéraux 
dans les organes d'une même plante. M. Payen, en 1837, vit 
l'azote s'accumuler dans les plus jeunes organes, dans les graines 
principalement. M. Boussingault remarqua que les matières 
végétales les plus azotées sont généralement plus riches en 
phosphore, observation que M. Corenwinder rendit plus nette 
en montrant que l'azote et le phosphore varient dans le même 
sens d'un organe à un autre. Mayer (k) précisa les relations de 
ces deux corps simples en prouvant que dans les graines d'une 
même espèce de plante, le rapport de l'azote au phosphore reste 
constant, tandis qu'il peut varier d'une espèce à une autre si la 
nature de la matière protéique vient à changer. M. Peligot 
constata que la magnésie avec l'azote et le phosphore s'accumule 
dans les graines de préférence à la chaux. Enfin, M. I. Pierre (5), 
dans ses intéressantes recherches sur le blé, généralisa et 

(1) Annale* de chimie et de physique, t. XXXII, p. 240, 182G. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LIV, p. 257. 

(3) Ann. se. nat., 5 e série, t. VIII, p. 245. 

(4) Annales de chimie et de physique. 3 e série, t. L, p. 185. 

(5) I. Pierre, Recherches expérimentales sur le développement du blé et sur la 
répartition dans ses différentes parties des éléments qui le constituent à diverses 
époques de sa végétation, 1866. 



100 or. «\ili\. 

étendit ces résultats : il reconnut que l'azote, le phosphore, le 
potassium et même le magnésium contenus dans un certain 
poids de matière sèche diminuent en général avec l'âge dans un 
même organe, et vont en augmentant des organes inférieurs 
vers les organes supérieurs, principalement vers les graines; 
tandis que le calcium, le fer, le silicium, le sodium, s'écartent 
de plus en plus de cette loi. 

Le sens des résultats de MM. Malaguti et Durocher, Payen, 
Boussingault, Peligot, I. Pierre, paraît être celui-ci : l'azote, le 
phosphore, le potassium, le magnésium, s'accumulent avec une 
constance et une intensité remarquables dans les organes des 
plantes, surtout dans ceux où l'activité vitale prédomine ; le fer, 
le calcium, le sodium, le silicium, le soufre, le chlore, sont 
absorbés avec moins de force : on voit donc intervenir ici dans 
la composition des cendres des végétaux Virifluence de la nature 
chimique des éléments qui les composent. 

Principes immédiats des végétaux. — Parmi les composés dé- 
finis que forment les éléments simples des végétaux, se placent 
au premier rang les composés ternaires qui constituent presque 
toute la masse des organes. Ceux de ces composés qui sont 
généralement répandus dans l'organisme des végétaux se divi- 
sent en trois classes : les substances neutres dont la composition 
peut être représentée par du carbone uni à de l'eau, telles que 
la cellulose, l'amidon, la dextrine, les sucres, etc.; les acides 
qui contiennent en général du carbone, de l'eau et un excès 
d'oxygène, et qui sont ordinairement unis à des bases minérales, 
potasse, soude, chaux, etc., tels sont l'acide tartrique, l'acide 
citrique, l'acide malique, l'acide peclique, l'acide oxalique, etc. ; 
enfin les corps gras composés de carbone, d'eau et d'hydrogène 
en excès, principes très-abondants dans les graines oléagineuses, 
et dont MM. Dumas, Boussingault, Payen, ont démontré la pré- 
sence en petite quantité dans tous les végétaux. 

Parmi les composés quaternaires formés de carbone, d'hydro- 
gène, d'oxygène et d'azote, nous nous bornerons à signaler la 
chlorophylle dont le rôle est si important, et les principes albu- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LÀ VÉGÉTATION. 101 

minoïdes qui sont répandus dans tout l'organisme des végétaux, 
et que MM. Liebig et Mulder regardent comme ayant pour base 
un môme principe, la protéine, unie à de faibles proportions de 
phosphore et de soufre. 

Parmi les recherches qui se rattachent à l'étude de la transfor- 
mation des principes immédiats des végétaux les uns dans les 
autres, on peut citer : les observations de Bérard (1), de Co- 
renwinder, de MM. Fremy, Buignet, Berthelot, sur les méta- 
morphoses des principes sucrés, le travail de M. Fremy sur les 
substances pectiques, etc. Le procédé que l'on a généralement 
suivi dans ces sortes de recherches consiste à étudier les varia- 
tions quantitatives que subissent avec le temps les principes im- 
médiats d'un organe et à les comparer entre elles. Par exemple, 
si l'on voit deux composés varier constamment en sens inverse, 
il devient probable qu'ils se transforment l'un dans l'autre. Mais 
il est difficile de tenir compte de toutes les substances, souvent 
fort nombreuses, d'un même organe ; en outre les éléments qui 
passent continuellement d'un organe à un autre, de celui-ci au 
milieu ambiant ou inversement, échappent en partie à l'analyse. 
Aussi ce procédé, très-commode dans les cas simples, ne conduit 
plus dans les cas compliqués qu'à des conclusions probables, non 
certaines, à des résultats particuliers qu'on ne peut généraliser. 

Pour connaître la nature des réactions d'où résultent ces 
transformations, on cherche à les produire artificiellement par 
le mélange de quelques-uns des principes immédiats qui sont 
en contact dans le végétal. C'est ainsi qu'on a reconnu le rôle 
de la diastase dans la transformation de l'amidon en sucre, de la 
pectase dans les métamorphoses des principes pectiques, etc. 
Mais ce procédé, efficace dans lestas simples, devient beaucoup 
plus incertain dans les cas compliqués, parce qu'il ne repose 
que sur des analogies incomplètes. 

Le terme de ces études sera atteint lorsqu'on aura déterminé 
les transformations des principes immédiats des végétaux, non 
pas dans une partie plus ou moins étendue du végétal, mais dans 

(1) Annales de chimie et de physique, t. XV p. 225,1821. 



102 jr. rauluv. 

chacun de ses organes élémentaires : le procédé est encore celui 
dont je viens de parler, mais aidé par l'emploi simultané du 
microscope et des réactifs chimiques. Ce procédé est soumis 
aux restrictions générales que j'ai indiquées, mais il acquiert de 
nouvelles ressources pour pénétrer dans le mécanisme interne 
des phénomènes physiologiques. M. Payen en a obtenu des ré- 
sultats inespérés dans une série de recherches analytiques com- 
mencées vers 1836 (1). Les propriétés de l'amidon, celles de la 
cellulose, qui est la base de tous les organes, la transformation 
des composés ternaires solubles en matière organisée sous l'in- 
fluence de la matière azotée, l'étude des cristaux des feuilles, la 
constitution des fibres du bois, et comme conséquence pratique, 
l'explication des propriétés utiles des bois et des fibres textiles : 
tels sont les principaux objets des recherches de M. Payen qui 
prouvent la fécondité d'une méthode à laquelle la physiologie 
doit bien d'autres découvertes (2). 

Parmi de nombreuses recherches analytiques d'un mérite in- 
contestable, je n'ai effleuré que celles qui se rattachent direc- 
tement au problème principal que j'avais en vue : déterminer la 
part exacte que prend au développement d'un végétal chacun 
des éléments chimiques qui l'entourent. 

Des corps simples essentiels à la formation des végétaux. — 
Dans ce but on doit rechercher avant tout quels sont les corps 
simples utiles ou nécessaires à la formation d'un végétal. Ce se- 
rait une erreur de croire que ces éléments ne sont autres que 
ceux mêmes dont l'analyse révèle l'existence dans le végétal ; car 
un élément peut servir à transformer certaines substances de l'air 
ou du sol dans un sens favorable à la vie de ce végétal, sans que 
cette propriété soit en relation avec l'absorption de cet élément 



(1) Comptes rendus, 1836, t. III et suivants. Voyez aussi les Annales des sciences 
naturelles, 2 e série, t. X, p. 5, 65, 161, et t. XI, p. 21. 

(2) On peut citer encore dans cet ordre d'éhules : les recherches de M. Fremy sur 
la composition des cellules végétales (Annales des sciences naturelles, 4 e série, t. XII 
p. 320). 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 103 

par l'organisme, et inversement un corps simple peut être absorbé 
par ut) végétal sans lui être utile, puisque les plantes, nous l'avons 
vu, absorbent cà peu près toutes les substances solubles qui les 
entourent. Cependant l'analyse du végétal peut nous éclairer 
sur cette question. Ainsi personne ne conteste la nécessité du 
carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène dans l'acte de la végéta- 
tion, parce que l'organisme est presque entièrement formé des 
composés de ces corps. L'azote, parce qu'il entre en proportions 
définies dans les substances albumincïdes répandues dans toutes 
les parties du végétal, surtout dans les organes en voie de for- 
mation, peut être regardé comme un élément essentiel à la vie. 
Mais l'analyse ne prouve pas absolument que l'albumine, dont 
la proportion est toujours assez faible, soit indispensable à la 
formation des végétaux. 

Cette remarque s'applique à plus forte raison au phosphore et 
au soufre combinés, peut-être même mélangés eu petite pro- 
portion aux matières protéiques. L'azote, le phosphore, le po- 
tassium, le magnésium, nous l'avons vu, cheminent ensemble 
avec plus d'activité que les autres corps simples vers les organes 
essentiels à la vie; indice sérieux de l'importance physiologique 
de ces éléments. Cependant ce phénomène est peut-être le ré- 
sultat naturel de quelque propriété physique ou chimique des 
composés de ces éléments tout à fait indépendante de leur ac- 
tion sur le végétal. M. Liebig (1) regarde les alcalis et les terres 
comme indispensables pour neutraliser les acides organiques du 
végétal, et comme capables de se substituer les uns aux autres, 
Mais ces acides eux-mêmes sont-ils nécessaires à la vie ? En l'ab- 
sence des bases ne seraient-ils pas remplacés naturellement par 
d'autres produits neutres sans que la vie en fût troublée? Au 
reste, l'expérience directe n'est pas favorable à l'hypothèse de 
M. Liebig. On peut encore tirer de curieuses inductions de la 
composition des terrains qui ont une flore spéciale. Si les varechs 
ne se rencontrent que dans la mer, n'est-ce pas parce qu'ils 



(1) Liebig, Chimie organique appliquée à la physiologie végétale et à l'agriculture, 
p. 95 et suivantes. 



\0k S, RAUL1N. 

ont besoin de sodium? Si, comme l'a remarqué M. Unger, 
la flore naturelle dans une même contrée change lorsqu'on 
passe d'un terrain calcaire à des terrains qui ont pour base 
le gypse ou l'argile, peut-être faut-il attribuer ce fait à la 
préférence de certaines espèces pour le calcium, le soufre, le sili- 
cium ou l'aluminium. Maison ne saurait affirmer sûrement que 
cette influence des terrains est due aux éléments que j'ai signa- 
lés, plutôt qu'à tant d'autres circonstances qui peuvent nous 
échapper. Au reste, à toutes ces preuves en faveur de l'utilité 
de certains éléments minéraux dans l'acte de la végétation, on 
peut objecter qu'il est singulier que ces éléments, s'ils sont 
réellement utiles, se rencontrent dans les végétaux en aussi 
faibles proportions. 

De l'origine des corps simples essentiels aux végétaux. — Il est 
très-important de connaître les composés de l'air et du sol qui 
fournissent les corps simples essentiels aux végétaux. Avant 
qu'on eût acquis des idées exactes sur la composition des miné- 
raux, des chimistes soutinrent que tous les principes des végé- 
taux, même les cendres, se forment sous l'influence de la vie à 
même la substance de l'air et de l'eau : l'abondance dans cer- 
taines plantes de la silice, dont les composés naturels sont ordi- 
nairement peu solubles, servait de fondement à cette opinion. 
Lorsque les découvertes de la chimie minérale eurent mis à néant 
cette fiction et démontré que le carbone, l'hydrogène, l'oxygène, 
constituent presque toute la masse des végétaux, on rechercha 
avec empressement l'origine de ces éléments. Les uns pensaient 
que l'humus les cède directement aux plantes. Tillet, Parmen- 
tier, etc. (1), s'appuyant sur la faible solubilité des matières des 
sols fertiles, attribuaient à l'air et à l'eau l'origine de ces trois 
éléments. M. Liebig (2) s'appuya sur des chiffres pour prouver 
que la partie soluble de l'humus ne suffit pas à produire toute la 
matière organique des récoltes et affirma qu'une portion des 



(1) Annales de chimie, 1791, t. XI, p. 278. 

(2) Liebig, Chimie organique appliquée, etc., p. 10. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 105 

composés ternaires des végétaux tirent leurs éléments de l'acide 
carbonique et de l'eau. M. Liebig (1 ) a également calculé que les 
végétaux contiennent plus d'azote que le sol ne leur en fournit, 
et il en a conclu qu'une portion de l'azote des végétaux est puisée 
dans l'air. M. G. Ville (2) a même établi par des nombres que 
l'azote des récoltes surpasse celui qu'elles tirent du sol et celui 
des composés azotés de l'air, et que par conséquent une partie 
de l'azote des végétaux vient de l'azote libre de l'atmosphère. 

Les preuves analytiques sur lesquelles s'appuient ces asser- 
tions manquent de solidité : souvent on s'est contenté de ras- 
sembler quelques nombres pris dans les expériences les plus 
hétérogènes, pour en composer une expérience fictive sur les 
conclusions de laquelle il est certainement permis de conserver 
plus d'un doute. En outre il est bien difficile d'apprécier ce que 
peut emprunter un végétal à tel ou tel composé du milieu am- 
biant, à cause de l'étendue illimitée de ce milieu, de la mobilité 
de ses éléments et des réactions qui s'y accomplissent continuel- 
lement. Ces considérations s'appliquent sans restriction à l'ori- 
gine des principes minéraux des plantes. MM. Thenard et G. Ville 
ont cependant fondé sur l'analyse deux classifications des élé- 
ments du sol qui paraissent donner la solution du problème qui 
nous occupe. M. P. Thenard distingue dans le sol : les agents assi- 
milables, les agents conservateurs, les agents assimilateurs (3). 
M. G. Ville divise les éléments du sol en éléments mécaniques, 
éléments assimilables actifs, éléments assimilables en réserve (k). 

Quels sont donc les principes que MM. Thenard et Ville ap- 
pellent assimilables? Ce sont ceux qui contiennent des corps 
simples dont l'analyse a décelé l'existence dans les végétaux, et 
qui peuvent dans des circonstances convenables devenir solubles. 
Or ces conditions sont, nous l'avons démontré, insuffisantes pour 
établir que ces principes participent activement au développe- 
ment des végétaux. 

(1) Liebig, lbid., p. 72 et suivantes. 

(2) Comptes rendus, t. XXXVIII, p. 705. 

(3) Comptes rendus, t. XLV11I, p. 385. 

(4) Comptes rendus, t. XLVI1I, p. 589. 



106 .1. rauijw. 

Du rôle des corps simples qui interviennent utilement dans la 
végétation. — Pour déterminer le rôle de chacun des corps sim- 
ples dont nous avons parlé dans le développement d'un végétal, 
il faut suivre toutes les transformations chimiques que subissent 
ces éléments depuis les composés du sol et de l'air qui les four- 
nissent jusqu'à ceux qu'ils forment définitivement dans le végétal 
ou en dehors de lui. 

Nous l'avons vu, l'analyse est parvenu!' à saisir des traces ex- 
trêmement petites des composés sans nombre qui constituent le 
sol et l'atmosphère. Elle peut nous éclairer sur quelques-unes 
des transformations de ces substances, mais elle ne nous a 
pas offert de procédé général qui puisse sûrement nous en 
révéler toutes les modifications. A plus forte raison, la trans- 
formation des composés de l'air et du sol eu principes immédiats 
des végétaux échappe généralement aux procédés analytiques; 
mais ce que l'analyse saisit avec sûreté jusque dans les nuances 
les plus délicates, ce sont ces principes immédiats eux-mêmes: 
c'est ainsi qu'elle nous apprend que le carbone, l'hydrogène, 
l'oxygène, forment les composés les plus divers qui constituent 
presque toute la masse des végétaux; que l'azote entre dans les 
composés quaternaires dont les proportions sont assez minimes, 
bien qu'ils ne manquent jamais dans l'organisme; qu'enfin 
certains éléments minéraux paraissent appartenir à des com- 
posés des végétaux dont la nature et le rôle sont moins bien 
déterminés. L'analyse a abordé dans des cas particuliers le pro- 
blème de la transformation de ces principes immédiats les uns 
dans les autres dans les diverses parties du végétal, sans con- 
duire par une voie sûre à une solution générale et complète 
i\\\ problème qu'elle ne comporte pas. Elle a recherché égale- 
ment dans beaucoup de cas ces transformations dans les 
organes élémentaires, et a ainsi déterminé la part que prennent 
les principes immédiats les plus essentiels au développement 
de ces organes. Elle a suivi la transformation des composés 
ternaires solubles dans les principes qui constituent les cellules 
simples ou modifiées, l'intervention de la matière azotée et peut- 
être aussi de certains principes minéraux dans la formation des 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR L;V VÉGÉTATION. 107 

organes nouveaux; en un mot, elle a déjà fait apparaître en 
partie le mécanisme de l'organisation de la matière. 

Résultats généraux de la méthode. — Il suffit de jeter un coup 
d'œil sur l'ensemble des faits qui précèdent pour se convaincre 
que la méthode analytique a produit ses principales découvertes 
dans les quarante années qui suivirent l'époque de Lavoisier, 
époque des découvertes fondamentales de la chimie minérale. 

Cette méthode a démontré que les végétaux exigent, pour se 
développer un certain nombre de corps simples qui sont princi- 
palement le carbone, l'hydrogène, l'oxygène; très-probable- 
ment l'azote en faible quantité ; que de très-petites proportions 
de phosphore, de soufre, de potassium, de magnésium, etc.. sont 
peut-être également utiles à l'organisation de la matière. 

Sans déterminer complètement le rôle de chacun de ces élé- 
ments dans le développement des végétaux, l'analyse nous a fait 
connaître les combinaisons diverses du carbone, de l'hydrogène 
et de l'oxygène qui constituent presque toute la masse des végé- 
taux; elle en a suivi les transformations jusque dans les organes 
élémentaires dont elles fournissent les matériaux; elle nous a 
appris que les matières azotées président partout à la formation 
des organes; qu'enfin les éléments minéraux appartiennent 
peut-être à des composés indéterminés, utiles au développement 
de ces organes. 

D'ailleurs cette méthode n'a pu établir que des hypothèses 
sans preuves réelles sur l'origine de ces éléments. 

Si donc la méthode analytique nous a révélé un certain 
nombre de faits intéressants sur la constitution des végétaux, 
elle paraît par elle-même tout à fait insuffisante à fonder une 
, théorie chimique de la végétation. 

II. — Méthode mixte. 

A la méthode mixte se rattachent toutes les expériences de 
chimie végétale dans lesquelles on s'est servi d'un sol naturel 
tout en disposant arbitrairement de quelques-unes des circon- 
stances essentielles de la végétation. 



108 s. MAUIJti. 

De l'influence favorable de certains composés définis sur la végé' 
tation. — J'examinerai principalement l'influence qu'exercent sur 
la végétation certaines substances chimiques définies lorsqu'on 
les ajoute au terrain : c'est de toutes les questions traitées par 
la méthode mixte la plus intéressante. 

Le nombre des essais isolés qui ont été faits dans cette direction 
est considérable, je n'en citerai que quelques-uns : Davy trouva 
que la magnésie est tantôt utile, tantôt funeste aux végétaux. 
Digby, en ajoutant du nitre au terrain, obtint une belle récolte 
d'orge. Home. remarqua les bons effets du sulfate de potasse sur 
certains végétaux. Einhoff vit l'acide nitrique étendu donner de 
la vigueur à un champ de luzerne; il n'obtint aucun résultat de 
l'acide sulfurique et de quelques oxydes métalliques que de Hum- 
boldt avait indiqués comme utiles à la végétation (1). M. Bou- 
chardat vit les sels ammoniacaux rester inactifs sur des Pommes 
de terre plantées dans une terre fertile (2). Eusèbe Gris fit reverdir 
des plantes chlorosées à l'aide du sulfate de fer (3), etc., etc. Ces 
faits épars, souvent contradictoires, observés dans des conditions 
mal déterminées, sans mesures numériques, sans termes de 
comparaison, ne présentent au point de vue scientifique qu'un 
médiocre intérêt. En voici la raison : l'effet d'un sel sur une 
culture peut dépendre non-seulement de la nature du sel, mais 
aussi de la quantité de sel employé, de l'espèce du végétal, de 
la constitution du sol, etc. ; c'est-cà-dire qu'il peut être très- 
variable, et qu'on ne saurait tirer d'essais sans suites aucune 
conclusion générale. 

Des expériences conduites avec méthode offrent seules un in- 
térêt réel ; Davy en avait compris toute la portée ; mais ses ré- 
sultats ne peuvent qu'en faire ressortir les difficultés (/i). En 18J7 
il essaya sur diverses cultures plusieurs sels de potasse et d'am- 
moniaque : les sulfates et les azotates furent à peu près inac- 
tifs; les acétates et principalement les carbonates donnèrent 

(1) Davy, Éléments de chimie appliquée à l'agriculture, p. 319, etc. 

(2) Comptes rendus, t. XXI, p. 03(3. 

(3) Comptes rendus, t. XIX, p. 1118. 

(Il) Davy, Éléments de chimie appliquée à l'agriculture, p. 350. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 109 

à la végétation plus de vigueur. Comment interpréter ces résul- 
tats? Devait-on attribuer les bons effets des acétates et des car- 
bonates à la tendance alcaline de ces composés, et l'inactivité 
des nitrates et des sulfates à l'état neutre de ces sels ? Ou bien 
devait-on croire que la potasse et l'ammoniaque exercent sur- 
la végétation une influence favorable qui appartient en propre 
à leurs éléments, et que l'action corrosive de l'acide sulfurique 
et de l'acide nitrique peut contre-baiancer? Évidemment le côté 
important du problème restait dans l'ombre. 

Aussi, si les expériences que je vais rapporter ont enrichi la 
science de résultats concordants, décisifs, le mérite en revient 
aux expérimentateurs qui n'ont rien épargné pour se mettre à 
l'abri des nombreuses causes d'erreur inhérentes au procédé 
lui-même : ils ont choisi des parcelles de terrain de nature sem- 
blable et ménagé çà et là des parcelles sans engrais destinées à 
servir de termes de comparaison ; ils ont pesé les substances 
ajoutées au sol et les récoltes; ils ont multiplié les essais en les 
variant. 

Les premières recherches de ce genre qui conduisirent à des 
résultats définitifs sont dus à M. Kuhlmann (1). Dans une série 
d'expériences commencées en 1841 et poursuivies pendant plu- 
sieurs années, il essaya sur des parcelles égales de prairies natu- 
relles les composés suivants employés à égales quantités d'azote : 
chlorhydrate d'ammoniaque, sulfate d'ammoniaque, nitrate de 
soude, nitrate de chaux, eau ammoniacale des usines à gaz, gé- 
latine, gluten. 

Toutes ces substances accrurent notablement le poids des 
récoltes, résultat qui ne pouvait être attribué qu'à l'azote, 
élément commun à tous ces composés d'ailleurs si différents : au 
reste, les effets incomparablement moindres, produits par des sels 
ou des substances organiques sans azote levèrent toute incerti- 
tude à cet égard. 

En 1843, M. Schattenmann compléta ces études en appliquant 



(1) Comptes rendus, 18/i3, t. XVII, p. 1118. 



110 j. rauliiv. 

les sels ammoniacaux en proportions diverses aux principales 
cultures agricoles (1). 

En Angleterre, à partir de 1842, Lintoch, Fleming, Main 
et d'autres expérimentateurs essayèrent les effets des sels 
ammoniacaux et des nitrates sur le Blé, l'Avoine, le Tur- 
neps, et ils obtinrent généralement des résultats conformes aux 
précédents (2). 

Divers expérimentateurs ont constaté que certains sels miné- 
raux exercent sur les cultures agricoles une influence moindre 
que celle des matières azotées, mais très-appréciable. 

Dès 1843, M. Lawes, en Angleterre, étudia l'action des phos- 
phates, principalement du phosphate de chaux sous diverses 
formes, sur la culture du Blé, du Turneps, etc., et il obtint 
par l'addition de ces sels, seuls ou avec un engrais azoté, des 
excédants de récoltes fort appréciables. En 1845 et 1846, 
M. Kuhlmaun constata que les phosphates exercent des etfets de 
même ordre sur les prairies naturelles (3) : et, en 1852, M. Cha- 
tin reconnut que l'acide phosphorique se place au premier rang 
des oxydes utiles à la culture des Pommes de terre. 

M. I. Pierre (4), de 1850 à 1852, démontra l'efficacité de 
l'acide sutfurique dans la végétation des légumineuses par des 
essais comparatifs avec des sulfates à bases diverses. 

M. Chatin, dans des essais qu'il fit en 1852 sur les Pommes 
de terre, distingua la potasse et la chaux comme les plus effi- 
caces des bases minérales (5). 

MM. Lawes et Gilbert ont repris tous ces essais en commun 
sur une vaste échelle; ils ont appliqué à diverses cultures diffé- 
rents sels, seuls ou mélangés, et ils ont principalement envisagé 
les résultats dans leurs rapports avec la pratique. 

Application de la méthode mixte. — Parmi les applications de 
la méthode mixte, on doit citer en première ligne F usage des 

(1) Comptes rendus, 1843, t. XVII, p. 1128. 

(2) Expérimental agriculture, etc., by James F. W. Johnstou. 

(3) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XX, p. 265, 1847. 

(4) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXXVI, p. 61, 1852. 

(5) Comptes rendus, t. XXXV, p. 786, 1852. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 111 

amendements, des engrais, des assolements, qui constituent 
la partie chimique de la pratique agricole : car ce sont là autant 
d'influences sur le développement des végétaux dans un sol na- 
turel dont le praticien dispose à son gré. Par les engrais, par 
les amendements, il augmente les récoltes en ajoutant au sol, 
soit des matières d'origine animale ou végétale, soit des sub- 
stances minérales telles que les cendres des végétaux, la chaux, 
la craie, l'argile, la poudre d'os, le plâtre, etc. Par les assole- 
ments, il fait un choix convenable des espèces qui doivent se 
succéder sur une même terre afin d'utiliser le plus fructueuse- 
ment tous les principes fertilisants des engrais. 

Tant qu'on a cherché l'explication de l'influence sur la végé- 
tation des amendements, des engrais, des assolements dans les 
faits pratiques ou les résultats de l'analyse, on n'a inventé que 
des hypothèses plus ou moins vraisemblables, sans fonder une 
théorie certaine et complète. 

Que d'opinions n'a-t-on pas émises sur le mode d'action des 
amendements? Prenons le plâtre pour exemple et laissons de côté 
les idées anciennes qui n'ont plus cours dans la science. Devons- 
nous croire avec M. Liebig que le plâtre ait pour objet la fixation 
des sels ammoniacaux (1) ou avec M. Dehérain qu'il serve à ren- 
dre la potasse du sol plus soluble, par suite plus assimilable ( c 2)? 
On bien faut-il nous ranger à l'opinion de Davy qui pensait que 
le plâtre entre par ses éléments dans la constitution des végé- 
taux. Mais alors est-ce le soufre, le calcium ou bien l'un et l'autre 
qu'il faut considérer comme essentiels? Toutes ces hypothèses 
sont possibles parce qu'elles reposent sur des faits réels; mais 
aucune d'elles n'est véritablement démontrée. 

Les engrais organiques donnent lieu à des remarques analo- 
gues. Parmenlier ne leur attribuait que le rôle de condenser les 
éléments de l'air et de l'eau nécessaires à la végétation. Davy (3) 
pensait qu'ils fournissent aux végétaux les éléments de leur 

(1) Liebig, Chimie organique, etc., p, 88. 

(2) Annales des sciences naturelles, 4 e série, 1862, et Annales du Conse?*vatoire 
des arts et métiers, 1865. 

(3) Davy, Éléments de chimie appliquée à l'agriculture. 



412 JT. RAULIAT. 

propre substance. M. Liebig posait en principe que les éléments 
minéraux du fumier sont les seuls qui aient une importance 
capitale (1). M. Boussingault contribua puissamment à faire 
triompher cette opinion, que, dans les engrais, l'azote doit être 
estimé en première ligne, principalement l'azote à l'état d'am- 
moniaque, et que les substances minérales phosphatées ont une 
moindre importance- 
Ce principe s'appuyait à l'origine sur les observations 
d'Hermbstœd qui démontra que les engrais les plus azotés don- 
nent les céréales les plus riches en gluten; sur celles de Thaer qui 
indiqua les engrais les plus azotés comme les plus actifs, et sur 
celles de Davy qui remarqua que les engrais très-chargés d'am- 
moniaque impriment à la végétation une vigueur extraordinaire 
Ces faits prouvaient simplement que le dosage de l'azote, prin- 
cipalement à l'état d'.ammoniaque, donne en général la mesure 
de la valeur agricole d'un engrais. Mais i!s pouvaient fort bien 
s'expliquer par l'action de quelque composé en relation constante 
dans les engrais avec la matière azotée. Ainsi ils ne démontraient 
pas l'efficacité des composés de l'azote, en particulier de l'am- 
moniaque sur la végétation, ils la faisaient seulement pres- 
sentir. Ils ne constituaient donc pas la base d'une théorie. 

J'en dirai autant des assolements dont l'usage repose sur ce 
fait d'observation : une terre qui a fourni une ample moisson 
d'un végétal pourra être épuisée pour ce végétal, et donner ce- 
pendant une abondante récolte d'une autre espèce convenable- 
ment choisie. Davy expliquait ce remarquable phénomèue par 
la diversité des éléments que des plantes d'espèces différentes 
empruntent aux engrais, taudis que M. Liebig l'attribuait aux 
éléments minéraux du sol que les plantes absorbent inégale- 
ment ("2) ; M. Boussingault à l'azote, que certains végétaux 
empruntent au sol, d'autres à l'atmosphère (8). Ces diverses 
opinions s'appuyaient sur des faits réels; mais il eût fallu dé- 
montrer qu'ils étaient en relation avec le phénomène observé. 

(1) Liebig, Chimie organique appliquée, etc., p. 9û et suivantes. 

(2) Liebig, Chimie appliquée, p. 101. 

(3) Annules de chimie et de physique, 1841, t. I, p. 208. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 113 

La méthode mixte nous découvre la marche à suivre pour dé- 
cider entre toutes ces hypothèses, et fonder sur une base sûre 
la théorie chimique de la pratique agricole : en essayant sur une 
culture déterminée l'action de chaque composé défini dont se 
compose un engrais ou un amendement, on appréciera avec 
certitude la part d'influence qui revient à chacun d'eux. De 
même en recherchant quels sont les principes des engrais qui 
rendent un sol, épuisé par une espèce de plante, fertile pour cette 
même espèce, on reconnaîtra quels sont les éléments dont l'ab- 
sence amène la stérilité. Ces questions, en apparence si com- 
plexes, se résument donc dans les expériences rationnelles de 
la méthode mixte sur l'influence des composés chimiques définis 
dans la végétation. Par exemple, que l'activité du noir animal, 
de la poudre d'os, tient principalement à l'acide phosphorique ; 
que la matière azotée a le plus d'importance dans les engrais 
organiques; que l'acide phosphorique y joue également un 
certain rôle, etc. 

Il y a plus : les expériences dont je parle ont été faites, sur- 
tout en Angleterre, dans un but pratique; on a cherché à 
suppléer à l'insuffisance des engrais naturels par des mélanges 
de sels chimiques (engrais chimiques) appropriés aux végétaux. 

En rendant ainsi au sol tous les éléments de fertilité nécessaires 
à chaque espèce de végétal et rien de plus, on peut obtenir des 
récoltes très-abondantes en utilisant toutes les parties de l'en- 
grais. On peut aussi s'affranchir plus ou moins de la nécessité 
des assolements, puisqu'on communique à un terrain une ferti- 
lité très-grande pour une espèce quelconque sans rien perdre de 
l'engrais employé. Au point de vue de la culture il y a là cer- 
tainement un progrès; mais au point de vue économique, la 
question est plus complexe : lorsque, comme en Angleterre, on 
a besoin, à quelque prix que ce soit, d'obtenir des cultures in- 
tensives, les engrais chimiques peuvent rendre de grands ser- 
vices, je n'y contredis point. Mais je doute fort qu'ils puissent être 
généralisés avec avantage. Je me demande si, en principe, il est 
rationnel d'extraire à grands frais certains sels chimiques des ma- 
tières premières delà nature ou des résidus industriels de toute 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier u" 2.) * 8 



il II J. 1&AIXIN. 

espèce, pour les offrir ainsi préparés aux végétaux, alors que 
ceux-ci ont la merveilleuse propriété d'extraire eux-mêmes ces 
sels des mélanges les plus complexes. L'industrie me paraît in- 
spirée d'idées plus vraies lorsque, suivant une voie inverse, elle 
utilise les végétaux pour faire une première sélection parmi les 
sels multiples des terrains, et isoler ensuite dans les cendres de 
ces végétaux les sels définis dont elle a besoin. 



J s^ 



Résultats généraux de la méthode mixte. — Les progrès que la 
chimie des grands végétaux doit à la méthode mixte peuvent se 
résumer par les propositions suivantes : 

Les expériences rationnelles de cette méthode ont mis hors de 
doute l'influence favorable qu'exercent sur le développement des 
végétaux certains composés chimiques définis ajoutés au sol : 
divers composés azotés tels que les nitrates, les sels ammonia- 
caux, les composés organiques de l'azote; les phosphates, les 
sulfates, les sels de potasse, etc. ; résultats sur lesquels l'analyse 
ou les faits pratiques ne donnent que des aperçus très-incom- 
plets. 

Ces mêmes expériences nous apprennent que les effets phy- 
siologiques de ces composés sont dus respectivement à l'azote, 
à l'acide phosphorique, à l'acide sulfurique, à la potasse, etc. 

Elles ne nous donnent aucune indication directe sur le rôle 
de ces éléments. 

Mais nous ne pouvons nous empêcher de remarquer que ces 
résultats se relient à ceux de la méthode analytique : vraisem- 
blablement l'azote, l'acide phosphorique, la potasse, l'acide sul- 
furique dont la méthode mixte constate l'efficacité, servent à 
fournir aux plantes l'azote, le phosphore, le potassium, le soufre, 
qui paraissent, d'après les résultats de l'analyse, contribuer avec 
le carbone, l'hydrogène, l'oxygène, à la formation des organes 
des végétaux. 

Enfin la méthode mixte donne à la théorie des engrais., des 
amendements et des assolements une base solide , en même 
temps qu'elle conduit à uue modification importante de la pra- 
tique agricole. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 115 

La méthode mixte, aidée de l'analyse qui en fait essentielle- 
ment partie, est donc plus féconde que la méthode analytique 
proprement dite. Aussi lui est-elle postérieure, car c'est de 1840 
à 1850 qu'elle a acquis tout son développement. 

En résumé, les deux méthodes précédentes ont déjà tracé 
quelques traits de la théorie chimique de la végétation, et 
pourtant on sent combien cette esquisse est encore vague et 
incomplète, précisément dans les parties les plus essentielles. 

III. — Méthode synthétique. 

Existe-t-il un milieu formé de composés chimiques définis 
dans lequel un végétal puisse se développer? Telle est la ques- 
tion sur laquelle repose la méthode synthétique tout entière. 

Possibilité du développement des végétaux dans un milieu arti- 
ficiel formé des éléments de l'air et de l'eau. — Les faits les plus 
vulgaires, la germination des graines à l'humidité, la conserva- 
tion des fleurs par l'eau, ont dû donner naissance à cette hypo- 
thèse, que peut-être l'air et l'eau suffiraient au développement 
des plantes. Cette vue parut confirmée par les expériences de 
Duhamel (1), d'ingenhousz (2), de Tillet (3), qui firent pousser 
des végétaux dans des milieux formés uniquement par l'air et par 
l'eau. Cependant Duhamel et Ingenhousz avaient employé de 
la mousse ou du liège pour fixer leurs plantes ; Tillet avait en- 
terré dans le sol les vases poreux dont il se servait : les végétaux 
avaient donc peut-être puisé leur nourriture dans les matières 
organiques de la mousse, du liège ou du sol. Hassenfratz (/j.) 
répondit à cette objection par quelques expériences mieux con- 
çues : dans des vases de verre, il fit germer des graines main- 
tenues à la surface de l'eau dans de petits entonnoirs ou sur des 



(1) Mémoires de r Académie des sciences, 1748, p. 272. 

(2) Ingenhousz, Expériences sur les végétaux, p. 387. 

(3) Mémoires de l'Académie des sciences. 1772, p. 99. 

(4) Annales de chimie, t. XIII, p. 179, 



116 J. «AlLItt. 

fils métalliques, et il obtint des plantes rudimentaires qui allèrent 
jusqu'à donner des feuilles et des fleurs. Ces plantes s'étaient 
en réalité développées uniquement dans l'air et dans Teau. 
Mais la matière des graines n'avait-elle fait qu'accroître son vo- 
lume et changer de forme sans augmenter de poids, ou bien 
s'était-il produit réellement delà matière organisée aux dépens 
de l'air et de l'eau? C'est ce point resté obscur que Th. de Saus- 
sure (1) réussit à élucider : il sema des graines dans du sable ou 
clans d'autres sols inertes contenus dans des vases de verre, les 
arrosa avec de l'eau pure, et obtint des plantes, qui, à l'état 
sec, pesèrent plus que les graines et fournirent plus de car- 
bone, d'hydrogène et d'oxygène. Le fait de la production de 
matière organisée par les substances de l'air et de l'eau était 
désormais incontestable. 

Ce principe une fois établi nous conduit naturellement à re- 
chercher quels sont parmi les corps simples ou composés de l'air 
et de l'eau ceux qui participent nécessairement au développe- 
ment des végétaux : on voit sans peine que la solution de ce 
problème se trouve dans la suppression successive de chacun 
des éléments de l'air et de l'eau et dans la mesure des effets 
produits sur le végétal par cette modification. 

Des éléments de l'air et, de l'eau essentiels à la végétation. — 
L'absolue nécessité de Veau dans la végétation des plantes est 
trop connue pour que j'aie besoin de m'y arrêter. 

Ingenhousz (2) établit que Yoxygène de l'air est un élément 
essentiel à la végétation : car des graines privées d'oxygène ne 
germèrent point, et des plantes déjà développées périrent promp- 
tement à l'obscurité, moins vite à la lumière, dans des gaz dé- 
pouillés d'oxygène. Mais c'est de Saussure qui précisa jusqu'à 
quel point cet élément est nécessaire à la vie des plantes : il dé- 
montra que les parties vertes des végétaux peuvent s'en passer 
à la lumière; que les parties vertes à l'obscurité, et les autres 



(1) Th. de Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, p. 39 et 225, 

(2) Ingenhousz, Expériences sur les végétaux. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 117 

parties dans toutes les circonstances en ont absolument besoin, 
et qu'une plante entièrement privée de ce gaz périt plus ou 
moins promptement, môme à la lumière. 

Priestley (1) n'obtint sur l'action de Yacide carbonique dans 
la végétation, que des résultats contradictoires : il vit ce gaz 
nuire souvent et quelquefois aider au développement des végé- 
taux. Néanmoins !a singularité même de ces faits attira l'attention 
des physiologistes, et Senebier, tout en reconnaissant qu'une 
trop forte proportion d'acide carbonique est nuisible aux plantes, 
pressentit, d'après ses propres expériences, qu'une petite quantité 
de ce gaz leur est utile. Mais c'est encore de Saussure ( u 2) qui 
détermina exactement la loi des effets de ce gaz sur les végé- 
taux; il constata qu'à l'ombre la moindre quantité d'acide carbo- 
nique retarde la végétation ; qu'à la lumière, si un excès de ce 
gaz est nuisible, une petite quantité active singulièrement les 
progrès de la végétation; et même il fit cette importante obser- 
vation, qu'un végétal n'augmente réellement de poids qu'autant 
qu'il vit partiellement à la lumière et dans l'acide carbonique. 

L'azote de l'air n'est pas indispensable à la vie des plantes : 
M. Cb. Mène et divers expérimentateurs ont pu le supprimer et 
le remplacer par d'autres gaz inertes, sans que la végétation ait 
paru en souffrir. 

Mais il ne suffit pas de connaître les éléments du milieu exté- 
rieur utiles à la vie des plantes ; il importe encore d'en recher- 
cher avec soin les transformations chimiques, afin de déterminer 
le rôle de chacun d'eux. 

Étude par la méthode directe des transformations des éléments de 
l air par les végétaux, ou étude de la respiration. — Les modifica- 
tions chimiques que les végétaux font subir à l'atmosphère con- 
stituent le phénomène chimique de la respiration des plantes ; 
les travaux qui s'y rattachent sont considérables ; je me conten- 
terai de les examiner rapidement dans leur ensemble. 

(1) Priestley, Expériences et observations sur différentes espèces d'air. 

(2) De Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, p. 27. 



118 S. KAIÏLIN. 

Vers le milieu du xviu siècle, Bonnet observa que des feuilles 
plongées dans l'eau, au soleil, se couvrentde bulles de gaz. Priest- 
ley(l) remarqua que les végétaux tantôt améliorent, et tantôt 
gâtent davantage l'air vicié par la respiration des animaux. Ces 
faits isolés appelèrent l'attention des savants, et bientôt Ingen- 
housz (2) et Senebicr (3) découvrirent la loi générale de la res- 
piration des plantes : Ingenhousz démontra que les végétaux à 
l'ombre absorbent l'oxygène de l'air, et dégagent de l'acide car- 
bonique, et que ce phénomène, loin d'être le résultat d'une 
altération des végétaux, est lié à leur développement. Il prouva 
également que les plantes, sous l'influence de la lumière, déga- 
gent de l'oxygène de leurs parties vertes, et Senebier compléta 
cette découverte en y ajoutant le fait de l'absorption de l'acide 
carbonique, corrélativement au dégagement de l'oxygène. 

Cependant il restait à étudier les circonstances essentielles du 
phénomène de la respiration : c'est ce travail qu'entreprit Th. de 
Saussure (h). Avant tout il s'assura que le dégagement de l'acide 
carbonique à l'obscurité, comme aussi l'absorption de ce gaz au 
soleil, sont des phénomènes essentiels à la vie, en relation avec 
l'absorption et le dégagement de l'oxygène, proposition qui 
soulevait encore bien des contestations. Alors il suivit dans diffé- 
rents cas ces variations de l'acide carbonique et de l'oxygène, et 
il eut soin de les mesurer avec toute l'exactitude possible. Il éta- 
blit que les feuilles ordinaires, à la lumière, absorbent de l'acide 
carbonique, qu'elles remplacent par un volume un peu moindre 
d'oxygène; qu'à l'obscurité elles absorbent de l'oxygène et 
dégagent un égal volume d'acide carbonique. Il démontra en- 
core que les organes privés de matière verte respirent en tout 
temps comme les feuilles pendant la nuit. C'est à ces cas sim- 
ples qu'il rattacha tous les autres : la respiration des organes 
verts charnus (fruits et feuilles charnues) ; la respiration totale 
des feuilles placées pendant plusieurs jours et plusieurs nuits dans 

(1) Priestley, Expériences et observations sur différentes espèces d'air. 

(2) Ingenhousz, Expériences sur les végétatux. 

(3) Sennebier, Expériences sur l'action de la lumière solaire dans la végétation. 

(4) Th. de Saussure, Recherches chimiques sur la végétation. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 119 

un mélange d'acide carbonique et d'oxygène non renouvelés ; la 
respiration des plantes vertes dans un air confiné; enfin celle 
des plantes vertes à l'air libre. Voici le résultat final et le plus 
essentiel de toutes ses recherches : lorsqu'une plante verte a res- 
piré pendant plusieurs jours et plusieurs nuits dans un mélange 
d'oxygène et d'acide carbonique, une portion de l'acide carbo- 
nique extérieur a disparu ; le carbone est fixé dans la plante, 
et l'oxygène dégagé à peu près en entier. 

Les efforts des nombreux expérimentateurs qui ont suivi la 
voie tracée par de Saussure n'ont eu d'autre but que de mieux 
séparer les diverses circonstances du phénomène de la respira- 
tion, et de les faire varier successivement pour apprécier l'in- 
fluence de chacune d'elles. 

MM. Corenwinder (1), Cloëz (2), Boussingault (3), à l'aide de 
feuilles ou môme de portions de feuilles diversement colorées, 
cherchèrent coin ment varient les produits de la respiration avec 
l'étendue, la couleur, la structure de la feuille qui respire. Les 
études de Th. de Saussure, de Bérard (7i), de MM. Fremy 
et Decaisne (5), de M. Cahours (6) sur la respiration des fruits, 
nous intéressent non-seulement à cause de l'importance de ces 
organes, mais aussi parce qu'elles font intervenir dans le phéno- 
mène de la respiration le degré de pureté de la matière verte et 
le rapport de la surface d'un organe à son volume. M. deFaucon- 
pret (7) a examiné l'influence de la température, M. Corenwin- 
der (8) celle de l'intensité de la lumière sur la production ou la 
décomposition de l'acide carbonique. M. Garreau (9) a fait varier 
et la température et l'intensité delà lumière, et la nuance de la 
matière verte. Les expériences de l'abbé ïessier, de Paggioli, de 

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1863, t. LV1I, p 915. 

(2) Ibid., 1863, t. LVII, p. 834. 

(3) Ibid., 1866, t. LXIII, p. 706. 

(4) Annales de chimie et de physique, t. XVI, p. 152. 

(5) Comptes rendus, t. LVI1I, p. 656. 

(6) Comptes rendus, t. LVIII. p. 495. 

(7) Comptes rendus, t. LVIII, p. 334. 

(8) Ibid., t. LXI1, p. 340. 

(9) Annales des sciences naturelles, 3 e série, Botanique, t. XV, p 5. 



120 jr. bavilin. 

Gilby, de Payer, mirent hors de doute l'influence de la réfrangi- 
bilité des rayons lumineux sur le phénomène de la respira- 
tion : mais elles donnèrent souvent des résultats contradictoires. 
M. G. M. Guillemin (i), en 1857, reprit la même question avec 
toute la précision que comporte la physique moderne. ïl signala 
les causes de désaccord des résultats obtenus avant lui: d'une 
part les rayons lumineux dont on s'était servi n'étaient pas des 
rayons simples, de l'autre l'activité respiratoire des plantes avait 
été mesurée par des effets différents qui n'étaient pas proportion- 
nels. Il constata que les végétaux sont sensibles à l'action de tous 
les rayons du spectre solaire, même des rayons chimiques et ca- 
lorifiques; que les divers effets de la lumière sur les végétaux, 
c'est-à-dire la décomposition de l'acide carbonique, la produc- 
tion de la matière verte, la flexion directe et la flexion latérale 
des tiges varient eu grandeur d'une extrémité à l'autre du 
spectre ; et que chacun d'eux peut être représenté par une 
courbe distincte présentant un ou plusieurs maxima. 

MM. Cloëz et Gratiolet (2), Van Tieghem et Lechartier 
rattachèrent la respiration des plantes aquatiques aux lois 
générales de la respiration aérienne; le mode de végétation 
de ces plantes leur permit d'étudier le cas de la respiration 
dans un milieu très-différent de l'air sans sortir les végétaux de 
leur état normal, et de suivre le mouvement des gaz respira- 
toires qu'il est impossible de distinguer dans l'air atmosphé- 
rique. 

Plusieurs observateurs, tels que Bérard, MM. Calvert et Fer- 
rand (3) se sont aussi préoccupés de comparer la respiration des 
organes isolés à celle d'organes identiques attachés à la plante 
mère. 

De toutes ces expériences il résulte que le phénomène de la 
respiration est un phénomène complexe qui varie en raison de 
l'intensité de la lumière, de la réfrangibilité des rayons, de la 



(t) Annales des sciences naturelles , t. VII, 1857, p. 154. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXXII, p. 41. 

(3) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. II, p. 477. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 121 

température, delà quantité et de la nuance de la matière verte, 
du volume de l'organe qui respire, etc., etc. 

Il en résulte encore que la composition du milieu extérieur 
exerce sur la respiration d'un organe une influence capitale ; 
si les lois qui s'y rattachent, dans les travaux que j'ai cités, ne 
présentent pas toujours assez de netteté et de constance dans les 
détails, c'est qu'on n'a pas en général étudié la respiration des 
plantes dans des milieux de composition très-simple, constante 
pendant le cours d'une expérience, et soumise à des variations 
simples d'une expérience à une autre : il y aurait peut-être inté- 
rêt à reprendre l'étude de la respiration à ce point de vue, soit 
par le procédé que MM. Reiset et Regnault ont appliqué à la 
respiration des animaux, soit par la méihode indirecte qui sera 
exposée plus loin (I). 

Pour compléter l'examen des éléments gazeux de l'atmo- 
sphère, il nous reste à rechercher si l'azote de l'air varie par 
la respiration des végétaux. 

Priestley etïngenhousz crurent à une absorption de ce gaz par 
les plantes; de Saussure observa à la lumière un dégagement 
d'azote par les feuilles. M. Ch. Mène (2) trouva que la végétation 
n'altère pas le volume de l'azote de l'air. 

Ces expériences prouvent simplement que le volume de l'azote 
de l'air varie peu par le fait de la végétation ; mais elles man- 
quent de précision à cause de l'énorme volume d'azote qu'on 
est obligé de mesurer; il y a là une cause d'erreur qu'on pour- 
rait éviter en étudiant dans leur milieu naturel les végétaux 
aquatiques. C'est ce qu'ont fait MM. Cloëz et Gratiolet, Van Tieg- 
hem et Lechartier, et ils ont toujours obtenu à la lumière des 
gaz mêlés d'une notable proportion d'azote. Mais cet azote venait- 
il de la matière azotée du végétal ou bien de l'azote libre dissous 
dans l'eau ou enfermé dans les pores de l'organisme? M. Bous- 
singault leva cette difficulté en mesurant l'azote libre de l'eau 
et des plantes avant et après l'expérience , et il constata l'inva- 
riabilité de ce gaz (3). 

(1) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXVI, p. 299. 

(2) Comptes rendus, t. XXXII, p. 180. 

(3) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LXVI, p. 295. 



^22 J, HAtOLITC. 

La méthode qui a servi aux expériences que je viens de rap- 
porter mérite de fixer notre attention : elle consiste à doser 
dans le milieu extérieur, avant et après la végétation, l'élément 
dont on veut apprécier le dégageaient ou l'absorption par le 
végétal : c'est la Méthode directe. 

Etude par la méthode indirecte des transformations des éléments 
de l'air et de l'eau par les végétaux. — Mais on pourrait atteindre 
le môme but par une méthode indirecte en dosant l'élément dont 
je viens de parler dans la plante elle-même avant et après la 
végétation. 

C'est par l'examen des recherches qui se rattachent à cette 
seconde méthode que je compléterai l'étude de la respiration. 

Ces deux méthodes, en effet, ne sont pas seulement destinées 
à se vérifier l'une l'autre ; elles ont encore des caractères bien 
tranchés qui doivent les faire préférer tour à tour suivant la na- 
ture des questions que l'on doit traiter. 

Prenons pour exemple la question de l'absorption ou du déga- 
gement de l'azote gazeux par les végétaux : 

La méthode directe qui repose sur la mesure des volumes de gaz 
est plus commode, plus rapide que la méthode indirecte qui a 
recours à l'analyse organique élémentaire. Mais la première mé- 
thode recherche l'azote disséminé dans une grande quantité 
de matières ; les volumes d'azote mesurés sont considérables 
par rapport à la variation de ce gaz qu'on veut constater; enfin 
c'est à l'état gazeux que s'effectuent les dosages de cet élément. 
Au contraire, dans la méthode indirecte, on mesure l'azote 
ramassé dans le volume toujours faible de la plante ; les quantités 
d'azote dosées sont moins fortes par rapport à la variation de ce 
corps simple qu'il s'agit d'apprécier ; enfin, si l'on emploie le 
procédé de M. Peligot, on peut évaluer l'azote condensé sous un 
très-petit volume. Évidemment la méthode indirecte a pour elle 
l'avantage de la précision. 

En ce qui concerne l'azote, les résultats approximatifs, obtenus 
par la méthode directe, suffisent tant qu'on n'a en vue que l'é- 
tude d'un végétal déterminé. Mais la question change d'aspect 
si on l'envisage dans ses rapports avec les faits généraux. Ainsi 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 123 

la quantité de végétaux répandus à la surface de la terre est si 
considérable, que la plus minime proportion d'azote absorbée ou 
exhalée par une plante devient, avec le temps, pour l'air atmo- 
sphérique, une cause d'altération appréciable. De même, en 
agriculture, suivant que l'azote est absorbé ou dégagé par les 
plantes, en si petite quantité que ce soit, il en résulte, avec le 
temps, pour la ferme, un gain ou une perte très -appréciable de 
composés azotés, dont il importe de tenir compte. Telles sont 
les considérations qui ont engagé M. Boussingault à reprendre 
la question des variations de l'azote de l'air dans l'acte de la vé- 
gétation, avec toute la précision de la méthode indirecte. 

En 1837 et 1838 l'éminent agronome fit végéter des plantes 
dans un sol aride à l'air libre : en dosant l'azote des graines et 
des récoltes correspondantes, il trouva pour le blé, l'avoine, etc. 
(plantes épuisantes), des résultats identiques; mais le trèfle, 
les pois, etc. (plantes améliorantes), donnèrent dans les récoltes 
des excédants d'azote fort appréciables (1). 

Le problème était à peu près résolu au point de vue de la 
pratique ; certaines espèces de plantes étaient capables de prendre 
de l'azote à l'atmosphère. Mais théoriquement il restait à décider 
si cet azote absorbé avait pour origine l'azote gazeux ou bien 
certains composés azotés de l'atmosphère : celte dernière hypo- 
thèse s'accrédita, surtout à la suite des travaux qui démontrè- 
rent l'existence normale de l'ammoniaque et de l'acide nitrique 
dans l'air ambiant. 

C'est dans cette vue que M. Boussingault, en 1851, reprit ses 
premiers essais ; seulement il eut soin de faire végéter ses plantes 
non plus à l'air libre, mais dans un volume restreint d'acide 
carbonique et d'air atmosphérique mélangés, dont les composés 
azotés étaient tout à fait négligeables. Les résultats furent né- 
gatifs (2). 

Pour s'assurer que la stagnation de l'air qui entravait peut- 
être la marche de la végétation, n'avait point été un obstacle 
à l'absorption de l'azote, M. Boussingault. recommença sesexpé- 

(1) Annales de chimie et de physique, t. LXVII, p. 5, et t. LX1X, p. 353. 

(2) Annales de chimie et de physique t t. XLI, p. 5, et t. XLIII, p. 149. 



124 .B. BfcAUON. 

riences avec une circulation d'air convenablement purifié ou 
même à l'air libre dans des conditions spéciales; les résultats 
furent encore négatifs (1). Pour rechercher si une végétation 
plus vigoureuse ne donnerait pas aux plantes la force d'absorber 
l'azote libre, il ajouta au sol des engrais minéraux et azotés; les 
résultats persistèrent à être négatifs ; l'azote de l'air ne fut point 
absorbé (2). 

M. Boussingauït a apporté jusque dans les moindres détails de 
ces dernières expériences une précision qui défie toute critique, 
et qui, inconnue jusque-là dans ce genre de recherches, n'a point 
été dépassée. C'est la une sérieuse garantie de l'exactitude des 
résultats. Mais il y a, même dans les expériences les plus irrépro- 
chables, des causes d'erreurs dont on doit, avant de conclure, 
déterminer l'influence sur les nombres obtenus, précaution trop 
souvent négligée dans les recherches.de physiologie, là précisé- 
ment où la complication des phénomènes la rend plus nécessaire. 
Or les résultats de M. Boussingauït ne sauraient être attribués à 
des erreurs d'expérience ; ils portent en eux-mêmes la preuve 
certaine de leur exactitude. En effet, M. Boussingauït a toujours 
retrouvé après chaque expérience, dans les produits de la 
végétation, tout l'azote combiné des semences et du sol, à 2 ou 
3 milligrammes près. Cette légère différence se compose : 1° de 
l'azote qui a pu être absorbé ou exhalé pendant la végétation ; 
2° de l'erreur totale d'expérimentation. Ces deux ternies sont 
indépendants l'un de l'autre, et puisque leur somme est con- 
stamment plus petite que 3 milligrammes, chacun d'eux doit être 
moindre que cette quantité. Voici donc la conclusion rigoureuse 
et certaine à laquelle nous sommes conduits : les végétaux que 
M. Boussingauït a soumis à ses expériences, dans les conditions 
où il s'est placé, n'absorbent pas l'azote de l'air en quantité supé- 
rieure aux limites d'erreur que comportent les procédés les plus 
exacts de l'analyse organique élémentaire. 

M. G. Ville a étudié la même question par la même méthode ; 
et il a généralement obtenu dans les récoltes plus d'azote que 

(1) Annales de chimie et de physique, 3 e série, 1855, t. XLIII, p. 149. > , 

(2) A nnçles de chimie et de physique, 1856, t. XLVI, p. 5. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LÀ VÉGÉTATION. 125 

les graines et les engrais n'en contenaient ; cet excédant aug- 
mentait avec la vigueur des végétaux, et était plus fort pour les 
plantes améliorantes que pour les plantes épuisantes (1). 

Je ne conteste pas le mérite de ces nombreuses expé- 
riences ; mais M. G. Ville ne paraît pas s'être astreint aussi 
rigoureusement que M. Boussingault à réduire le plus pos- 
sible l'azote combiné que le soi, l'air, les vases, etc., appor- 
tent accidentellement dans les expériences ; à doser direc- 
tement et en totalité l'azote de ces matières ; à ne foncier 
aucun raisonnement sur des analogies plus ou moins loin- 
taines; à n'accorder aucune place aux hypothèses môme les 
plus vraisemblables. Est-ce à ces imperfections ou bien à une 
absorption réelle qu'il faut attribuer l'azote en excès des récoltes? 
c'est là le nœud de la question. 

Or, dans un certain nombre de cas , M. Boussingault et M. Ville 
ont expérimenté dans des conditions semblables et pourtant 
leurs résultats sont en désaccord ; si donc, comme je pense 
l'avoir démontré, les résultats de M. Boussingault sont exacts, 
ceux de M. G. Ville doivent être mis sur le compte des causes 
d'erreur que j'ai signalées. Dans d'autres cas, M. Ville s'est plus 
ou moins éloigné des conditions des expériences de M. Bous- 
singault ; mais les excès d'azote dans les récoltes ont encore été 
de même ordre de grandeur que ceux des premières expé- 
riences; on ne saurait donc les attribuer avec certitude à l'ab- 
sorption de l'azote de l'air par les plantes, plutôt qu'aux erreurs 
d'expérimentation. 

Si donc il m'était permis d'émettre une opinion sur une ques- 
tion aussi délicate, aussi controversée, voici comment je la for- 
mulerais : dans un certain nombre de cas, parfaitement déter- 
minés, les végétaux n'absorbent pas l'azote libre en quantités 
supérieures aux limites d'erreur des analyses les plus exactes; 
mais on ne saurait affirmer qu'ils ne l'absorbent pas absolu- 
ment. Dans tous les autres cas, il règne encore beaucoup d'incer- 
titude sur le fait de l'absorption de l'azote libre par les plantes. 

(1) Comptes rendus, t. XXXI, p. 578, 1850, et t. XXXV, 1852. — Annales de 
chimie et de physique, 1, XLIX, p. 197. 



126 .1. RAIÎL1M. 

La méthode indirecte convient encore admirablement pour dé- 
terminer le résultat final de l'action de l'acide carbonique et de 
l'eau sur le développement des plantes dans les milieux arti- 
ficiels. . 

C'est ainsi que de Saussure (1), par le dosage direct du carbone 
dans les végétaux, vérifia ce que la méthode indirecte lui avait 
indiqué moins sûrement : que dans l'acte de la végétation, le 
carbone de l'acide carbonique décomposé estfixé dans les plantes. 
Il reconnut également que l'excès du poids des récoltes sur celui 
des graines est de beaucoup supérieur au poids du carbone fixé, 
d'où il conclut que les éléments de l'eau entrent en combinaison 
dans l'organisme. 

Plus tard, M. Boussingault (2) précisa ces faits, et constata 
que le phénomène de la végétation dans un milieu artificiel se 
résume en un gain de carbone, d'oxygène et d'hydrogène en 
excès par rapport à l'oxygène, qui ne peuvent avoir pour ori- 
gine que l'acide carbonique et l'eau. Inversement, il constata 
dans la germination une perte de ces trois corps simples, avec 
production d'acide carbonique et d'eau (3). 

Ces études seraient incomplètes si l'analyse immédiate ne suc- 
cédait à l'analyse élémentaire pour suivre les transformations 
des principes définis des végétaux, d'abord dans la masse de 
l'organisme, ensuite avec l'aide du microscope, dans chacun 
des organes élémentaires à la formation desquels ils participent. 
J'ai déjà indiqué dans l'exposé de la méthode analytique les 
principaux caractères de ces sortes de recherches. Elles trouvent 
de nouvelles ressources dans la méthode synthétique; cette 
méthode, en simplifiant les phénomènes chimiques de la vie, 
simplifie l'analyse des principes immédiats des végétaux en 
même temps qu'elle permet d'en saisir les rapports avec les 
éléments du sol et de l'atmosphère. 

Aussi de sérieux travaux ont été entrepris dans cette direction 
et ont singulièrement éclairé l'étude des réactions intimes des 

(1) Recherches chimiques sur la végétation, p. 39. 

(2) Boussingault^ Économie rurale, t. I, p. 73 et suivantes. 

(3) Comptes rendus, p, 40 et suivantes. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 127 

végétaux, en particulier de celles qui accompagnent la germi- 
nation ; je citerai principalement les recherches de M. Boussin- 
gault (!) sur les transformations des principes ternaires de la 
graine pendant qu'elle végète à l'obscurité, celles de MM. Oude- 
mans et Rauwenhoff sur la germination (2), et les études micro- 
graphiques de Th. Hartig (3), J. Sachs (4), A. Gris, etc. (5). 

Loi de la statique chimique des êtres vivants. — Telle est la 
marche générale qui a été suivie dans l'étude des rapports des 
éléments de l'air et de l'eau avec la végétation. Parmi toutes les 
découvertes quej'ai signalées, il faut remarquer le résultat défini- 
tif des recherches de Th. de Saussure : l'acide carbonique et l'eau 
fournissant aux végétaux du carbone, de l'oxygène et de l'hydro- 
gène, avec élimination d'oxygène ; des composés minéraux se 
transformant en matière organisée, voilà assurément un fait 
bien digne d'être médité ; c'est peut-être le plus grand progrès 
que la chimie des végétaux ait jamais accompli. Je vais en don- 
ner la preuve : on se rappelle que la méthode analytique et la 
méthode mixte n'ont pu relier par des lois simples tous les phé- 
nomènes de la végétation. Mais il suffira de rapprocher quelques- 
uns des faits épars, constatés par ces deux méthodes, de l'im- 
portant résultat de Th. de Saussure, pour composer la loi géné- 
rale de la chimie des êtres vivants ; cette loi que MM. Liebig et 
Dumas ont conçue à peu près en même temps, M. Dumas l'a 
exprimée d'une manière plus complète, plus précise et plus vraie. 
Elle se résume dans cette formule (6) : 

(1) Comptes rendus, 1864, t. LVI1I, p. 917. 

(2) Linnœa, XIV, 1859, p. 213. 

(3) Entwicklurigsgèschichte der Pflanzen. 

(4) Sitzungsbericld derkais. Akad. der Wiss. Wien 1859. 

(5) Annales des sciences naturelles, t. II, p. 5, 1864. 

(6) Annales de chimie et de physique, t. IV, p. 115, 3 e série. 



128 



J. RAl'LIV 



UN VEGETAL : 

Produit des matières sucrées, grasses, al- 

buminoïdes. 
Réduit avec dégagement d'oxygène : 

G02 
HO 

AzH'O. 

Absorbe de la chaleur. 

Est immobile. 



UN ANIMAL .' 

Consomme des matières sucrées, grasses, 

ulbuminoïdes. 
Produit en absorbant de l'oxygène : 

CO'^ 

HO 

AzH^O 

Dégage de la chaleur. 

Se meut. 



Sans doute cette loi est incomplète, elle laisse de côté une 
classe d'êtres (les êtres microscopiques) dont la place dans le 
cercle de la vie a été assignée par des travaux plus récents ; elle 
n'indique pas les rapports des êtres vivants avec les corps simples 
autres que le carbone, l'hydrogène, l'oxygène et l'azote. Mais 
cette loi a suscité des travaux de premier ordre; elle a reçu la 
sanction de l'expérience, et la base qu'elle offre à la théorie 
chimique des êtres vivants est inébranlable. 



Insuffisance des éléments de F air et de Veau pour produire des vé- 
gétations normales. — A vaut de poursuivre le cours de ces études, 
il importe de mesurer le chemin que la méthode synthétique a 
parcouru jusqu'ici : cette méthode, nous l'avons vu, a été fondée 
par les expériences qui établirent que la matière organisée peut 
se produire à l'aide des composés définis de l'air et de l'eau; 
dès lors des problèmes d'une haute portée ont été posés, pour- 
suivis, résolus pour la plupart. Mais le phénomène chimique de 
la végétation est-il enfermé tout entier dans le cercle étroit des 
réactions de deux ou trois éléments: l'eau, l'acide carbonique, 
l'oxygène? N'entrevoyons-nous rien au delà de ces limites? Cette 
question se confond avec celle-ci : les éléments de l'air et de 
l'eau, suffisants pour former de la matière organisée, suffisent- 
ils à donner à un végétal tout le développement qu'il peut ac- 
quérir dans les conditions les plus favorables? 

Van Helmont, Boyle, Tibet, Braconnot, semblèrent résoudre 
affirmativement cette question, car ils obtinrent dans un sol 
inerte, à l'aide des éléments de l'air et de l'eau, des plautes vi- 
goureuses qui donnèrent naissance à des graines qui furent plu- 
sieurs fois resemées. Mais à la simple lecture de leurs mémoires, 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 129 

on reconnaît bien vite qu'une foule de substances étrangères à 
l'air et à l'eau ont dû s'introduire clans leurs essais. D'autre part, 
Duhamel vit un chêne maintenu dans l'eau prospérer d'abord, et 
après quelques années ralentir ses progrès. Hassenfratz n'obtint, 
des graines qu'il semait sur l'eau, que des plantes rudimentaires, 
qui produisirent des fleurs et non des graines. Mais peut-être 
l'absence d'un sol mécanique solide était-elle une condition dé- 
favorable à la végétation. De Saussure fît des expériences ana- 
logues, en se rapprochant davantage des conditions de la 
nature par l'emploi d'un sol poreux inerte, et il ne réussit en- 
core à produire que des plantes fort incomplètes. 

Il est donc hors de doute que les éléments de l'air et de l'eau 
ne suffisent pas au développement normal et régulier des végé- 
taux. Dès lors le phénomène de la végétation, tel que nous l'a- 
vons étudié jusqu'ici, n'est qu'un phénomène incomplet; il ne 
paraît avoir que des rapports fort éloignés avec les phénomènes 
naturels, et ainsi restreint, il perd une partie de l'intérêt immense 
qu'il paraissait offrir (1). 

Possibilité d'accroître considérablement par l'addition de certains 
sels, les récoltes fournies par les éléments de l'air et de l'eau. — îl 
en serait autrement si, en ajoutant à l'air et à l'eau certains com- 
posés chimiques définis, on parvenait à accroître dans un rap- 
port assez grand le poids des récoltes : on réaliserait un progrès 
considérable qui conduirait infailliblement à de nouvelles décou- 
vertes. A priori, rien ne prouve la possibilité de ce progrès, car 

(1) Les recherches sur la végétation dans les milieux artificiels sont de même ordre 
que les recherches de Magendie sur la nutrition des animaux avec des mélanges de 
composés chimiques définis : sucre, matière grasse, albumine. Cet illustre physiolo- 
giste réussit à soutenir pendant quelque temps la vie d'animaux soumis au régime de 
ces mélanges; mais il ne put les maintenir longtemps en état de santé; la nourriture 
artificielle dont il se servait était donc insuffisante pour les animaux, de même que 
l'air et l'eau ne suffisent pas au développement des végétaux. Magendie, malgré ses 
efforts, ne put composer un aliment complet. Du moins il indiqua la condition essen- 
tielle du progrès de cette question à laquelle il attachait une grande importance : 
« séparer de la viande un principe qui, réuni à l'albumine, à la gélatine, à la fibrine f 
» les convertisse en aliments suffisants pour les Carnivores.» Comptes rendus, t. XIII 
p. 237. 

5» série, Bot. T. XI. (Cahier n» 3.) » 9 



130 or. Biiiiiw. 

rien ne démontre qu'il existe un mélange artificiel de composés 
définis, qui puisse remplacer vis-à-vis des végétaux les matières 
naturelles des engrais formées sous l'influence de la vie. C'est à 
l'expérience seule à nous dire si ce progrès est réalisable, et à 
qui nous devons en attribuer le mérite. 

Les expérimentateurs qui s'occupèrent de cette question furent 
utilement guidés, par les résultats de la méthode mixte et de la 
méthode analytique, dans la recherche de substances propres 
à fertiliser les sols arides des expériences qui précèdent. Wieg- 
mann et Polstorff, dans du sable mêlé de divers sels et d'un pré- 
cipité chimique extrait de la tourbe, obtinrent des végétaux 
plus vigoureux que dans le sable pur. Mais cet extrait de tourbe 
était trop indéterminé pour être classé parmi les composés chi- 
miques définis, et le but que nous avons en vue n'était pas 
atteint (1). 

Le prince de Salm comprit mieux la question lorsqu'il fit végé- 
ter de l'avoine dans du sable exclusivement mêlé de sels. Les 
plantes allèrent jusqu'à donner des graines, et les récoltes 
furent plus fortes que dans le sable pur. Mais les résultats ne 
furent ni assez constants, ni assez précis pour servir de bases à 
des expériences exactes (2). 

Les premières expériences décisives sur cette question sont 
dues à M. Boussingault (3). 

En 1855, il fit végéter des Helianthus dans un vase en por- 
celaine avec du sable, des cendres alcalines, des cendres lavées, du 
nilre. Le poids de la récolte fut au moins vingt fois plus fort que 
dans le sable pur. 

Cette expérience réalise le progrès que j'ai indiqué, puisque 
le poids des recolles est augmenté dans un rapport numérique 
considérable par l'addition de composés chimiques définis. 

M. G. Ville tenta de fixer les conditions de ce progrès en 
remplaçant les mélanges complexes dont M. Boussingault avait 
fait usage par des sels définis. 

(1) Liebig', Chimie appliquée, etc., p. 332. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXXU, p. 461. 

(3) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XLVJ, p. 5. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. loi 

Il réussit à accroître le poids des récoltes de blé dans un 
rapport considérable, en ajoutant au sable pur les sels sui- 
vants (1) : 

Nitrate de potasse 0,792 

Phosphate de chaux 2,610 

— de magnésie 3,800 

Sulfate de chaux 0,100 

Chlorure de sodium . 0,100 

Oxyde de fer 0,100 

Silicate de potasse . 3,090 

— de soude 0,260 

La voie que l'on doit suivre pour apprécier l'influence et le 
rôle de chacun de ces éléments dans la végétation est à présent 
toute tracée : il faut supprimer un à un les éléments salins dont 
le mélange s'est montré tellement efficace, en faire varier les 
proportions, les remplacer par d'autres éléments, comparer les 
poids de récoltes obtenues dans ces différentes conditions, et 
compléter au besoin ces recherches par l'analyse des produits 
de la végétation. 

Influence des composés azotés sur la végétation. — Parmi les 
substances salines qui favorisent la végétation, l'élément azoté 
se place au premier rang par son importance; aussi a-t-il 
le plus attiré l'attention des savants. 

Déjà, en 1848, le prince de Salm avait reconnu les bons effets 
des nitrates sur la végétation dans les milieux artificiels. En 
1855, MM. Boussingault (2) et G. Ville (3) arrivèrent, chacun 
de leur côté, à des résultats plus précis : ils prouvèrent que 
l'addition du nitre à un mélange convenable de sels minéraux 
accroît notablement le poids des récoltes. 

M. Boussingault mesura les effets du nitre par des nombres 
qui accusent de la part de ce sel une influence considérable : il 
obtint pour les poids des récoltes avec et sans nitre des rapports 
variables entre "20:1 et 40:1. ïl constata encore que le 

(1) Comptes rendus, t. XVII, p. MO. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XLVI, p. 5. 

(3) Comptes rendus, t. XLT, p. 938. 



132 J. BA17LIM. 

poids du nitre esta peu près proportionnel à l'accroissement de 
récolte qu'il produit, pourvu que les quantités de nitre ajoutées 
soient suffisamment petites ; c'était indiquer que le nitre inter- 
vient probablement suivant des proportions définies dans la for- 
mation du végélal (1). 

En démontrant que cette substance peut être remplacée dans 
ses effets sur les végétaux par le nitrate de soude, le nitrate 
d'ammoniaque, le nitrate de chaux, MM. Boussingault et G. Ville 
prouvèrent que les nitrates agissent principalement par Y acide 
nitrique. Par l'analyse, M. Boussingault reconnut que l'azote du 
nitre passe dans le végétal; M. Ville s'assura qu'il y existe à l'état 
de combinaison organique ('2). Dès lors il était hors de doute 
que si les nitrates ajoutés aux éléments minéraux augmentent 
considérablement le poids des récoltes, leur rôle est de fournir 
aux plantes l'azote nécessaire pour former certains composés 
organiques. 

C'est à M. G. Ville que revient le mérite d'avoir prouvé que 
les sels ammoniacaux, quel qu'en soit l'acide, peuvent être 
substitués aux nitrates, et produisent sur la végétation des effets 
analogues , d'où il résulte que les rôles de ces composés sont 
identiques (3). 

Il est bien remarquable que deux composés chimiquement aussi 
différents que l'acide nitrique et l'ammoniaque puissent se rem- 
placer physiologiquement, et il est intéressant de savoir s'ils peu- 
vent être remplacés par d'autres composés de l'azote. M. G. Ville a 
entrepris sur ce sujet une série de recherches qui l'ont conduit 
à des résultats dont voici le sens général : les nitrites, les com- 
posés du cyanogène ne favorisent pas la végétation; les déri- 
vés des sels ammoniacaux soit par privation d'eau, soit par 
substitution de carbures d'hydrogène à l'hydrogène, peuvent 
remplacer les sels ammoniacaux eux-mêmes, tant qu'ils ne s'é- 
loignent pas trop de leur type par la complication de leur for- 
mule; car, dans ce dernier cas, ils deviennent inactifs. Ce chi- 

(i) Comptes rendus, t. XLVII, p. 807. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XLIX, p. 168. 

(3) Comptes rendus, t. XXXI, p. 578, et t. XXXV, p. 650. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 133 

miste a encore reconnu que les diverses substances actives, à 
égalité d'azote, ne sont pas également efficaces, que, par 
exemple, les nitrates produisent plus d'effet sur la végétation 
que le chlorhydrate d'ammoniaque, et ce dernier plus encore 
que l'oxalate. Enfin, il a trouvé un rapport constant entre les 
effets numériques de différents sels ammoniacaux et ceux de 
leurs dérivés de môme ordre (•!). 11 paraît admettre que l'arran- 
gement moléculaire des éléments joue le principal rôle clans le 
mode d'action de ces composés ; il indique même les effets des 
composés azotés sur la végétation comme un moyen propre à 
conduire à la formule rationnelle de ces corps. Cette hypothèse 
ingénieuse paraît s'accorder avec l'ensemble des faits observés ; 
elle explique pourquoi les dérivés du cyanogène se montrent 
inactifs comme ce radical; pourquoi tous les composés de l'am- 
moniaque sont moins favorables à la végétation que ceux de 
l'acide nitrique, et pourquoi les dérivés de môme ordre produi- 
sent des effets, qui sont en rapport constant avec ceux de leurs 
types, et qui diminuent à mesure qu'ils s'éloignent de ces types. 
Mais elle n'explique pas aussi facilement pourquoi des composés 
aussi différents par leur formule que l'acide nitrique et l'ammo- 
niaque, se rapprochent tellement par leurs effets sur la végéta- 
tion, tandis que l'urée et î'éthylurée, si semblables par leur 
constitution chimique, sont si éloignés par leurs propriétés phy- 
siologiques. 

J'admettrais plus volontiers que l'acide nitrique et l'ammo- 
niaque sont les seuls composés dont l'azote soit directement assi- 
milable, et que le mode d'action de tous les autres composés 
azotés sur les plantes est lié à la décomposition de ces corps en 
acide nitrique ou en ammoniaque, et aux produits secondaires 
qui accompagnent cette décomposition. Cette explicaiion me 
semble plus en harmonie avec les faits généraux représentés par 
la loi fondamentale posée par M. Dumas. D'ailleurs, elle me 
paraît d'accord avec les faits signalés par M. G. Ville jusque dans 
les moindres détails : si les nitrates et les différents sels ammonia- 

(1) Comptes rendus, t. LVII, p. 464. 



134 J. RAULIN. 

eaux ne produisent pas des effets numériquement identiques, les 
acides ou les bases que ces composés mettent en liberté lorsque 
l'azote les abandonne, ne sont probablement pas étrangers à ce 
résultat, car on ne peut guère douter (comme on le verra plus 
loin) de l'influence de l'acidité et de l'alcalinité des milieux sur 
la végétation. Les autres composés que M. G. Ville a reconnus 
favorables à la végétation sont ceux qui se rapprochent le plus 
de l'ammoniaque, et qui paraissent les plus propres, dans les 
conditions où ils étaient placés, à se décomposer en donnant de 
l'ammoniaque, sans dégager trop de substances nuisibles aux 
végétaux : si le carbonate d'ammoniaque et l'urée ont exercé des 
effets rigoureusement identiques, et si l'éthylurée s'est montrée 
inaclive, faut— il s'en étonner? M. Van Tieghem n'a-t-il pas dé- 
montré que l'urée, abandonnée à elle-même, dans les conditions 
des expériences que nous venons de rappeler, se transforme sim- 
plement en carbonate d'ammoniaque , tandis que l'éthylurée 
reste inaltérée (1)? Au reste, je n'attacherai pas à ces idées 
préconçues plus d'importance qu'elles ne méritent et je m'em- 
presse de revenir à l'étude positive des faits. 

Influence des élémeiîts minéraux sur la végétation. — Les 
principes de l'air et de l'eau avec l'élément azoté, ne suffisent 
pas à donner à la végétation toute la vigueur qu'elle peut acqué- 
rir dans les milieux artificiels. Déjà le prince de Salm avait 
réussi à l'activer en ajoutant aux composés azotés des élé- 
ments minéraux sous forme de sels plus ou moins complexes. 
M. G. Ville chercha à donner à ce résultat la netteté qui lui 
manquait en démontrant qu'on peut accroître le poids des ré- 
coltes dans le rapport de 2 à t, en donnant pour auxiliaire au 
principe azoté un mélange de plusieurs sels minéraux (2). Mais 
les conditions de cette expérience étaient complexes, puisque 
l'élément azoté, au lieu d'être un composé défini, se trouvait 
était formé de graines de lupins pulvérisées. M. Boussingault (3) 

(1) Van Tieghem, Recherches sur la fermentation de l'urée et de V acide hippurique, 
1864. 

(2) Comptes rendus, t. XLV, p. 996. 

(3) lbid., p. 833. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 135 

de son côté fit la même expérience, en employant le nitre comme 
matière azotée, en éloignant davantage les impuretés, et l'ad- 
dition des matières minérales porta le poids des récoltes de 
1 gramme à 20 grammes. Ces matières minérales, il est vrai, 
étaient formées d'un mélange de cendres et de phosphates; mais 
de là à leur substituer des sels purs et définis, il n'y avait plus 
qu'un pas. M. G. Ville (1) le fit; il constata que les récoltes 
obtenues avec le nitre seul pouvaient devenir beaucoup plus 
considérables par l'addition des sels suivants : phosphate de 
chaux, de magnésie, sulfate de chaux, silicate de potasse, sili- 
cate de soude, oxyde de fer, chlorure de sodium. 

Ces expériences font ressortir et mesurent l'influence favo- 
rable qu'exerce un mélange d'éléments minéraux sur le poids 
des récoltes en présence d'un composé défini de l'azote, et des élé- 
ments deïair et de l'eau. 

Il ne reste plus qu'à rechercher quels sont les composés définis 
de ce mélange auxquels ces effets doivent être attribués. 

Le même chimiste (2) annonça , en 1858, que la suppression 
des acides (phosphorique, sulfurique, chlorhydrique) réduit la 
récolte à j/35 e du poids obtenu avec l'engrais complet, et que la 
suppression des alcalis (potasse et soude) abaisse considérable- 
ment le poids des récoltes. 

Ces nombres ne laissent aucun doute sur l'efficacité des acides 
et sur celle des alcalis du mélange minéral dont on a fait usage ; 
mais il importait de déterminer les éléments actifs de ces mé- 
langes; tel est le but des expériences qui suivent. 

M. Boussingault (3) reconnut le premier en 1857 que par la 
suppression du phosphate de chaux de l'engrais complet, le 
poids de la récolte devient vingt fois moindre que la récolte 
normale. Cependant les essais qui le conduisirent à ce résultat 
n'étaient pas rigoureusement comparables. En 1861, M. Ville 
mesura de son côté les effets du phosphate de chaux et en fit 



(1) Comptes rendus, t. XLVII, p. 438. 

(2) Ibid. 

(3) Ibid., t. XLV, p. 833. 



136 J. RAULEff. 

varier les proportions. Le phosphile de chaux et l'hypophosphite 
de chaux, qu'il substitua au phosphate, demeurèrent inactifs (1). 
Ces expériences sur les sels de chaux, rapprochées des essais sur 
les acides (phosphorique, sulfurique, chlorhydrique) démontrent 
que l'acide phosphorique, à l'état de sel, ajouté à tous les autres 
éléments de l'engrais complet, accroît les récoltes dans un rap- 
port considérable; que cet effet ne dépend pas de la nature acide 
de ce composé, mais des éléments qu'il contient , en môme 
temps que de la forme de la combinaison. Elles donnent une 
idée de la grandeur numérique des effets de cet oxyde. Enfin, 
elles nous révèlent une analogie frappante entre l'action physio- 
logique des composés du phosphore et des composés de l'azote. 

L'attention du même chimiste (2) s'est également portée sur 
l'action de la potasse sur les plantes : il a obtenu, avec et sans 
silicate de potasse, des récoltes proportionnelles aux nombres k 
et 1. La soude substituée à la potasse se montra à peu près inac- 
tive sur la végétation. Ces résultats, comparés aux effets des alca- 
lis observés précédemment, font ressortir l'influence favorable 
qu'exerce la potasse sur la végétation , dans un milieu artificiel 
convenablement choisi, non pas en vertu de son alcalinité comme 
on eût pu le présumer, mais en vertu de sa constitution propre. 

Dans diverses expériences, on a encore supprimé tour à 
tour les autres éléments de l'engrais minéral complet, savoir: 
la silice, la chaux, la magnésie, l'acide sulfurique, l'acide chlor- 
hydrique, la soude, l'oxyde de fer, etc., et les récoltes obtenues 
ont été entre elles dans des rapports voisins de l'unité; nous 
pouvons donc conclure que dans les conditions des expériences 
précédentes, ces divers oxydes n'ont exercé sur le poids des 
reçoit y. qu'une action faible par rapport à celle qui appartient à 
j'acide nitrique, à lacide phosphorique, à la potasse, et, par 
suite, une action négligeable pour une première approximation. 

Si l'on compare les plantes obtenues dans les milieux artifi- 
ciels les plus complets, aux récoltes des terres fertiles, on ne peut 

(1) Comptes rendus, t. LUI, p. 832. 

(2) Ibid., t. LI, p. 246 et 437. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 137 

s'empêcher de remarquer que l'art est loin encore d'être par- 
venu à égaler la nature : en effet, les végétaux obtenus artifi- 
ciellement, par leurs dimensions, leur poids et surtout le nombre 
de leurs graines, ont été très-inférieurs aux produits naturels. 

Une circonstance particulière de l'intervention de certains 
éléments dans la végétation mérite d'être remarquée : si l'on 
ajoute en petite quantité des composés de certains corps simples 
dans un milieu artificiel, l'accroissement de la récolte sera con- 
sidérable par rapport au poids du corps simple efficace. Ainsi, 
d'après certaines expériences, 1 gramme d'azote ajouté dans 
un milieu à l'état de nitre, peut produire un excédant de ré- 
colte de 60 grammes et 1 gramme de phosphore à l'état de 
phosphate, un excédant de 200 grammes. 

État de la question du développement des végétaux dans les mi- 
lieux artificiels, après les expériences qui précèdent. — Les résul- 
tats définitivement acquis à la science par les expériences qui 
précèdent sont les suivants : 

Pour obtenir les plus fortes récoltes qu'on ait réussi jusqu'ici 
à produire dans les milieux artificiels, il est nécessaire d'ajouter 
simultanément aux éléments de l'air et de l'eau un élément azoté 
(acide nitrique ou ammoniaque), de l'acide phosphorique et delà 
potasse, à l'état de sels; car la suppression de l'un ou de l'autre 
de ces trois éléments a diminué le poids des récoltes, suivant 
des rapports à peu près marqués par les nombres : 

40, pour l'élément azoté. 
30, pour l'acide phosphorique. 
4, pour la potasse. 

Ces éléments, dans les conditions des expériences précédentes, 
paraissent à peu près suffisants pour fournir ces récoltes maxima, 
car la chaux, la magnésie, la soude, l'oxyde de fer, la silice, 
l'acide sulfuiïque, l'acide chlorhydrique, ajoutés aux premiers 
éléments, se sont montrés à peu près inactifs. 

Les proportions d'azote, de phosphore, de potassium, qui 
interviennent dans la formation d'un certain poids de plante, 
sont faibles par rapport à ce poids. 



438 Jf. EfcAULEV. 

Enfin, les récoltes obtenues jusqu'ici dans les milieux artifi- 
ciels sont très-inférieures en poids à celles des terres fertiles. 

Ces études sont cependant encore incomplètes. 

En effet, dans toutes ces expériences, l'erreur maxima d'ex- 
périmentation n'a pas été déterminée ; on ne sait donc pas 
exactement jusqu'à quel point on peut compter sur les nombres 
obtenus. 

Il eût été important de rechercher l'influence de l'alcalinité 
ou de l'acidité du sol sur la végétation, influence qu'il est bien 
difficile de mettre en doute, comme on le verra plus loin : or, 
en faisant varier les éléments salins du sol, on a presque tou- 
jours fait varier les propriétés acides ou alcalines du milieu. 
Quelle part cette influence a-t-elle eue dans les résultats? Il est 
impossible de le préciser; mais c'est à elle sans doute qu'il faut 
rapporter plusieurs faits singuliers, tels que les effets nuisibles 
des alcalis en l'absence des acides (1). 

Souvent on a supprimé à la fois plusieurs éléments, par exem- 
ple la silice et la potasse, l'acide phosphorique et la chaux : or, 
pour mesurer exactement l'effet de chaque oxyde salin sur les 
végétaux, il faudrait le supprimer seul. 

ïl serait donc utile, en tenant compte de ces diverses circon- 
stances, de rechercher à nouveau les effets de la silice, de la 
chaux, etc., sur la végétation; de mesurer avec plus de préci- 
sion les effets de l'azoie, de l'acide phosphorique, de la potasse; 
de faire varier les quantités de ces éléments, de les remplacer 
par d'autres composés analogues par leur formule ou par leurs 
radicaux. Enfin, ces recherches devraient être appliquées suc- 
cessivement à des végétaux très-différents, afin de comparer les 
milieux artificiels propres au développement de chacun d'eux. 

Ce travail compléterait la série d'expériences qui se rattachent 
directement au progrès de la méthode synthétiquequ'on a réalisé, 
par l'addition d'un mélange convenable de matières salines aux 
éléments de l'air et de l'eau. Mais alors la voie semée de décou- 
vertes que nous avons parcourue jusqu'ici serait-elle définitive— 

(1) Comptes rendus, t. XLVII,p. 438, et t. LI, p. 246. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 139 

ment fermée, ou bien pourrait-on espérer accomplir encore un 
nouveau progrès, c'est-à-dire découvrir de nouveaux éléments 
qui, ajoutés à ceux que ces expériences auraient reconnus essen- 
tiels à la végétation, élèveraient le poids des récoltes dans un 
rapport assez considérable? C'est, là une question qu'il est impos- 
sible de décider à priori, maisqu'on pourrait essayer de résoudre 
par deux moyens : d'une part, certains éléments essentiels à la 
végétation se trouvaient peut-être dans les impuretés des sols 
artificiels dont on s'est servi jusqu'ici, en quantités petites, 
mais suffisantes pour le développement des végétaux : dès lors, 
leur influence sur le poids des récoltes a dû échapper à toutes les 
recherches, et l'on parviendrait à la manifester par l'emploi de 
matières mieux purifiées : cette hypothèse n'a rien d'invraisem- 
blable, mais ce n'est après tout qu'une hypothèse. D'autre 
part, il est permis de croire qu'en ajoutant aux sols artificiels, 
jusqu'ici employés, certains composés chimiques^ on augmen- 
terait notablement le poids des récoltes : on s'expliquerait par 
là l'infériorité des récoltes des milieux artificiels dont on s'est 
servi sur les récoltes des terrains naturels; mais on peut égale- 
ment expliquer cette différence, en admettant que les mélanges 
minéraux artificiels sont moins propres à la nutrition des végé- 
taux que les composés organiques de la nature. Enfin, au point 
de vue de la pratique, il nous restrait à calculer les bénéfices 
que les cultivateurs peuvent retirer de l'emploi des engrais 
complémentaires, sans altérer par la suite la nature du sol. 

Des sels nuisibles à la végétation.— En regard des substances 
chimiques qui favorisent le développement des végétaux se pla- 
cent les substances qui leur nuisent, c'est-à-dire les poisons. On 
ignore encore les lois générales de l'action chimique de ces corps 
sur les végétaux. Cependant plusieurs chimistes ont étudié les 
effets physiologiques d'un grand nombre de poisons, qui se ren- 
contrent parmi les composés chimiques les plus divers. Je me 
contenterai de remarquer qu'à côté de sels minéraux éminem- 
ment favorables à la végétation, il. s'en trouve d'autres qui lui 
sont des plus funestes; tels sont : les sels d'argent et de mercure 



140 J. RAULIN. 

qui tuent les plantes à la dose de 1/1000; les sels d'or et de 
platine, qui sont moins énergiques; les sels de cuivre, d'étain, 
de plomb, d'arsenic, etc., qui paraissent moins actifs que les sels 
précédents. 

Ces sels ont ceci de particulier qu'ils manifestent leur action à 
petite close, comme les sels utiles, et qu'ils sont également 
funestes aux animaux (1). 

Applications diverses de la méthode synthétique. — Tous ces 
résultats scientifiques prouvent qu'il existe une relation entre le 
développement d'un végétal dans le milieu qui l'entoure, et la 
présence dans ce milieu de certains corps simples sous certaines 
formes et en certaines quantités : 

C'est ainsi que la méthode synthétique nous conduit à l'idée 
d'appliquer les plantes à l'analyse chimique (2). Par exemple, 
si l'on prépare deux sols artificiels contenant tous les éléments 
essentiels à la végétation moins un ; si dans l'un d'eux on ajoute 
la matière à analyser, et si l'on sème dans ces deux milieux des 
graines identiques, de la comparaison des récoltes on pourra 
conclure si l'élément supprimé dans les deux sols artificiels 
existe dans la matière soumise à l'analyse, et à quel état, et en 
quelle quantité. Cette méthode ne présente quelque avantage 
sur les autres procédés que dans un seul cas : l'analyse chimique 
des terrains au point de vue de la végétation. En effet, l'action 
d'un corps simple du sol sur un végétal résulte de la nature de 
ce corps simple, de la nature des composés dont il fait partie, 
de leurs propriétés physiques et des réactions qu'ils peuvent su- 
bir : ce sont ces éléments multiples que l'analyse chimique n'at- 
teint souvent qu'avec peine et incomplètement. Mais l'embarras 



(1) Comptes rendus, t. XVII, p. 112. 

(2) La méthode analytique conduit également à une autre application des plantes à 
l'analyse chimique, dont l'industrie s'est depuis longtemps emparée : elle consiste à 
profiter du pouvoir d'absorption des végétaux à l'égard de certains sels du sol, pour 
les condenser dans des mélanges plus simples epue les matières premières et opérer 
ainsi une première sélection des éléments de ces matières. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 1 41 

augmente encore lorsqu'on veut interpréter les résultats analy- 
tiques, et en déduire l'action du corps simple sur les végétaux. 
Aussi l'insuffisance de l'analyse chimique ordinaire appliquée à 
l'agriculture est-elle proclamée par tous les agronomes. Au con- 
traire, l'analyse par la végétation détermine directement l'effet 
produit sur les plantes par chaque principe du sol ; elle va droit 
au but et dispense de toute interprétation. En outre, comme 
on l'a fort bien remarqué à propos des phosphates, les végé- 
taux peuvent souvent déceler dans le sol des quantités fort pe- 
tites de certaines substances qui échapperaient peut-être à l'ana- 
lyse ordinaire. Mais il esta peine besoin d'ajouter que l'analyse 
du sol par les plantes est un procédé pénible, d'une durée con- 
sidérable, d'une exactitude parfois douteuse. 

Un des premiers, le prince de Salm, s'appuyant sur les résul- 
tats de la méthode synthétique, signala en termes assez vagues 
la possibilité d'appliquer les végétaux à l'analyse chimique, et 
l'utilité qu'offrirait cette méthode pour suppléer à l'analyse par 
les réactifs, dans la recherche de la composition des terres 
arables (1). 

M. Boussingault donna à cette méthode un caractère vrai- 
ment scientifique en l'appliquant avec beaucoup de rigueur à la 
solution d'une question très-controversée de chimie agricole : il 
démontra que, de tous les composés azotés de la terre végétale, 
l'acide nitrique et l'ammoniaque sont à peu près les seuls qui 
soient immédiatement aptes à l'assimilation. 

Nous avons vu comment la méthode mixte rattache empiri- 
quement certains effets complexes des amendements, des engrais, 
des assolements, à des faits d'observation plus simples ; mais elle 
ne les atteint pas tous pour les ramener sûrement à des principes 
généraux : en un mot, elle ne conduit pas à une théorie ration- 
nelle et complète de la pratique agricole. Cette œuvre est réser- 
vée à la méthode synthétique, qui renferme en elle-même tous 
les principes de cette théorie. Admettons, en effet, que l'on con- 
naisse le milieu artificiel propre au développement de chaque 

(1) Comptes rendus, t. LVII, !'• 2 72 - 



espèce de plante; qu'en outre, on ait déterminé la composition 
des engrais et des amendements divers : on pourra reconnaître 
par l'analyse si un terrain possède tous les éléments nécessaires 
à la vie d'un végétal ou s'il manque de quelques-uns : c'est le fon- 
dement de la théorie des assolements ; on connaîtra égalaient 
quels principes essentiels à un végétal, un engrais ou un amen 
dément ajoutera au sol, et par suite quelle en sera exactement 
l'efficacité C'est ainsi que l'on rapporte aujourd'hui les effets 
généraux des engrais à l'élément azoté principalement, ensuite 
à l'acide phosphorique, et enfin à la potasse. C'est ainsi qu'on 
explique les effets des assolements par l'influence prédominante 
qu'exercent tour à tour ces divers éléments sur diverses cultures. 
Par exemple, les avantages que trouve le cultivateur à faire 
alterner les céréales et les prairies artificielles reposent sur ce 
fait, démontré par la méthode synthétique, que les céréales 
prennent surtout dans le sol de l'azote, tandis que le trèfle, la 
luzerne, demandent principalement au sol des matières miné- 
rales. 

Mais la théorie chimique de la pratique agricole réside-t— elle 
tout entière dans les effets de ce petit nombre d'éléments salins, 
qui constituent jusqu'ici un engrais artificiel suffisant à déve- 
lopper les végétaux? Je ne le pense pas. 

ïl faut certainement tenir compte, dans la théorie de la pra- 
tique agricole, de diverses circonstances secondaires, telles que 
les propriétés physiques du sol et du sous-sol, ainsi que l'a 
démontré M. Chevreul, le mode de décomposition des matières 
organiques, le degré d'acidité ou d'alcalinité du milieu, qui 
influe sur cette décomposition, la nature des combinaisons des 
éléments, etc., etc.: or l'appréciation des effets de toutes ces 
circonstances exige l'étude complète du milieu artificiel propre 
au développement des végétaux. D'ailleurs, tant qu'on n'aura 
pas réussi à obtenir dans un milieu artificiel des plantes aussi 
vigoureuses que dans les terrains fertiles, certains effets du sol 
végétal sur les plantes échapperont forcément à la méthode syn- 
thétique. Or j'ai posé en principe que, dans l'état actuel de la 
science, on ne peut décider si ce progrès est réalisable. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 1/J3 

Le système des engrais chimiques complémentaires (1) est 
encore une application des résultats de la méthode synthé- 
tique : l'auteur emploie comme engrais en agriculture les sels 
mêmes dont la méthode mixte a déjà reconnu l'utilité. Mais , au 
lieu de prendre pour guides les résultats empiriques fournis par 
les sels qu'on a essayés sur diverses cultures, il appuie tout son 
système sur la composition même des milieux artificiels propres 
au développement des végétaux. Dès lors, quatre éléments : 
l'acide nitrique ou l'ammoniaque, l'acide phosphorique , la 
potasse, la chaux, ajoutés indéfiniment au même terrain en 
proportions variables avec chaque culture, suffisent, dans ses 
idées, pour remplacer tous les autres engrais, et assurer à la 
terre une fécondité inépuisable pour toutes les cultures. 

J'ai exprimé ailleurs mon opinion sur l'usage des sels purs en 
agriculture. J'ajouterai qu'il ne me paraît pas bien démontré que 
l'azote, l'acide phosphorique, la potasse, la chaux, constituent 
seuls un engrais complet et suffisant. Car il est certain qu'un sol 
artificiel, formé de ces éléments, ne suffit point à produire d'abon- 
dantes récoltes. On répondra sans doute qu'il existe toujours dans 
le sol, en quantité surabondante, des éléments supplémentaires 
qui, avec les premiers, constituent un engrais parfait. Mais ce 
n'est là qu'une pure hypothèse que ne justifient pas assez les résul- 
tats obtenus par les engrais chimiques, sur quelques terres très- 
perméables, pendant plusieurs années consécutives. Car il n'est 
pas impossible que le sol contienne un élément nécessaire aux 
végétaux, en quantité suffisante pour trois ou quatre récoltes, 
mais insuffisante pour un plus grand nombre. Si donc cet élé- 
ment n'est jamais ramené dans le sol par un moyen quelconque, 
il manquera forcément tôt ou tard, par l'effet de la culture, et le 
sol deviendra stérile. A mon avis, la méthode synthétique n'of- 
frira une base assurée à la pratique agricole que le jour où l'on 
connaîtra le milieu artificiel propre à assurer le développement 
maximum des végétaux. Si ce but peut être atteint, et rien 



(1) Voyez les Conférences agricoles faites au champ d'expériences de Vincennes> par 
M. G. Ville. 



Mi II J. RAVUN. 

jusqu'ici ne le prouve, l'agriculture entrera d'un pas ferme 
dans une voie nouvelle : le praticien abandonnera l'usage 
ordinaire des engrais et des assolements fondé sur l'empi- 
risme: il cultivera indifféremment les espèces les plus profi- 
tables; et il déterminera pour chaque plante le poids et la com- 
position de l'engrais le mieux approprié, d'après la composition 
du sol et d'après la composition du milieu artificiel propre à 
cette plante: ainsi, il atteindra sans aucune perte le rendement 
maximum des récoltes. S'il veut en môme temps obtenir le 
meilleur résultat économique, il composera ces engrais artificiels 
non pas exclusivement avec des sels purs, mais indifféremment 
avec des engrais naturels, des matières premières ou des résidus 
industriels, des sels chimiques môme, suivant que les uns ouïes 
autres seront économiquement plus avantageux. 

Ce progrès, M. Liebig le pressentait déjà en 1841, et le regar- 
dait comme un besoin de notre époque. Il en apprécia très- 
exactement le caractère essentiel : 

« Et alors, dit-il, l'agriculteur pourra, comme dans une ma- 
» nufacture bien organisée, tenir des livres pour y inscrire, sui- 
» vant les récoltes, la nature et la quantité exacte des substances 
» qu'il doit porter sur chacune de ses terres pour en maintenir 
» la fertilité (1). » 

Conclusions générales. — Les faits généraux dans lesquels se 
résume l'état de la chimie des végétaux après les nombreuses 
découvertes de la méthode synthétique , me paraissent assez 
exactement exprimés par les propositions suivantes : 

Il est possible de faire développer les végétaux dans des mi- 
lieux artificiels exclusivement formés de substances chimiques 
de composition définie. 

Pour obtenir les récoltes maxima que comportent ces milieux, 
il est nécessaire de réunir ensemble l'oxygène, l'acide carbo- 
nique, l'eau, l'acide nitrique ou l'ammoniaque, l'acide phos- 

(1) Liebig, Chimie appliquée à l'agriculture, p. 298. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 1 k 5 

phorique, la potasse; car la suppression de l'un quelconque de 
ces éléments diminue considérablement le poids des récoltes. 

Les récoltes produites par les milieux artificiels n'atteignent 
jamais la vigueur des récoltes des terrains naturels fertiles. 

Les effets propres de l'acide carbonique, de l'eau, de l'acide 
nitrique, de l'acide phosphorique, de la potasse, etc., doivent 
être attribués respectivement : au carbone, à l'hydrogène , à 
l'azote, éléments essentiels des végétaux; au phosphore, au 
potassium , qu'on remarque aussi dans leur organisme : c'est 
en dégageant une partie de leur oxygène que ces oxydes fixent 
dans les plantes leurs radicaux. 

Plusieurs de ces radicaux interviennent en quantités fort pe- 
tites par rapport au poids de plante qu'ils contribuent cà former. 

L'acide carbonique, l'eau, l'acide nitrique, produisent les 
principes ternaires et l'albumine des végétaux; l'acide phos- 
phorique, la potasse, etc., forment des composés encore mal 
déterminés. 

Ces faits confirment la loi de la statique chimique qui repré- 
sente les végétaux comme formés par la réduction des oxydes 
minéraux les plus simples; ils la complètent en y faisant entrer 
de nouveaux éléments : l'acide nitrique, l'acide phosphorique, 
la potasse. 

La méthode synthétique a encore posé les principes fonda- 
mentaux de la chimie agricole, en môme temps qu'elle permet 
de substituer à l'empirisme des procédés rationnels d'agricul- 
ture. 

La méthode analytique et la méthode synthétique avaient déjà 
indiqué plusieurs des résultats que je viens d'énumérer, mais 
ces faits fort incomplets, souvent pressentis plutôt que démon- 
trés, sans liens entre eux, sans interprétation positive, ne pou- 
vaient servir de bases à une théorie ; au contraire, la méthode 
synthétique, en réduisant les phénomènes de la végétation à 
un petit nombre d'éléments simples, a pu en saisir toutes les 
relations, et jeter les fondements d'une théorie inébranlable, 
quoique inachevée, de la chimie des végétaux. 

Aussi cette méthode, beaucoup plus parfaite que les deux pré- 

ii, Bot. T. XI. (Cahier n° 3.) 2 10 



146 J. KAllLIU. 

cédentes, n'a reçu ses derniers perfectionnements que très-tard, 
puisque les travaux entrepris en Angleterre, en Allemagne et 
en France, et qui en sont l'expression la plus avancée, ont été 
exécutés dans ces vingt dernières années. 

CHAPITRE IL 

ÉTUDE DES VÉGÉTAUX MICROSCOPIQUES. 
I. — Méthode analytique. 

Analyse des végétaux et des milieux dans lesquels ils vivent. 
— Parmi les espèces nombreuses d'organismes inférieurs qui 
peuplent les matières d'origine organique abandonnées à elles- 
mêmes, les unes sont douées de mouvement spontané, les autres 
en sont dépourvues ; mais au point de vue chimique ces deux 
classes d'êtres vivants ne diffèrent point essentiellement, et 
sont fréquemment en rapport; aussi, bien que j'aie surtout eu 
vue l'étude des végétaux microscopiques, il m'arrivera incidem- 
ment de parler des animalcules. 

Dans les études chimiques relatives aux grands végétaux, on 
a suivi le développement d'un petit nombre d'individus d'espèce 
connue ; il n'en est plus de même ici : les recherches chimiques 
ont pour objet les phénomènes qui résultent de l'apparition dans 
un milieu d'un nombre immense d'individus d'espèces diffé- 
rentes qui ne peuvent être déterminées à première vue ; cepen- 
dant on doit se préoccuper avant tout de reconnaître l'espèce du 
végétal qu'on étudie, parce que les phénomènes chimiques de 
la vie varient avec l'espèce : l'examen microscopique du végétal 
offre pour cette détermination des caractères simples et précis. 

C'est par ce moyen qu'on a étudié les variations nombreuses 
des espèces qui vivent dans les milieux naturels. Elles changent 
avec la nature du milieu : le pain humide se couvre ordinaire- 
ment de Mucédinées; les liquides alcooliques de Mycodermes; 
les infusions de feuilles et de foin se peuplent d'Animalcules; la 
ïorulacée qui naît dans le jus du raisin diffère de celle qu'on ob- 
serve souvent dans l'urine en putréfaction. Les organismes ne 
sont pas les mêmes aux divers points d'un même milieu : à la 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 147 

surface on pourra observer des Mycodermes ; dans la masse des 
Animalcules; au fond des Torulacées. Ils varient encore avec 
le temps : ainsi, dans une infusion de foin, naîtront succes- 
sivement des monades, des vibrions et des bactéries; puis des 
infusoires ciliés, et à la surface des moisissures. Mais ce qu'il 
faut remarquer principalement, c'est que généralement une sub- 
stance organique est peuplée en même temps par des organismes 
très-nombreux et très-divers. 

La composition chimique des végétaux microscopiques rap- 
pelle celle des grands végétaux : la levure de bière, le plus sim- 
ple de ces organismes, est formée principalement de cellulose, de 
matières albuminoïdes, de matières grasses, d'après les analyses 
de M. Payen. Les cendres de ce végétal, examinées par Mitscher- 
lich, lui ont fourni de l'acide phosphorique, et de la potasse en 
abondance, moins de magnésie, très-peu de chaux, et une quan- 
tité de soude inappréciable (1). 

Ces résultats n'ont rien qui doive nous surprendre, puisque 
lés êtres microscopiques respirent le même air que les grands 
végétaux, puisqu'ils vivent soit dans les substances mêmes de ces 
végétaux, soit dans les matières animales qui en sont formées : 
cette remarque indique assez quelle est la composition des 
milieux où se développent les organismes inférieurs, et il ne me 
reste plus, pour les faire connaître complètement, qu'à parler des 
curieuses transformations qu'ils subissent lorsque, abandonnés 
à eux-mêmes, ils se peuplent d'êtres vivants. 

Qu'une matière organique abandonnée à elle-même dé- 
gage de l'eau, de l'acide carbonique ou même de l'oxygène, on 
n'en sera nullement surpris; on comparera immédiatement ces 
produits à ceux de la respiration des animaux ou des plantes, et 
on les rapportera, par analogie, à la vie des organismes. 

Mais les chimistes ont été singulièrement frappés de voir les 
matières organiques donner souvent naissance à divers composés 
chimiques très-différents des éléments respiratoires : ils ont ap- 
pelé ces phénomènes fermentations, et lorsque les fermentations 

(1) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LVIII, p. 374* 



148 J. RAULIN. 

ont manifesté une odeur fétide, ils les ont mises à part sous le 
nom de fermentations putrides ou putréfactions; ces définitions 
reposent du reste sur des caractères purement extérieurs, et 
ne prétendent pas pénétrer la nature intime des phénomènes. 

Certaines matières organiques fournissent, dans leur fermen- 
tation naturelle, des produits constants et en petit nombre. 
Comme exemples de ces phénomènes, je citerai : la fermenta- 
tion alcoolique des jus sucrés caractérisée par la formation de 
l'alcool ; la fermentation acétique des liquides alcooliques qui 
produit de l'acide acétique ; la fermentation gallique qui forme 
l'acide gallique obtenu par Scheele dans le pourrissage de la 
noix de galle; la fermentation ammoniacale qui développe dans 
l'urine de l'ammoniaque, et sur laquelle Boerhaave appela le 
premier l'attention des chimistes; etc., etc. 

Il est rare d'ailleurs que plusieurs- de ces composés n'appa- 
raissent pas dans le même milieu, et alors la fermentation, plus 
ou moins complexe, est en même temps très-variable. C'est ainsi 
que M. Béchamp a trouvé dans l'urine putréfiée : de l'alcool, de 
l'acide acétique, du carbonate d'ammoniaque, etc. (1). 

L'étude immédiate de la fermentation consiste à rechercher 
l'équation qui lie les composés du milieu qui se transforment 
aux produits de la démodification. La comparaison des formules 
et le dosage des composés du milieu, la connaissance de leurs 
réactions chimiques particulières, peuvent, dans les cas de fer- 
mentations simples, conduire à cette équation. Mais dans le cas 
général, lorsque le milieu qui fermente est complexe, lorsque les 
produits de la transformation sont nombreux, outre que les élé- 
ments gazeux de la réaction échappent à l'analyse , les autres 
sont difficiles à atteindre, et éminemment variables d'un essai 
à un autre; dès lors l'équation qui unit tous ces éléments reste 
indéterminée : aussi tant qu'on se servit exclusivement de la 
méthode analytique, les équations de la plupart des fermenta- 
tions furent incertaines ou incomplètes. 

Des relations des végétaux microscopiques avec les éléments du 

(1) Comptes rendus, t. LXI, p. 374, 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 149 

milieu où ils vivent. — Je vais, en m'appuyant sur les résultats 
qui précèdent, rechercher les relations qui existent entre le vé- 
gétal et le milieu qui l'entoure. 

La méthode analytique ne peut, en général, nous conduire 
qu'à des hypothèses sur l'origine des corps simples essentiels aux 
végétaux microscopiques : tout ce qui a été dit à cet égard sui- 
tes grands végétaux s'applique ici sans restriction. 

Les végétaux inférieurs, si éloignés par la simplicité de leur 
structure cellulaire de la complication anatomique des végétaux 
supérieurs, nous ont présenté avec eux une analogie frappante 
sous le rapport de la composition chimique : les corps simples né- 
cessaires ou utiles à ces deux groupes d'êtres organisés sont donc 
probablement les mêmes pour la plupart; le carbone, l'hydro- 
gène, l'oxygène, l'azote en sont les éléments essentiels; le phos- 
phore et le potassium sont sans doute après eux les plus impor- 
tants. Le rôle de ces éléments est aussi très-analogue dans les 
grands et dans les petits végétaux, puisque parmi leurs principes 
immédiats nous voyons de part et d'autre figurer au premier 
rang la cellulose, la graisse, l'albumine. Toutefois, par leur ri- 
chesse en matières albuminoïdes, les végétaux microscopiques se 
rapprocheraient davantage des animaux. Mais les déductions de 
l'analyse relatives à ces petits végétaux comportent les restric- 
tions signalées dans l'étude des grands végétaux, ou même des 
restrictions encore plus sérieuses, car la similitude de composi- 
tion des végétaux microscopiques et de leur milieu nutritif peut 
faire craindre que l'absorption physique n'ait une part considé- 
rable dans la composition chimique de ces végétaux. 

Parmi les éléments nécessaires à la multiplication par voie 
naturelle aux végétaux supérieurs se place en première ligne la 
graine, tandis que les organismes microscopiques présentent 
cette particularité, qu'ils se multiplient par scissipariité ou qu'ils 
apparaissent naturellement dans des milieux dans lesquels on 
n'aperçoit pas le moindre germe. 

L'hypothèse de la génératien spontanée semble donc confir- 
mée par l'étude des variations des espèces vivantes dans les 
milieux d'origine organique : n'avons-nous pas vu que ces 



150 J. RAtaLÔL 

espèces sont en relation avec la nature chimique des milieux, 
avec la position qu'elles occupent dans ces milieux, avec les 
autres espèces qui les ont précédées? Or-la nature des germes d'un 
milieu ne saurait être liée à ces conditions ; on est donc conduit 
à admettre que les organismes inférieurs peuvent se former 
sans germes par les substances inorganisées. La succession 
d'espèces différentes dans un même milieu offre, surtout dans 
ce cas, un argument spécieux; car pour peu que l'imagination 
s'y prête, l'observateur se persuadera qu'il voit les organes de 
nouvelles espèces naître de ceux des espèces qui les ont précé- 
dées, et il conclura à la transformation des organismes les uns 
dans les autres. C'est ainsi que Turpin a vu les globules du lait 
s'allonger pour former le mycélium du pénicillium (1), que 
M. Poucbeta vu le mouvement fernientescible des infusions or- 
ganiques provoquer la formation des monades, vibrions, bacté- 
ries, etc., de la membrane proligère, puis ces petits êtres se 
rassembler pour former l'œuf spontané d'où naissent les infu- 
soires ciliés ("2). 

Cherchons à interpréter rigoureusement ces faits : ils prou- 
vent qu'il y a une relation entre le développement d'une espèce 
dans un milieu et la nature chimique de ce milieu, les rapports 
du milieu avec l'atmosphère, la nature des espèces qui y ont 
vécu précédemment; mais ils ne prouvent rien de plus. 

Or, toutes les relations de ce genre empêchent- elles ces êtres 
vivants d'avoir une relation nécessaire avec le germe, élément 
indépendant de ceux que j'ai indiqués? Évidemment non. N'en 
est-il pas de même des végétaux supérieurs? N'exigent-ils pas, 
pour se développer, de certains milieux, de certaines conditions 
atmosphériques, etc., variables d'une espèce à une autre? Et 
pourtant personne ne songe à contester pour ces êtres l'absolue 
nécessité d'un germe. 

La méthode analytique conduit donc scientifiquement k l'hy- 
pothèse des générations spontanées, mais elle laisse la question 

(1) Comptes rendus, 1837, t. V, p. 822. 

(2) Pouchet, Hélèrogéuie, ou Traité de la génération spontanée, 1859, et Comptes 
rendus, t. LIX, p. 277. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 151 

indécise : cette méthode que d'ingénieux naturalistes ont cru 
devoir substituer à la méthode expérimentale, afin de ne pas 
altérer par les opérations artificielles le jeu des forces de la 
nature, ne saurait nous éclairer sur l'intervention du germe dans 
les phénomènes de la vie, parce qu'elle n'atteint directement que 
des éléments sans aucune relation avec le germe. 

La méthode analytique nous révèle très-distinctement doux 
ordres de phénomènes au sein des milieux organiques abandon- 
nés à eux-mêmes : la transformation d'une partie des sub- 
stances qui les composent dans les produits de la fermentation 
et la participation d'une autre partie à la formation des orga- 
nismes vivants. Suivre dans tous leurs détails ces métamor- 
phoses multiples est un travail fort délicat qui exige des res- 
sources supérieures à celles de la méthode analytique. Mais 
toutes ces recherches sont subordonnées à cette question fon- 
damentale : Existe-t-i! une relation entre la transformation des 
substances d'un milieu par fermentation, et le développement 
des organismes dans ce milieu, ou bien ces deux phénomènes 
sont-ils indépendants? La solution de ce problème n'est pas du 
ressort de l'analyse. Cependant les variations sans nombre des 
produits de la fermentation d'un milieu à un autre, les varia- 
tions non moins grandes ûes espèces vivantes de ces milieux, 
sembleraient écarter l'idée d'une relation quelconque entre les 
phénomènes de la vie et les fermentations. 

Applications de la méthode analytique. — Un grand nombre 
d'applications pratiques se rattachent aux résultats qui pré- 
cèdent. 

La fabrication des liquides alcooliques, du vinaigre, du fro- 
mage, de l'acide gallique, de l'acide lactique, le traitement des 
engrais organiques, etc., reposent sur la production de composés 
spéciaux par la fermentation. 

Certaines maladies épidémiques des végétaux ou des animaux 
appartiennent encore à l'ordre des phénomènes que nous ve- 
nons d'étudier : je veux parler de ces maladies qui sont carac- 
térisées par une altération des matières de l'organisme, c'est-à- 



152 J. RAULIN. 

dire par une transformation de certains composés en d'autres 
composés, et par un développement simultané d'êtres organisés 
microscopiques dans les substances en voie d'altération. La 
muscardine des vers à soie, l'oïdium de la vigne, la maladie des 
pommes de terre, etc., sont des exemples bien remarquables 
de ces épidémies. A combien de recherches, inspirées par la 
méthode analytique, la maladie de la vigne et celle des pommes 
de terre n'ont-elles pas donné lieu (1)? Cependant à quel 
résultat scientifique ont abouti toutes ces observations, sinon 
à des hypothèses, à des discussions qui avaient invariablement 
pour point de départ cette question : L'altération du végétal 
est-elle l'effet ou la cause du développement des organismes ? 
Question oiseuse et vague issue de notions très-fausses sur la 
méthode scientifique. Car les causes et les effets, ou plus exacte- 
ment les forces et les mouvements, dans les phénomènes de chimie 
et de physiologie, échappent à l'observation. Ce que l'expé- 
rience peut atteindre, ce sont les phénomènes, et les circon- 
stances de ces phénomènes. Voici donc la question fondamen- 
tale à résoudre relativement à ces maladies : Existe- t-il une 
relation nécessaire entre la transformation des substances de 
l'être malade en d'autres substances, et le développement du 
parasite. Nous sommes ainsi ramenés à une question que nous 
avons formulée précédemment, et que la méthode analytique 
est impuissante à résoudre. 

Caractères de la méthode analytique. — En résumé, la mé- 
thode analytique se retrouve ici avec les caractères qu'elle nous 
a offerts dans l'étude des grands végétaux : elle est apte à nous 
révéler des faits intéressants ; mais elle ne peut réussir à en sai- 
sir les rapports certains et par suite à fonder une théorie chi- 
mique du développement des organismes vivants. 

(1) Voyez les Comptes rendus, principalement: t. XXI, 1845 ; t. XXII, 184G; 
t. XXIII, 1846; et aussi: t. XXXIII, 1851 ; t. XXXVI, 1853; t. XXXVU, 1853; 
t. XXXVIII, 1854 ; t. XXXIX, 1854; t. XL, 1855; t, XLI, 1855. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 153 



II. — Méthode mixte. 

Dans les études qui se rattachent à cette méthode, on a fait 
vivre invariablement les organismes microscopiques dans les 
substances animales ou végétales : c'est en faisant varier ar- 
bitrairement les autres éléments de la végétation, qu'on a pu 
apprécier l'influence de chacun d'eux sur les phénomènes de 
la vie. 

Intervention nécessaire du germe dans la formation des êtres 
organisés inférieurs. — Parmi ces éléments , le germe se place 
en première ligne : si des savants distingués ont soutenu que 
la matière peut s'organiser sans germe, c'est qu'ils ont trouvé 
clans l'application de la méthode mixte des faits nombreux , qui 
leur ont paru inconciliables avec l'intervention de cet agent mys- 
térieux : ce sont ces faits que je vais exposer sommairement. 

On sait la controverse mémorable à laquelle Spallanzani et 
Needham, au xvm e siècle, consacrèrent leurs efforts dans le but 
d'éclairer la question de la génération des êtres (1). Les expé- 
riences sur lesquelles était fondée cette controverse s'accordèrent 
toutefois en un point : c'est que les organismes du dernier ordre 
peuvent apparaître dans des infusions en vases clos chauffées pen- 
dant une demi-heure à la température de l'ébullition. Plus tard, 
Schwann, Schultze, Schrœder et Dusch reprirent ces expé- 
riences dans de meilleures conditions (2) : ils soumirent des 
liquides organiques à une ébullition prolongée, mais ils eurent 
soin de restituer à ces liquides l'air atmosphérique indispensable 
à l'entretien de la vie, après l'avoir fortement chauffé ou après 
l'avoir fait passer à travers la potasse, l'acide sulfurique ou le 
coton. Quelque traitement que l'air eût subi, les infusions furent 
quelquefois fécondes. Plus récemment, M. Pouchet(3) présenta 
à l'appui de la doctrine de l'hétérogénie un ensemble d'expé- 

(1) Annales de chimie et de physique, 3° série, t. LXIV, p. 7. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 a série, t. LXIV, p. 14. 

(3) Pouchet, Hétérogénie, ou Traité de la génération spontunée, 1859. 



15Û J. RAULIIV. 

riences variées et ingénieuses qui rappelèrent d'une façon 
inattendue l'attention des savants sur ce problème. Or il con- 
firma par ses observations personnelles les résultats de Schwann, 
Schultze, etc., sur la fécondité des liquides chauffés en vases 
clos. C'est donc un fait constant que des organismes peuvent 
apparaître dans des milieux dont les éléments ont été chauffés à 
100 degrés, ou soumis aux réactifs les plus énergiques, ou filtrés 
sur le coton : l'hypothèse que des germes ont pu pénétrer et 
rester intacts jusque dans ces milieux, n'est-elle pas en contra- 
diction avec les propriétés connues des germes ordinaires? 

M. Pouchet a étudié également l'influence de l'air naturel ou 
de matières organiques naturelles, nullement modifiés, sur le 
développement des germes dans un milieu, et des faits observés 
il a tiré, à l'appui de l'hélérogénie, d'autres arguments moins 
directs, mais non moins graves, qui ont pour point de départ 
une expérience de Gay-Lussac, devenue célèbre : 

Gay-Lussac (1) a constaté qu'un grain de raisin, placé dans 
une cloche exactement remplie de mercure, et écrasé ensuite, 
ne fermente pas; mais vient-on à introduire dans la cloche la 
moindre bulle d'air, la fermentation se développe, et alors seu- 
lement, la levure alcoolique s'organise. Les partisans de la géné- 
ration par germe expliquaient ce phénomène en disant que le 
grain de raisin est dépourvu du germe de la levure, et que, la 
bulle d'air apportant ce germe avec elle, la levure du vin se dé- 
veloppe : cette interprétation paraissait seule rationnelle. 

Si la moindre bulle d'air contient des termes de la levure 
alcoolique, on ne peut guère se refuser à admettre qu'elle 
contient aussi des germes d'une foule d'autres espèces micro- 
scopiques qui peuplent les infusions aussi fréquemment que la 
levure. M. Pouchet (2) vérifia d'ailleurs cette conséquence en 
prouvant que des infusions diverses, fortement chauffées et aban- 
données pendant quelques jours à l'air libre, se peuplent bientôt 
d'une foule d'organismes d'espèces variées. Or si l'atmosphère 
contenait, dans chacune de ses moindres parties, les germes de 

(1) Annales de chimie, t. LXXVI, p. 250. 

(2) Pouchet, Hètèr'ogénie, ou Traité de la génération spontanée. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 155 

toutes ces espèces, il devrait être assez imprégné de ces cor- 
puscules pour en être obscurci. Au reste, parmi les germes des 
êtres inférieurs, il en est qui sont facilement reconnaissables au 
microscope. Or, M. Pouchet recueillit, par un procédé qui lui 
est propre, les poussières de l'air, et affirma n'y avoir rien dé- 
couvert qui ressemblât à des germes. Comment expliquer ces 
contradictions issues de l'hypothèse de l'intervention des germes 
dans la vie des petits organismes? 

D'après l'expérience de Gay-Lussac généralisée , les sub- 
stances organiques naturelles doivent être à peu près dépour- 
vues de germes. Comment donc un liquide naturel, mis en 
contact avec de l'air calciné , peut-il donner naissance à tant 
d'espèces différentes? D'autre part, si une bulle d'air contient 
un si grand nombre de germes, et si un liquide organique en est 
à peu près dépourvu, comment arrive-t-il, ainsi que l'a fort 
bien reconnu M. Pouchet, que les espèces vivantes sont plus 
nombreuses, se développent plus rapidement, à l'air libre, dans 
un liquide non chauffé que dans un liquide chauffé? 

MM. Joly et Musset ont encore étudié l'influence de l'air et des 
liquides naturels simplement filtrés sur le développement des 
êtres inférieurs (1) : ils ont puisé directement ces substances 
dans l'organisme des animaux ou des végétaux, qu'ils ont consi- 
dérés comme les filtres les plus parfaits qu'on puisse réaliser : 
cependant ils ont encore vu se produire dans ces conditions des 
organismes vivants. N'est-il pas bien singulier que des germes 
puissent traverser ainsi les organes des animaux ou des végétaux? 

Sans doute ces objections ne restèrent pas sans réponse; mais 
on ne parvint à les réfuter qu'à l'aide d'hypothèses aussi peu 
satisfaisantes que celle qu'il s'agissait de renverser. M. Pasteur 
comprit que le seul moyen d'éclairer la question consistait à 
reprendre les expériences qui précèdent par des méthodes plus 
sévères (2). 

A l'aide d'un appareil commode et sûr tout à la fois, M. Pas- 
teur étudia à nouveau le développement des organismes en vases 

(1) Comptes rendus, t. LI, p. 627 ; t. LUI, p. 369. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LXIV, p. 5. 



156 J. RAULIN. 

clos, dans des liquides chauffés en contact avec de l'air calciné. 
L'eau de levure, chauffée à 100 degrés, ne produisit pas d'orga- 
nismes. Le lait en produisit dans les mêmes conditions, mais 
devint stérile à HO degrés. Ces liquides, parle coutact du mer- 
cure des laboratoires, se peuplèrent d'êtres vivants. D'ailleurs, 
les substances rendues stériles par la chaleur redevenaient 
propres au développement de la vie lorsqu'on y introduisait 
des germes de végétaux ou d'animalcules. Ainsi, M. Pasteur 
obtint encore des organismes dans les milieux chauffés, mais il 
en trouva la cause dans un principe de poids inappréciable, mêlé 
au mercure ou aux liquides naturels, et capable de résister à la 
chaleur jusqu'à 110 degrés. Et lorsque M. Pasteur eut démontré 
que des spores de lYlucédiuées peuvent rester fécondes après 
avoir été chauffées à 120 degrés, il n'y eut plus de difficulté à 
admettre que ce principe pouvait être un germe. 

Les causes d'erreur des expériences qui ont précédé celles de 
M. Pasteur sur l'apparition des organismes en vases clos dans 
les milieux chauffés, résident donc dans la manipulation des 
substances sur le mercure et l'emploi d'une température insuf- 
fisante. En tenant compte de ces causes d'erreur, on obtient 
des résultats en complet accord avec l'hypothèse de l'interven- 
tion nécessaire des germes dans l'organisation de la matière. 

On ne saurait douter de l'exactitude de l'expérience de Gay- 
Lussac; mais cette expérience réussit parfaitement avec une 
bulle d'air calciné. C'est donc par quelque effet de son oxygène 
que l'air agit dans cette circonstance, et non, comme on l'avait 
supposé, par les germes de levure qu'il peut contenir. Ainsi, 
l'expérience de Gay-Lussac a été mal interprétée. Les consé- 
quences que nous en avons tirées sur la distribution des germes 
dans l'atmosphère et dans les liquides naturels ne sont donc 
point fondées, et ce point ne peut être éclairé que par des expé- 
riences directes. 

Pour reconnaître le mode de dissémination des germes dans 
l'atmosphère, M. Pasteur eut l'idée d'ouvrir en un même lieu un 
grand nombre de ballons vides d'air, et partiellement remplis 
d'un liquide chauffé, qu'il fermait ensuite à la lampe. Il re- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 157 

connut qu'une partie des ballons ouverts en un lieu quelconque 
reste stérile, que la proportion des ballons dont le liquide de- 
meuré inaltéré augmente à mesure qu'on s'élève, à mesure 
que l'air est moins agité (1). Les résultats furent confirmés, 
d'une manière frappante, par l'ingénieuse expérience des bal- 
lons à cols sinueux. On peut donc prélever dans l'atmosphère 
d'un lieu des volumes d'air très-appréciables qui soient incapa- 
bles de féconder des liqueurs rendues stériles par la chaleur : le 
principe de l'air qui ramène la vie dans ces liqueurs est discon- 
tinu; c'est un corps fixe extrêmement petit, qui obéit aux lois 
ordinaires de la pesanteur. Dans l'hypothèse des germes, nous 
établissons ainsi que l'air contient ces germes disséminés çà et 
là, au lieu d'admettre qu'il en est encombré. 

Mais alors pourquoi M. Pouchet n'a— t-il pas pu en découvrir 
directement? M. Pasteur, de son côté, a également recueilli les 
poussières de l'atmosphère (2), en évitant les causes d'erreur du 
procédé de M. Pouchet, et parmi les corps inorganisés qui com- 
posent presque entièrement ces poussières, il a découvert des 
organismes tout h fait semblables aux spores des petits végétaux. 
Bien plus, M. Duclaux a maintenu ces organismes sous le micros- 
cope dans des liquides appropriés, et il les a vus germer (3). Dans 
l'hypothèse de l'intervention des germes dans l'organisation 
des êtres, tous ces faits ne présentent-ils pas un accord admi- 
rable? 

S'il y a des germes dans l'air en petit nombre, les substances 
organiques naturelles qui ont séjourné dans l'air doivent né- 
cessairement en contenir un plus grand nombre, et l'on com- 
prend pourquoi ces substances se montrent fécondes dans l'air 
calciné, et pourquoi dans l'air naturel elles sont plus riches 
en espèces variées que des substances identiques préalable- 
ment chauffées. Au reste, l'existence des germes qui imprè- 
gnent ces substances n'est plus douteuse depuis les intéressantes 



(1) Comptes rendus, t. LI, p. 348 et p. 675. 

(2) Comptes rendus, t. L, p. 304. 

(3) Comptes rendus, t. LVI, p. 1225. 



15S J. RAULIN. 

observations de M. Goste (1), qui a recueilli sur du foin, des 
kystes d'infusoires ciliés et a suivi leurs évolutions dans des 
liqueurs nutritives. 

Enfin il est démontré aujourd'hui qu'on peut rendre stériles 
les substances organiques naturelles les plus altérables en les fil- 
trant avec beaucoup de soin : M. Pasteur a pu conserver intact, 
en présence de l'air calciné, dusang naturel, extrait directement 
des organes (2). M. Donné n'est point parvenu à obtenir d'orga- 
nismes dans les œufs tant qu'il n'a point pratiqué d'ouverture 
dans l'enveloppe : cependant, les œufs contiennent une sub- 
stance très-altérable et de l'oxygène sans cesse renouvelé, grâce 
à la porosité de l'enveloppe (S). Ainsi, dans les liquides naturels 
les plus putrescibles, en contact avec de l'air naturel, c'est-à- 
dire dans les circonstances qui paraissent les plus favorables à 
l'hétérogénie, la vie ne peut se manifester; elle exige la présence 
dans ces milieux de corpuscules solides. Ce dernier résultat 
n'est-il pas en parfaite harmonie avec l'hypothèse de la néces- 
sité des gennes pour l'organisation de la matière? 

Avant de rien conclure de cette seconde série d'expériences, 
il importe de rechercher si, à part toute interprétation , les ré- 
sultats en sont exacts, ou bien s'ils ne sont point entachés d'er- 
reurs d'expérimentation. 

Ces expériences appartiennent pour la plupart à M. Pasteur : 
exécutées avec des précautions infinies, elles ont conduit à des 
résultats entièrement concordants; d'autre part, ceux de ces 
résultats sur lesquels reposent les arguments contraires à l'hé- 
térogénie ont été négatifs : or, il me paraît impossible d'indiquer 
quelque faute de manipulation capable de rendre les liqueurs 
stériles alors qu'elles devraient être fertiles. Les résultats dont 
je parle, en tant que faits matériels, présentent donc toutes les 
garanties d'exactitude. 

Mais, dans cet ensemble de faits, on n'a pas signalé jusqu'ici 
une seule contradiction , avec l'hypothèse de lintervention 

(1) Comptes rendus, t. LIX, p. 149. 

(2) Comptes rendus, t. LVI, p. 734. 

(3) Comptes rendus, t. LVII, p. 448. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 159 

d'un germe pour provoquer l'apparition de la vie. D'ailleurs, 
M. Pasteur n'a fait que reproduire les expériences des partisans 
del'hétérogénie, sans en changer les conditions essentielles, mais 
en tenant compte des causes d'erreurs manifestes qu'elles renfer- 
maient. Il a donc réduit à néant toutes les contradictions qui 
semblaient exister entre les faits observés et l'intervention du 
germe dans la formation des organismes inférieurs. 

Si tous les faits sont d'accord avec le principe de la géné- 
ration par germes aussi bien qu'avec celui de la génération 
spontanée, nous n'avons pas à hésiter : il serait illogique d'opter 
pour la génération spontanée ; car, dans les théories physiques, 
on doit chercher à ramener les phénomènes à des lois de moins 
en moins nombreuses, et c'est un progrès que de rattacher tout 
un ordre de faits à une loi connue, au lieu de créer pour lui une 
hypothèse nouvelle. C'est ce genre de progrès qu'a réalisé 
M. Pasteur. 

Mais ses expériences ont une plus haute portée. 

Traduisons les résultats de ces expériences d'ans la théorie de 
la génération ordinaire : M. Pasteur suppose que partout où se 
développe une espèce quelconque d'organisme, là existe un 
germe de cette espèce ; par ses expériences successives, il déter- 
mine indirectement certaines propriétés de ce germe : résis- 
tance à la chaleur, mode de dissémination dans l'air et dans les 
divers milieux, caractères physiques, etc. , et toutes ces propriétés 
s'accordent avec celles qui résultent de l'observation directe : 
cependant l'hypothèse fondamentale subsiste, se fortifie,- se pré- 
cise de plus en plus, sans qu'il soit nécessaire de lui adjoindre 
quelque nouvelle hypothèse. 

Essayons de traduire les mêmes résultats dans la théorie de la 
spontéparité . L'aptitude de la matière inorganisée, qui contient 
les éléments essentiels des êtres vivants, à créer sans germe des 
organismes, voilà l'hypothèse fondamentale. Pour expliquer 
l'action de la chaleur sur le développement des organismes, 
M. Pouchet lui-même est obligé de restreindre la première 
hypothèse par une seconde, et d'admettre que la génération ne 
se développe spontanément que dans la matière qui a eu vie, et à 



160 J. RAXLIN. 

la condition qu'elle ne soit pas trop modifiée par la chaleur , les 
réactifs chimiques, etc. (1). Mais les résultats des expériences 
avec de l'air atmosphérique limité, avec des liquides puisés 
directement dans l'organisme, appellent impérieusement une 
troisième hypothèse : pour que les substances naturelles, même 
les mieux appropriées à la vie, môme celles qui n'ont point été 
modifiées artificiellement, produisent des organismes, il fout 
qu'elles contiennent des corpuscules solides, de poids très-faible, 
altérables par la chaleur, insaisissables, et qui ne sont point des 
germes (2). 

Ainsi, je vois d'un côté l'hypothèse d'un élément (le germe), 
dont l'expérience ne fait que déterminer de plus en plus les pro- 
priétés naturelles, sans que le principe fondamental et les obser- 
vations soient jamais en désaccord. Je vois d'autre part une 
hypothèse qu'il est nécessaire de restreindre, à mesure que l'on 
avance, par des hypothèses nouvelles. Cette comparaison de la 
marche progressive des deux théories ne parle-t-elle pas assez 
haut en faveur de la première? En physique, n'est-ce pas sur des 
caractères de ce genre que l'on s'appuie ordinairement pour 
prononcer en dernier ressort sur la valeur relative de deux- 
théories opposées ? 

Après cela, peut-on démontrer directement qu'il n'existe point 
de génération spontanée? Évidemment non. Mais qu'importe? 
L'observation directe des éléments mêmes de la génération nous 
échappe : les faits extérieurs qui en résultent, les lois qui repré- 
sentent ces faits, voilà ce que l'expérience peut atteindre, voilà 
ce qui importe en réalité. Il n'en est pas autrement dans les re- 
cherches les plus élevées de la Physique, et M. Pasteur a eu le 
méritt d'été. idre les plus rigoureuses méthodes de cette Science 
à un Problème qui semblait relégué dans le domaine de l'imagi- 
nation. 

La question de la génération des êtres vivants est à peu près 
épuisée ; mais elle peut renaître indéfiniment : il suffit, pour 
qu'elle se pose à nouveau , qu'un expérimentateur, imitant en 

(1) Pouchèt, Hétérogénie, ou[Traité de la génération spontanée, p. 335. 

(2) Annales de chimie et de physique, t. LX1V, p. 70. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 101 

cela MM. Pouchet, Joly et Musset, reproduise dans des condi- 
tions nouvelles quelques-unes des expéri ences de M. Pasteur, et 
qu'à la place des résultats négatifs de ce savant, il obtienne des 
résultats positifs (1). Avant de rechercher si les conditions de 
ces nouvelles expériences ne cachent pas de causes d'erreur, il 
faudrait examiner si les résultats eux-mêmes ne peuvent pas 
être attribués à quelque faute d'expérimentation. Or 'il est établi 
aujourd'hui qu'il existe dans les vases, dans les liquides naturels, 
dans l'air, etc., despriucipes imperceptibles qui suffisent à déve- 
lopper des organismes dans les liquides appropriés à la nutrition 
de ces êtres; cesprincipes peuvent donc toujours, parles fautes 
d'opération les plus insaisissables, se glisser, à l'insu de l'expéri- 
mentateur, dans les milieux des expériences. Ils constituent alors 
une cause d'erreur suffisante pour expliquer les résultats, lors- 
qu'ils sont positifs. Ceux-ci, tant qu'ils n'ont pas été contrôlés par 
de nombreuses expériences de vérifications, ne sont donc pas 
réellement en contradiction avec la théorie de la génération 
par germes. 

Des circonstances chimiques et physiques nécessaires au déve- 
loppement des êtres inférieurs. — Les substances chimiques dont 
le concours assuré le développement des êtres inférieurs sont 
l'eau, une matière organique, l'oxygène de l'air. La nécessité 
de Veau ne saurait être douteuse. La nécessité d'une substance 
animale ou végétale résulte des plus simples observations; car 
l'eau ordinaire produit peu d'organismes, et elle en engendre 
de moins en moins à mesure qu'elle devient plus pure. L'inter- 
vention de X oxygène de l'air, moins manifeste, n'est pas moins 
essentielle ; car il y a longtemps que de Saussure a remarqué 
qu'une plante flétrie, dans l'air humide, se couvre constamment 
de moisissures, mais n'en prend point dans le gaz azote, et que 
les moisissures, une fois formées, ne font aucun progrès dans un 
gaz entièrement dépouillé d'oxygène (2). D'après l'expérience 
de Gay-Lussac, les organismes désignés sous le nom de ferment 

(1) Complet; rendus, i. LVII, p. 558; t. LV, p. 486. 
('i) Th. de Saussure, Reclierches chimiques air la végétation, p. 190. 
5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n° 3) 3 il 



162 .1. BABON, 

paraissent avoir besoin d'oxygène pour commencer à se déve- 
lopper, mais peuvent sans ce gaz continuer à se propager dans 
un milieu qui en renferme déjà quelques-uns. 

Le degré d'acidité ou d'alcalinité des milieux exerce sur le 
développement des organismes une influence considérable. Du- 
troehet(l) a remarqué que les végétaux inférieurs ne se dévelop- 
pent pas dans des milieux trop acides ou trop alcalins, et que la 
nature de ces végétaux paraît varier avec les propriétés acides 
ou alcalines des liqueurs. MM. Andral et Gavarret (2) préci- 
sèrent ces observations en un point : ils obtinrent d'une façon 
constante des moisissures dans le sérum du sang, le blanc 
d'œuf, etc., en acidifiant légèrement ces liquides. Mais c'est 
M. Pasteur qui a déterminé le sens général de ces influences : 
il a reconnu qu'un certain état d'acidité ou d'alcalinité du 
milieu organique favorise au plus haut degré le développe- 
ment d'une espèce déterminée; et que cet état est variable 
d'une espèce à une autre. Ainsi, dans les liqueurs acides, les 
Mucédinées et les Mycodermes prédominent; les végétaux-fer- 
ments se plaisent dans les liquides à peu près neutres; les infu- 
soires s'accommodent mieux d'un liquide alcalin. Le même 
chimiste, dans ses travaux sur les êtres inférieurs, a continuel- 
lement mis à profit ces propriétés pour obtenir à volonté telle 
ou telle espèce vivante à l'exclusion des autres (3). 

11 faut encore ajouter aux circonstances essentielles du déve- 
loppement des êtres inférieurs la température du milieu qu'ils 
habitent : 10 degrés et /i5 degrés, voilà en général les limites 
extrêmes au delà desquelles la vie de ces petits êtres cesse de se 
manifester. 

Un germe, de l'eau , de l'oxygène, une matière organique 
naturelle, un certain degré d'acidité ou d'alcalinité du milieu , 
une température convenable, telles sont donc les principales 
conditions du développement d'une espèce organisée dans un 
milieu défini. 

(1) Ai maies des sciences naturelles, 2° série, t. I, p. 136. 

(2) Annales de chimie et de physique , 3 e série, t. VIII, p. 385. 

(3) Ibid,i 3 e série, t. LU, p. 404, 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 163 

Relations entre le développement des êtres vivants et les trans- 
formations chimiques des milieux quils habitent, ou théorie des 
fermentations. — Il nous reste à étudier les transformations 
chimiques des substances organiques ou les fermentations qui 
accompagnent généralement l'organisation de la matière dans 
les milieux naturels. Ces transformations nous intéressent moins 
ici par elles-mêmes que par les relations qu'elles peuvent pré- 
senter avec les organismes vivants qui se développent parallèle- 
ment dans les mêmes milieux; la détermination de ces relations, 
ou, en d'autres termes, la théorie des fermentations doit être 
fondée sur la recherche des conditions essentielles de ces méta- 
morphoses: la méthode mixte, en faisant varier tour à tour les 
diverses circonstances de ces phénomènes, va nous conduire 
directement à ce but. 

Lorsque l'observation nous eut appris que certaines substances 
naturelles abandonnées à elles-mêmes donnent naissance d'une 
manière assez constante à des composés spéciaux ; lorsque l'ana- 
lyse eut mis les chimistes sur la trace des principes immédiats 
qui prennent part à ces transformations , on chercha à repro- 
duire artificiellement ces phénomènes en mettant ces principes 
dans des conditions convenables. C'est la fermentation alcoo- 
lique, tant par son importance que par la facilité avec laquelle 
elle peut se reproduire identique avec elle-même, qui a le plus 
excité la curiosité des savants et qui a été le point de départ de 
toute recherche sur les autres fermentations. 

Dès la fin du siècle dernier on savait, principalement par les 
expériences de Fabroni, que le sucre subit la fermentation 
alcoolique par le contact de diverses substances organiques natu- 
relles, telles que la levure de bière, des fleurs, des feuilles, etc. 
Plus tard Colin ajouta à ces substances la pâte de farine, le 
gluten, la viande, le blanc d'œuf, le fromage, l'urine, etc. (1). 
On réussit également à produire d'une façon régulière d'autres 
fermentations, en mêlant au corps fermentescible des matières 
analogues dans des conditions convenables. 

(1) Annales de chimie et de physique, t. XXVUl, p. 128. 



16Û .1. HAILIN. 

Ce qui parut le plus remarquable dans tous ces faits, c'est le 
caractère commun à toutes les matières complexes qui produi- 
sent les fermentations : aussi Fabroni (1) posa-t-il en principe 
que la fermenlation alcoolique consiste dans le dédoublement 
du sucre sous l'influence d'une matière végéto-animale sem- 
blable au gluten de Beccari, et il assimila à la fermenlation 
alcoolique toutes les autres fermentations. Les chimistes qui 
s'occupèrent de ce sujet depuis Fabroni jusqu'à M. Berthelot (2) 
adoptèrent cette idée fondamentale en la précisant, en la géné- 
ralisant, et peu à peu il fut établi que les fermentations ordi- 
naires consistent dans le dédoublement d'un composé par l'in- 
fluence d'une substance organique azotée : ce principe n'était du 
reste que la traduction littérale d'un certain nombre de faits. 
Mais ce genre de réaction, dont on n'apercevait pas le méca- 
nisme, présentait ce caractère singulier : que le composé qui 
se modifiait et les produits de la réaction formaient entre eux 
une équation complète, et que la matière albuminoïde, dont 
l'intervention était reconnue nécessaire, ne paraissait point se 
transformer. On admit donc que la matière azotée reste inaltérée, 
tout en produisant h dédoublement du composé fermentescible , 
phénomène que Fabroni rapprocha delà décomposition d'un 
carbonate par un acide , et que Berzelius, sans l'expliquer da- 
vantage, rendit du moins vraisemblable en le faisant rentrer 
dans la classe des phénomènes catalytiques (3). 

Cependant Thenaïd (h) avait depuis longtemps affirmé que 
la levure de bière, mise en contact avec le sucre, diminue de 
poids et perd de l'azote, et plus tard Dœbereiner retrouva cet 
azote à l'état d'ammoniaque dans le liquide fermenté. C'est pour 
expliquer les faits de ce genre que M. Liebig modifia la théorie 
du contact (5). Dans son opinion , la substance fermentescible 

(i) Annales de chimie, t. XXXI, p. 299. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. L, p. 322. 

(3) Berzelius, Traité de chimie: Fermentation vineuse. 

(4) Annales de chimie, t. XLV1, p. 294. 

(5) Liebig, Chimie organique appliquée à la physiologie végétale, p. 224, et Lettres 
aur la chimie, 16 1 ' et 28 e lettres. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 165 

ne se transforme qu'autant que la matière azotée se décompose 
parallèlement. 

D'autre part, M. Liebig attribua le résultat de l'expérience de 
Gay-Lussac, et le fait de la conservation des matières organiques 
par le procédé d 'Appert, à la îiécessité de l'oxygène pour com- 
mencer la décomposition du ferment azoté. C'est par ces prin- 
cipes que l'illustre chimiste allemand rendit compte des phé- 
nomènes de fermentation , de putréfaction , de combustion 
lente, de contagion, etc., et qu'il rapporta la cause intime à 
l'ébranlement moléculaire qu'une substance en décomposition 
communique à d'autres substances avec lesquelles elle est en 
contact. 

MM. Fremy et Boutron (1) complétèrent cette théorie en 
admettant que le même ferment peut, suivant le degré de dé- 
composition auquel il est parvenu, devenir tour à tour ferment 
alcoolique, lactique, butyrique, etc.: ils exprimaient ainsi le 
fait de l'apparition successive de l'alcool, de l'acide lactique, 
de l'acide butyrique, etc., dans des liquides abandonnés à eux- 
mêmes. 

De 1835 à 1837, Cagniard de Latour établit que la levure 
est un amas de globules susceptibles de se reproduire par bour- 
geonnement. C'était introduire dans la question une circon- 
stance nouvelle : le développement d'êtres organisés pendant la 
fermentation (2). Mais tant qu'on ne faisait pour ainsi dire que 
noter les phénomènes secondaires qui accompagnaient la fer- 
mentation, cette observation, en jetant du doute sur la théorie de 
M. Liebig, compliquait le problème sans l'avancer en rien. Pour 
tirer parti du fait découvert par Cagniard de Latour, il fallait 
élever la méthode d'observation vague et incertaine dont on 
s'était servi à la hauteur d'une méthode vraiment scientifique : 
il fallait avant tout étudier la fermentation dans un cas parfaite- 
ment défini; il fallait dans ce cas particulier simplifier autant 
que possible la composition des milieux, et faire varier suivant 



(1) Annales de chimie et de physique, 3° série, t. II, p. 257. 

(2) Annales de chimie et de physique, 2 e série, t. LXVIII, p. 206. 



166 J. RAlîtIM. 

deslois simples les principales circonstances de la fermentation, 
afin d'en saisir les corrélations. Tel est le genre de progrès 
qui conduisit M. Pasteur aux découvertes les plus inatten- 
dues. 

C'est la fermentation alcoolique qui servit de base à ses 
études (1) ; mais il s'aperçut bientôt que le choix d'un mélange 
de sucre et d'un ferment solide était une condition très-désavan- 
tageuse : la structure organisée d'un tel ferment pouvait masquer 
la production des organismes; sa constitution chimique très- 
complexe entourait de difficultés l'appréciation des réactions in- 
térieures. Aussi cet habile chimiste avança-t-il beaucoup l'étude 
de la question quand il substitua à ces matières un mélange 
formé de sucre, d'eau de levure et d'une trace de levure fraîche, 
mélange à l'aide duquel il put obtenir des fermentations d'une 
régularité parfaite. 

C'est en opérant dans ces conditions qu'il put établir les prin- 
cipes suivants sur lesquels repose la théorie nouvelle : 

La matière albuminoïde de l'eau de levure n'est pas décom- 
posée pendant la fermentation ; elle ne dégage ni azote, ni am- 
moniaque. Ainsi, contrairement à ce que croyait M. Liebig, la 
décomposition de la matière organique azotée n'intervient pas 
dans le phénomène de dédoublement du sucre. En effet, si l'on 
réunit dans un môme vase, du sucre, de l'eau de levure, de l'air 
ordinaire, et si, par un des moyens indiqués dans l'étude de la 
génération spontanée, on empêche les organismes de s'y déve- 
lopper, le sucre aussi bien que la matière albuminoïde restent 
inaltérés. Ce fait renverse donc toutes les théories qui posaient en 
principe que la matière albuminoïde, seule ou aidée de l'oxygène 
de l'air, suffit à provoquer la destruction du sucre. Mais si au 
sucre et à l'eau de levure on ajoute au contraire une trace de le- 
vure fraîche, le sucre fermente, et la levure s'organise aux dépens 
d'une partie des éléments du sucre et de l'eau de levure; elle 
vit réellement, mais elle vit sans avoir besoin d'oxygène, con- 
trairement à la plupart des végétaux inférieurs. Toutes les fois 

(1) Annales de chimie et de physique, 3° série, t. LVIIf, p. 323. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 167 

que la fermentation est simplement alcoolique, la levure de bière 
est pure d'organismes étrangers, et réciproquement. Il existe 
donc une corrélation constante entre cette fermentation et la 
présence d'un végétal déterminé vivant sans oxygène. Le rôle 
des matières albuminoïdes dans la fermentation consiste princi- 
palement à fournir aux globules de levure la matière azotée 
qui entre dans leur constitution. 

Le poids de sucre décomposé dans un temps donné n'est en 
relation ni avec la quantité de produits solubles de la levure, ni 
avec le poids de levure toute formée, qui existent clans la liqueur, 
mais avec le poids de la levure qui s'est organisée pendant la fer- 
mentation : celle-ci est donc bien corrélative du développement 
du végétal, et non de la présence du végétal tout formé ou des 
produits chimiques auxquels il donne naissance. 

Si la levure de bière est môlée à d'autres organismes, la fer- 
mentation alcoolique se compliquera d'autres fermentations; 
mais l'alcool et la levure de bière varieront toujours dans le 
même sens : cette expérience complexe vérifie les résultats pré- 
cédents, et démontre que la fermentation alcoolique est corréla- 
tive du développement d'une seule espèce de végétal. 

Enfin, toutes les circonstances de la fermentation de divers 
mélanges de sucre et de levure, ou de sucre et de matières orga- 
niques solides, présentent un accord merveilleux avec les prin- 
cipes qui viennent d'être exposés. 

La méthode suivie par M. Pasteur dans l'étude de la fermen- 
tation alcoolique peut donc être appliquée avec succès à tout 
phénomène de même genre. 

Lorsqu'on entreprend l'étude d'une fermentation spéciale, on 
doit avant tout faire choix d'un milieu organique, dans lequel 
cette fermentation se produise naturellement avec régularité, 
et étudier au microscope les organismes qui l'accompagnent. 

On cherche alors, à la reproduire avec la même régularité 
dans un mélange artificiel formé de la substance fermentescible 
et d'un liquide albuminoïde, avec semences des organismes de 
la fermentation naturelle. 

On essaye ensuite d'obtenir dans ce mélange artificiel le clé- 



168 J. RAULO. 

veloppement régulier do l'espèce d'organismes qui accompagne 
le plus souvent la fermentation qu'on étudie, et l'on s'assure que 
le phénomène chimique continue à se manifester avec les carac- 
tères qui lui sont propres. 

Ces conditions une fois remplies, on interroge l'expérience 
pour savoir si la suppression des organismes par la chaleur, les 
antiseptiques, ou les divers moyens indiqués dans l'étude du 
germe, etc., supprime aussi la fermentation, et si l'apparition 
à l'état pur du ferment organisé dans les mêmes liquides déve- 
loppe aussitôt la fermentation sans mélange de produits étran- 
gers : la corrélation du phénomène chimique et de quelque 
circonstance du phénomène vital est alors établie. 

Mais on doit s'assurer en outre que ni les substances solubles 
sécrétées par les organismes vivants, ni la matière organisée de 
ces êtres, dont le développement est arrêté, ne peuvent seules 
exciter la fermentation ; on doit vérifier que le poids des pro- 
duits de la fermentation est à peu près proportionnel au poids 
du ferment développé corrélativement. Si ces conditions sont 
remplies, il y a nécessairement corrélation entre le phénomène 
chimique et le développement progressif des êtres ferments. 

Il importe encore de remplacer le ferment organisé par 
d'autres espèces, pour établir que la fermentation spéciale dont 
il s'agit lui appartient en propre. 

Viennent ensuite les expériences de vérification. Après avoir 
étudié une seule fermentation dans un milieu simple, il faut la 
suivre encore dans ce même milieu lorsqu'elle est compliquée 
par d'autres fermentations; il faut la rechercher aussi jusque 
dans des milieux naturels plus complexes, et vérifier si les nou- 
veaux résultats sont en harmonie avec les premiers. 

Grâce à la sûreté de cette méthode, les principaux phéno- 
mènes chimiques qui accompagnent d'ordinaire le développe- 
ment des êtres inférieurs dans les milieux organiques sont 
aujourd'hui connus dans ce qu'ils ont d'essentiel. Physiologi- 
quement, ils paraissent pouvoir se diviser en trois classes : 

1° Dans les fermentations proprement dites, un composé se 
dédouble en d'autres composés plus simples, corrélativement 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 109 

au développement d'un être organisé qui vil sans oxygène, et dont 
l'espèce varie avec la nature cle la fermentation. J'en citerai 
quelques exemples : 

La fermentation alcoolique, la fermentation lactique, la fer- 
mentation visqueuse, sont caractérisées par le dédoublement 
du sucre en produits différents sous l'influence de ferments 
végétaux particuliers (1). Dans la fermentation butyrique, le 
sucre se transforme encore ; mais cette fois sous l'influence 
d'un in fusoire- ferment : premier et frappant exemple, signalé 
par M. Pasteur (2), d'animalcules vivant sans oxygène. Dans 
la fermentation de l'urée, si complètement éclairée par les 
recherches de M. Van Tieghem, ce n'est plus le sucre qui se 
dédouble, mais un composé quaternaire, qu'un végétal réduit 
en carbonate d'ammoniaque (3). 

2° On observe aussi dans les milieux organiques des transfor- 
mations de composés ternaires qui sont encore corrélatives de la 
présence d'êtres organisés, mais qui exigent \ intervention de 
l'oxygène de l'air. 

On sait, d'après les expériences de M. Pasteur, que le Myco- 
derma aceti fixe l'oxygène de l'air sur l'alcool pour en faire de 
l'acide acétique : cette oxydation est encore un phénomène 
propre à une seule espèce de végétal ; mais ici le végétal tout 
développé paraît agir par sa présence (k). 

M. Van Tieghem a trouvé le secret de la transformation du 
tannin en acide gallique, dans l'action du mycélium du Péni- 
cillium glaucum ou de celui de Y Aspergillus niger en voie de for- 
mation : ici l'oxygène de l'air intervient encore nécessairement, 
non dans la transformation du tannin, mais dans le développe- 
ment du végétal (5). 



(1) Annales de chimie el de physique, 3 e série, t. LVIII, p. 323 ; t. LU, p. 404. 

(2) Comptes rendus , t. LU, p. 344. 

(3) Van Tieghem, Recherches sur la fermentation de l'urée et de l'acide hippurique, 
1864. 

(4) Comptes rendus, t. LIV, p. 160 et p. 265. 

(5) Van Tieghem, Recherches pour servir à F histoire physiologique des Mucidinées. 
— Fermentation gallique. 



170 J. RAinirv.. 

Enfin, lorsque le» Mucédinées, les Mycodernies, etc., se déve- 
loppent activement, ils brûlent complètement les composés ter- 
naires et les transforment à l'aide de l'oxygène de l'air en acide 
carbonique et en eau. 

Ces divers degrés d'oxydation paraissent correspondre à des 
degrés de vitalité différents; car le même végétal peut oxyder 
plus ou moins le même composé, suivant qu'il se développe plus 
ou moins rapidement, ainsi qu'il résulte des observations de 
MM. Pasteur et Van Tieghem. 11 y a plus : les ferments propre- 
ment dits se rattachent encore d'une façon lointaine aux orna- 
nismes aériens, car dans certains cas ils paraissent pouvoir 
vivre en absorbant surtout de l'oxygène, au moment de leur 
naissance. Il est donc probable que la fermentation propre- 
ment dite et la combustion complète par les êtres organisés ne 
sont que les termes extrêmes d'une même série de phéno- 
mènes. 

3° En dehors de ces faits, se placent les réactions intimes des 
substances chimiques des milieux organiques, qui ne sont pas 
corrélatives de la présence des êtres vivants. 

A cet ordre de phénomènes appartient Y interversion du sucre 
dans les matières qui fermentent ou qui se couvrent de moisis- 
sures, car il est bien vrai que ce sont des êtres organisés qui pro- 
voquent ce phénomène; mais il résulte des observations de 
Mitscherlich que ces êtres n'agissent pas par eux-mêmes, mais 
par une substance chimique qu'ils développent, et que M. Ber- 
thelot parait avoir isolée (1). 

La gangrène, les modifications de la viande qui se faisande ("2), 
certaines altérations des œufs dont l'enveloppe est restée in- 
tacte (3), paraissent aussi se produire à l'abri des êtres vivants, 
par le seul jeu des réactions de la matière inorganisée. 

Après avoir étudié les transformations naturelles de certains 
composés dans les milieux organiques, il serait très-intéressant 
de les remplacer par d'autres corps chimiquement analogues, 

(1) Comptes rendus, t. L, p. 980. 

(2) Ibid., t. VI, p. 1194. 

(3) Ibid., t. LVIII, p. 950. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VftGÉTA'UON. 171 

afin de saisir les relations qui peuvent exister entre les propriétés 
chimiques et les propriétés physiologiques d'une même classe 
de combinaisons définies. 

C'est ainsi que M. Berthelot a rapproché, par la propriété de 
fermenter alcooliquement, le sucre de canne, de raisin, de lait, 
le sucre interverti, et la sorbine, la glycérine, lamannite, la dul- 
cine, composés entre lesquels il avait observé de remarquables 
analogies chimiques ; mais les résultats du travail de M. Berthe- 
lot manquent peut-être de netteté dans les détails, parce que les 
milieux des fermentations étaient trop complexes, et que les fer- 
mentations étaient multiples (1). 

C'est ainsi que M. Pasteur, en observant les transformations 
des substances actives sur la lumière polarisée par l'influence 
des organismes inférieurs, est parvenu à démontrer l'intervention 
de la dissymétrie moléculaire dans les phénomènes chimiques de 
la vie (2). 

La détermination rigoureuse de l'équation chimique de chaque 
fermentation est le complément nécessaire de ces études. L'ana- 
lyse chimique en atteindra sûrement tous les éléments, pourvu 
qu'elle s'attache au cas du développement d'une seule espèce 
organisée dans un liquide simple, analogue à ceux qui ont servi 
aux recherches fondamentales de M. Pasteur sur les fermenta- 
tions. C'est en opérant, en effet, dans ces conditions qu'il rectifia 
et compléta l'équation chimique de la fermentation alcoolique, 
et que M. Van Tieghem fixa définitivement l'équation de la fer- 
mentation du tannin : jusque-là l'analyse, appliquée à des cas 
trop complexes, n'avait pu déterminer sûrement les équations 
de ces phénomènes. 

J'ai exposé dans son ensemble la théorie des fermentations 
telle que M. Pasteur l'a fondée. Supprimer tour à tour chacune 
des circonstances d'une fermentation ; chercher si cette cir- 
constance et cette fermentation apparaissent et disparaissent en 
même temps, et de là conclure que l'une et l'autre sont corréla- 



(1) Comptes rendus, t. XLIII, p. 238. 

(2) Ibid. } t. XLVI, p. 615. 



172 j. RAi'Lrc. 

tives, voilà tout le principe de cette théorie. Envisagée sous cet 
aspect, elle apparaît comme la représentation exacte des faits, 
et elle semble inattaquable. Aussi lorsqu'on l'a combattue, c'est 
qu'on n'en a pas exactement compris la portée : tantôt on a nié 
la spécificité des organismes-ferments en s'appuyant sur ce fait 
qu'une fermentation peut être accompagnée d'organismes diffé- 
rents; on a confondu alors une simple coexistence avec une 
relation nécessaire (1). Tantôt on a soutenu que les organismes 
n'excitent la fermentation qu'en vertu des composés chimiques 
qu'ils produisent. Ici on a fait une double erreur : d'une part, 
on a assimilé au phénomène de \ interversion du sucre les fer- 
mentations proprement dites, dont les caractères sont essentielle- 
ment différents; de l'autre, on a préjugé sans preuve du mode 
d'action des forces intimes de la matière. Or, la théorie de 
M. Pasteur ne va pas si loin : elle ne prétend pas atteindre jus- 
qu'à ces forces élémentaires qui échappent à l'expérience; elle en 
recherche simplement les manifestations extérieures, qui sont 
les relations des diverses circonstances de chaque phéno- 
mène (2), 

applications de la méthode mixte. — Les études qui précè- 
dent, établissent des relations entre la vie des organismes infé- 
rieurs et les transformations de la matière des animaux ou des 
végétaux supérieurs ; c'est-à-dire qu'elles nous révèlent le secret 
des phénomènes chimiques de l'ordre "le plus élevé, de ceux 
même qui nous intéressent le plus directement. 

Elles ont conduit M. Pasteur (3) à expliquer comment la matière 
des grands animaux ou des grands végétaux, soustraite à l'in- 
fluence de la vie, est envahie par une foule d'organismes micros- 
copiques qui lui font subir des phénomènes successifs de fermen- 
tation et d'oxydation dont les produits définitifs sont l'eau, 
l'acide carbonique, l'ammoniaque, etc. Ainsi, le rôle de ces petits 
êtres est de restituer à la masse des minéraux toute la matière 

(1) Comptes rendus, t. LXI, p, 374. 

(2) Ibid., t. L, p. 980. 

(3) Ibid., t. LVI, p. 1194. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 173 

organique que les animaux n'utilisent pas directement, condi- 
tion nécessaire pour que cette matière puisse revenir aux végé- 
taux et rentrer dans le cercle de la vie. 

Parmi les transformations naturelles des substances orga- 
niques, il en est que l'industrie recherche tout spécialement 
pour en utiliser les produits. La science peut donc venir en 
aide à la pratique en lui apprenant à favoriser le développe- 
ment des organismes liés à ces transformations, ou à éloigner 
des milieux en fermentation les organismes étrangers nécessai- 
rement nuisibles. 

C'est ainsi que M. Pasteur substitua aux anciens procédés de 
fabrication du vinaigre un procédé rationnel, fondé sur les rela- 
tions de l'acétification de l'alcool et de la présence du Myco- 
derma aceli (1). 

Un peu plus tard il appliqua les résultats de ses études sur les 
petits organismes à un cas beaucoup plus complexe : il chercha 
le secret de ces modifications délicates que le vin subit avec le 
temps, dans les circonstances diverses de la pratique. Il fut assez 
heureux pour en découvrir les deux lois fondamentales. On sait 
que le vin peut éprouver avec le temps deux sortes de transfor- 
mations : les unes constituent les maladies, les autres ce qu'on 
appelle le vieillissement du vin. Après de nombreuses expé- 
riences, il reconnut que chaque maladie du vin est corrélative 
du développement d'êtres organisés d'espèce déterminée, et 
qu'au contraire la propriété du vieillir est indépendante de la 
vie des organismes , qu'elle est due aux réactions des principes 
chimiques du liquide par l'action lente et nécessaire de l'oxygène 
de l'air (2). 

Ce sont ces résultats qui lui ont suggéré l'idée d'appli- 
quer la chaleur à la conservation du vin, et qui lui ont fait 
admettre : 

i° Que le chauffage, en tuant les germes des organismes du 
vin, le préserve de toutes les maladies. 

(1) Comptes rendus, t. LV, p. 28. 

(2) Etudes sur le vin ; ses maladies, causes qui les provoquent ; procédés nouveaux 
pour le conserver, le vieillir, etc., par M. Pasteur, 1866. 



17/] J. RAIXIN. 

2° Qu'il n'empêche pas le vin de vieillir, par cela même que 
la propriété de vieillir est indépendante des organismes. 

o° Qu'une température de 60 degrés suffit pour détruire les 
germes contenus dans le vin. 

Toutes ces conditions paraissent nécessaires pour assurer 
la valeur pratique du procédé de conservation du vin par 
le chauffage. Or, pour les déterminer sûrement, il fallait pren- 
dre pour guide l'ensemble des travaux théoriques sur le dé- 
veloppement des petits organismes. Aussi avait-on maintes fois 
chauffé du vin sans reconnaître les véritables effets de la cha- 
leur sur ce liquide ; et Appert lui-même, bien que guidé par 
le fait de la conservation des substances alimentaires par la 
chaleur, avait avancé que ce traitement aiderait à la conserva- 
tion du vin, sans cependant réussir à le démontrer par l'expé- 
rience. 

Les recherches de M. Pasteur sur les maladies épidémiques 
du ver à soie constituent aussi une importante application 
des méthodes expérimentales aux phénomènes de la phy- 
siologie. 

On avait bien remarqué avant ce chimiste que certains 
corpuscules accompagnaient fréquemment, dans les vers à soie, 
la maladie de la pébrine. Mais ce fait pouvait n'être qu'une 
simple coïncidence d'une importance tout à fait secondaire. 
Lorsqu'en contagion nant des vers sains au moyen de cor- 
puscules, il réussit à leur communiquer la pébrine avec ses 
caractères habituels, il établit ainsi, par ce seul résultat, qu'il 
y a corrélation entre l'altération des organes par la pébrine 
et le développement des corpuscules. Dès lors l'étude de cette 
maladie se ramenait à la recherche des conditions du dé- 
veloppement de ces petits êtres ; au point de vue pratique, il 
suffisait même d'examiner les conditions les plus extérieures, 
celles dont l'étude appartient en propre à la méthode mixte, 

Parmi ces conditions extérieures, M. Pasteur étudia principa- 
lement l'influence des germes des corpuscules sur la propagation 
de ces êtres. Bientôt il reconnut que ces germes peuvent être 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 175 

transmis par hérédité, et que ce mode de transmission a, au 
point de vue pratique, sur le développement des corpuscules, 
une influence prédominante. Pour arrêter la maladie, il fallait 
donc supprimer l'infection par hérédité, en éliminant comme 
reproducteurs tous les vers capables de transmettre les germes 
corpusculaires ; et, pour reconnaître ces vers, il fallait recher- 
cher des caractères à la fois certains et pratiques. Tels sont les 
principes sur lesquels il fonda un procédé rationnel de grai- 
nage qu'il appliqua également avec succès à une autre ma- 
ladie des vers à soie, la flacherie (1), maladie corrélative du 
développement d'autres parasités. 

Ces travaux sur les vers à soie nous révèlent donc Un procédé 
général pour l'étude rationnelle des maladies contagieuses : 
il consiste dans l'application de la méthode suivie dans l'étude 
d'une fermentation par laquelle il faut rechercher avant tout si 
un être microscopique d'une espèce spéciale accompagne ordi- 
nairement la maladie. On essayera alors de le faire développer 
dans des sujets sains, en les conlagionnant avec les germes du 
parasite, et, si la maladie se présente avec tous ses caractères, on 
pourra en conclure qu'il y a corrélation entre le développement 
de cet organisme et les transformations chimiques des substances 
des organes qui constituent la maladie. Il restera alors à étudier 
l'influence des circonstances extérieures sur le développement 
du parasite, telles que les divers modes de transmission de ses 
germes, les conditions de température, d'aération, de nutrition 
des êtres aux dépens desquels il se propage, etc. De cette 
étude résulteront les moyens pratiques à employer pour com- 
battre l'épidémie. 

Résultats de la méthode mixte. — La méthode mixte, appliquée 
aux êtres inférieurs, a résolu un ensemble de questions parfaite- 
ment déterminé. 

D'abord elle nous a fait connaître les principales conditions 

(1) Comptes rendus j années 1865, 1860, 1867, 1868* 1869. 



178 .1. RAULIJtf. 

du développement de ces organismes : un germe, de l'oxygène, 
de l'eau, une matière complexe d'origine organique, un certain 
degré d'acidité ou d'alcalinité, une certaine température. 

Ensuite elle a abordé l'étude des transformations spontanées 
de substances organiques définies qu'on ajoute à une dissolu- 
tion de matières alhuminoïdes ; elle a reconnu que ces transfor- 
mations consistent, soit en des dédoublements, soit en des phé- 
nomènes d'oxydation qui peuvent être représentés par des 
équations chimiques dont ne font pas partie les principes des 
organismes vivants qui se développent parallèlement. 

Enfin elle a déterminé les relations qui unissent ces transfor- 
mations à la vie des organismes inférieurs dans les mêmes 
milieux. 

Cette méthode, appliquée avec un succès inespéré à l'étude 
des transformations qui s'accomplissent sous l'influence des 
organismes microscopiques, soit dans les êtres vivants, soit dans 
les matières organiques que l'industrie meten œuvre, a montré 
qu'elle peut porter la lumière dans les plus utiles questions de 
la pratique, comme dans les plus hauts problèmes de la phy- 
siologie. 

La méthode mixte est donc incontestablement supérieure à la 
méthode analytique, puisqu'elle a pénétré beaucoup plus avant 
dans l'étude des phénomènes de la vie chez les organismes 
inférieurs que chez les grands végétaux. Aussi est-il à remar- 
quer que l'application rationnelle de cette méthode à la physio- 
logie des petits organismes est de date très-récente, et qu'il 
n'est guère jusqu'ici qu'un côté, fort essentiel il est vrai, des 
phénomènes chimiques de la vie des êtres inférieurs que cette 
méthode ait laissé dans l'ombre : je veux parler de l'influence 
des divers éléments de la matière organique azotée sur le déve- 
loppement de ces êtres. 

III. — Méthode synthétique. 

Possibilité du développement des organismes inférieurs dans un 
milieu artificiel formé d'éléments chimiques définis. — La méthode 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION, 177 

synthétique repose sur la possibilité de trouver des milieux 
propres au développement des êtres organisés qui soient exclusi- 
vement formés de composés chimiques définis. A priori, on ne 
saurait conclure des expériences relatives aux grands végétaux, 
que les organismes inférieurs peuvent vivre dans des milieux 
artificiels, car il est bien certain que ces petits êtres ne réduisent 
pas l'acide carbonique à la lumière, puisent leurs principaux 
éléments dans les substances organiques, et paraissent tout 
d'abord s'écarter complètement de la manière de vivre des 
grands végétaux. C'est donc a l'expérience à prononcer. 

Dès 183/i, M. Morren vit naître dans l'eau de source des 
animalcules verts dont il fit une étude suivie (1). En 1858, 
M. Béchamp obtint des moisissures dans l'eau sucrée mêlée de 
divers sels ('2). M. Bineau alla même plus loin : il reconnut, 
en 1853, que des Algues qui croissaient dans l'eau de pluie fai- 
saient disparaître l'ammoniaque qui y était contenue naturel- 
lement, ou celle qu'on y ajoutait en petite quantité. Mais les 
quantités toujours très-faibles de ces productions pouvaient être 
attribuées à la présence de traces de matières complexes d'ori- 
gine organique; la preuve en est que les auteurs de ces expé- 
riences ne portèrent nullement leur attention sur la formation 
possible des organismes inférieurs aux dépens des composés 
chimiques définis des liquides dont ils se servaient. 

La question restait donc entière, lorsque M. Pasteur entreprit 
ses expériences sur la fermentation alcoolique. La formation des 
principes ternaires de la levure aux dépens du sucre, la dispari- 
tion de l'ammoniaque des liqueurs en fermentation, fixèrent son 
attention ; il se demanda si le sucre, l'ammoniaque et les éléments 
minéraux de la levure ne suffiraient pas à créer le végétal- ferment 
de toutes pièces, et il composa le milieu artificiel suivant : 

Eau pure 100 

Sucre candi 10 

Tartratc d'ammoniaque 0,1 

Cendres de 1 gramme de levure. 
Traces de levure i'raîche. 

(1) Annales des sciences naturelles, Zoologie, 2 e série, t, III, p. 5. 

(2) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t, LIV, p. 28, 

5 e série, Bot. T, XI. (Cahier n° 3.) 4 i 2 



178 j. ïtATOLIN. 

II se forma peu à peu de la levure, en poids très-supérieur 
aux traces de matières organiques qui pouvaient exister dans le 
milieu, et identique par sa composition avec la levure naturelle. 
En môme temps tous les phénomènes de la fermentation ordi- 
naire se produisirent. Mais le poids de levure formée et l'intensité 
du phénomène chimique furent incomparablement plus faibles 
que dans les liquides albuminoïdes. Le problème fondamental 
de la méthode synthétique était donc résolu. 

Voici d'ailleurs en quels termes M. Pasteur résume cette mé- 
morable expérience : 

« Les résultats suivants montreront toute la puissance d'or- 
» ganisation de la levure, et mettront fin, ce me semble, aux 
» discussions sur sa nature. Dans une solution de sucre candi 
» pur, je place, d'une part un sel d'ammoniaque, par exemple, 
» du tartrate d'ammoniaque, d'autre part la matière minérale 
» qui entre dans la composition de la levure de bière, puis une 
» quantité pour ainsi dire impondérable de globules de levure 
» frais. Chose remarquable, les globules semés dans ces condi- 
» tions se développent, se multiplient, et le sucre fermente, tan- 
» dis que la matière minérale se dissout peu à peu et que Fani- 
» moniaque disparaît. En d'autres termes, l'ammoniaque se 
» transforme dans la matière albuminoïde complexe, qui entre 
» dans la constitution de la levure, en même temps que les 
» phosphates donnent aux globules nouveaux leurs principes 
» minéraux. Quant au carbone, il est évidemment fourni par 
» le sucre. 

» Il ne faudrait pas croire néanmoins que la fermentation 
» devienne jamais aussi active que si, au lieu d'ammoniaque 
» pour aliment azoté des globules semés, on se servait d'une 
» matière albuminoïde appropriée, comme celle du raisin, du 
» jus de betterave, ou la partie soluble de la levure de bière 
» ordinaire. Sème-t-on dans de l'eau sucrée, mêlée d'un peu de 
» ces matières albuminoïdes, des globules de levure frais, les 
» phénomènes généraux seront en tous points les mêmes que 
» ceux que je viens de décrire, mais la fermentation sera très- 
» sensiblement plus active. Par exemple, au lieu de se déclarer 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 179 

» après 36 àù.8 heures, les premières petites bulles d'acide carbo- 
» nique apparaissent déjà au bout de 12 à 2ft heures. En outre 
» la quantité de levure formée et déposée dans le même temps 
» est bien supérieure ; mais, je le répète, tout est pareil, avec 
» une énergie plus grande, et les produits fournis sont rigou- 
» reusement les mêmes. » 

Et plus loin, après avoir décrit toutes les particularités de 
l'expérience, M. Pasteur en tire cette conclusion : 

« Tous ces résultats, de la plus rigoureuse exactitude, bien 
» que la plupart aient été obtenus en agissant sur des poids de 
» matière très-faibles, établissent la production de la levure 
» alcoolique et de la fermentation particulière qui lui corres- 
» pond dans un milieu formé uniquement de sucre, d'un sel 
» d'ammoniaque et d'éléments minéraux (1). » 

M. Pasteur appliqua ensuite des milieux artificiels du même 
genre, rendus alcalins ou acides, au développement des Bacté- 
ries, des Vibrions, des Mucédinées, etc. M. Van Tieghem, s'en 
servit également pour étudier la fermentation ammoniacale 
et la fermentation gallique. Les résultats furent constamment 
d'accord avec ceux qu'avait offerts la fermentation alcoo- 
lique (2). 

M. Pasteur supprima tour à tour chaque élément du milieu 
artificiel, sucre, élément azoté, matières minérales, et il n'ob- 
tint plus que des traces de matière organisée. Il observa même 
qu'une diminution des alcalis ralentissait la végétation, et 
c'est en vain qu'il chercha à remplacer les phosphates par les 
arséniates. 

L'ammoniaque peut être remplacée par d'autres composés 
azotés. M. Pasteur lui a substitué, avec succès, le nitre et 
l'éthylamine dans la végétation des Mucédinées. M. Van Tie- 
ghem a réussi à développer la Torulacée de la fermentation 



(i) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LVIIÎ, p. 382, 384 et 393. 

(2) Ibid., 3 e série, t. LX1V, p. 107. — Van Tieghem Recherches sur la fermen- 
tation de l'urée et de l'acide hippurique, 1864 (Annales des sciences naturelles t 
5 e série, t. VIII). 



180 J. IMILiV 

ammoniacale de l'urine, avec de l'urée, de l'acide hippurique, 
comme éléments azotés, tandis que l'éthylurée a été inactive. 
Le sucre a pu être remplacé par le tannin dans les recherches 
de M. Van Tieghem sur la végétation du mycélium de cer- 
taines Mucédiuées; et par la glycérine, l'acide tartrique, l'acide 
succinique, l'acide lactique, l'acide acétique, l'acide oxalique, 
dans les expériences de M. Jodin sur le développement de divers 
organismes. 

Les transformations chimiques qui s'opèrent dans ces milieux 
artificiels sont entièrement semblables à celles que nous avons 
observées dans les milieux naturels. 

Parmi ces transformations, M. Jodin a étudié principalement 
les phénomènes d'oxydation des composés ternaires par l'oxy- 
gène de l'air, et les phénomènes d'inversion du sucre qui accom- 
pagnent le développement des organismes ; mais les résultats 
fort intéressants auxquels il est parvenu auraient peut-être offert 
des caractères plus nets et plus constants, si, au lieu de laisser 
croître à leur gré divers organismes dans les milieux artificiels 
dont, il se servait, il en avait cultivé d'espèces déterminées (1). 

En même temps qu'une partie des composés du milieu artifi- 
cielse transforme en certains produits extérieursàrorganismedes 
êtres vivants, une autre portion s'organise et fournit leurs prin- 
cipes immédiats : le sucre et l'ammoniaque forment évidemment 
la cellulose, les matières grasses, l'albumine; les matières mi- 
nérales donnent les éléments des cendres que l'on trouve par 
incinération dans tous ces êtres. La question de l'assimilation 
de l'azote de l'air par les petits organismes a été traitée par 
M. Jodin à l'aide de la méthode directe, qui l'a conduit au résultat 
suivant : Certaines espèces assimileraient l'azote de l'air en quan- 
tités notables; d'autres espèces qui vivent de la substance des 
premières convertiraient cet azote assimilé en ammoniaque (2). 

(1) Comptes rendus, !.. L1V, p. 913; t. LUI, p. 125; t. LV, p. 612; t. LVII, 
p. 434". 

(2) M. Jodin a eu recours à la méthode directe, qui consiste à doser directement 
l'azote dans l'air à l'état gazeux. J'ai cherché à donnera cette méthode la précision 
qui lui manque, en évitant tout transvasement de gaz et de liquides, en opérant dans 
des vases fermés à la lampe, et en mesurant directement, par une différence de près- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 181 

Conséquences générales. — Ces résultats ajoutent aux théo- 
ries de M. Pasteur sur la génération et sur les fermentations 
des arguments d'une grande force : Les hétérogénistes, on se le 
rappelle, ont été forcés d'admettre que la génération sponta- 
née ne se produit que dans des matières organiques ayant eu 
vie, qui ne sont pas trop altérées, et qui ont pour ainsi dire con- 
servé un reste de force vitale. Puisque dans les milieux artifi- 
ciels, les organismes se développent, à l'intensité près, comme 
dans les liquides naturels, cette hypothèse est donc contraire 
aux faits ; et voilà l'hétérogénie privée d'une de ses bases les 
plus essentielles. 

S'il pouvait encore rester quelque incertitude sur les théories 
de Berzelius et de M. Liebig sur la fermentation, elle disparaîtrait 
radicalement en présence de ce fait : que la fermentation peut 
se produire dans des liqueurs où l'albumine n'existe point, où 
elle se forme, loin de se détruire. Le rôle qu'attribuaient ces 
théories aux matières organiques est donc imaginaire. 

Il est intéressant de comparer le milieu artificiel dans lequel 
se développent les êtres inférieurs au milieu artificiel propre 
aux grands végétaux : les uns empruntent leur carbone, leur 
hydrogène, leur oxygène aux composés ternaires, les autres à 
X acide carbonique et à Veau; il y a donc opposition complète. 
Mais d'un autre côté on voit les nitrates ou les sels ammonia- 
caux et les sels minéraux (phosphate de potasse principalement) 
concourir au développement des uns et des autres: ici analogie 
parfaite. En général, au point de vue de l'assimilation du car- 
bone, de l'hydrogène, de l'oxygène, les êtres microscopiques 
paraissent se rapprocher des animaux; au point de vue de l'assi- 
milation de l'azote, du phosphore, etc., ils ressemblent plutôt 
aux végétaux. 

Résultats 'principaux. — En résumé, le milieu artificiel propre 

sions, l'azote absorbé ou exhalé par les organismes, enfin en écartant toute espèce de 
correction. Je n'ai point trouvé que l'azote fût absorbé par les Mucédinécs, résultat 
conforme à celui qu'a obtenu M. Boussingault par une autre méthode. (Comptes ren- 
dus, 1863, t. LVTI, et 1862, t. LV.) 



Î82 J, RAVLIN. 

au développement des organismes inférieurs est formé néces- 
sairement : 

1° D'un composé ternaire dont le sucre est le type ; 

2° D'un composé azoté (ordinairement l'ammoniaque) ; 

S De sels minéraux phosphatés. 

La présence simultanée de ces trois sortes de composés est 
nécessaire à la vie de ces organismes, car la suppression de l'un 
d'entre eux diminue singulièrement la production de la ma- 
tière organisée. 

Ces substances participent à la formation des petits orga- 
nismes, d'une part en fournissant leurs principes immédiats, de 
l'autre en se transformant en d'autres produits extérieurs à ces 
organismes par voie de dédoublement ou d'oxydation. 

Le développement des organismes dans ces milieux est in- 
comparablement plus faible que dans les liquides naturels, sans 
qu'on puisse actuellement préciser les causes de cette différence. 

Tel était l'état des connaissances acquises par la synthèse sur 
le développement des petits organismes, lorsque j'entrepris les 
recherches exposées dans la deuxième partie de ce mémoire, 
dont les premiers résultats ont été publiés en 1863 (1). 

CHAPITRE III. 

MÉTHODE GÉNÉRALE POUR ÉTUDIER LA CHIMIE DES VÉGÉTAUX. 

Tous les problèmes que nous avons examinés successivement 
se résument dans ces deux questions générales : 

Quels sont les éléments physiques et chimiques du milieu 
dans lequel vit un végétal, et quelle est l'influence de chacun 
d'eux sur le développement du végétal? 

Quelles sont les substances dans* lesquelles se transforment 
successivement les éléments chimiques de ce milieu, et quelles 
senties relations de ces transformations avec le végétal? 

La méthode analytique, la méthode mixte, la méthode syn- 

(1) Compta rendus, t. LVII, p. 228. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 183 

thétique, qu'elles s'appliquent à l'étude des grands ou des petits 
végétaux, ont pour objet les problèmes qui se rattachent à ces 
deux propositions, mais elles les résolvent avec des degrés de 
perfection très-divers. 

A l'appui de cette assertion, citons quelques exemples. La 
méthode analytique, en découvrant la présence de l'azote dans 
tous les végétaux, en comparant la quantité d'azote des récoltes 
aux proportions de cet élément que le sol peut leur céder, enfin 
en constatant l'existence dans l'atmosphère de l'ammoniaque et 
de l'acide nitrique, suggéra l'idée que peut-être l'azote des 
plantes a ces deux composés pour origine; mais ce n'était encore 
qu'une idée préconçue. La méthode mixte alla plus loin : elle dé- 
montra incontestablement que l'acide nitrique ou l'ammoniaque, 
ajoutés aux terres arables à l'état de sels, favorisent le développe- 
ment des végétaux, sans nous renseigner d'ailleurs sur le sens de 
ce fait remarquable. Quel est le rôle de ces composés dans la vie 
des plantes? S'ils fournissent aux végétaux l'azote qui entre clans 
leur constitution, agissent-ils directement, ou bien après avoir 
été transformés par les matières organiques du sol ? Enfin quelle 
est la mesure de l'efficacité de ces composés, et par suite la 
mesure de l'importance de l'azote pour l'organisation de la ma- 
tière? C'est la méthode synthétique qui se chargea de répondre 
à toutes ces questions. D'autre part on se rappelle qu'il n'est 
sorti de la méthode mixte aucune observation précise sur les 
transformations des composés carbonés et hydrogénés par les 
grands végétaux : au contraire, cette méthode appliquée aux 
petits organismes nous a fait connaître les lois fondamentales 
des transformations des composés ternaires en leur présence. 

On peut se convaincre, par l'examen comparatif de toutes les 
questions précédemment exposées, que ces résultats, loin d'être 
isolés, comportent la généralisation la plus étendue : 

En ce qui concerne les grands végétaux, la méthode analy- 
tique nous a fourni des faits épars entre lesquels elle nous a fait 
entrevoir à peine quelques rapports lointains. La méthode mixte 
nous a déjà révélé quelques relations certaines entre le dévelop- 
pement d'un végétal et les circonstances les plus extérieures du 



184 J. RAILO. 

milieu où il vit. La méthode synthétique, saisissant dans leur en- 
semble les rapports du végétal et de chacun des éléments qui 
l'entourent, a fondé sur eux la théorie rationnelle de la chimie 
des végétaux supérieurs. D'autre part, la méthode mixte, appli- 
quée à des problèmes fondamentaux de la chimie des petits or- 
ganismes : à l'étude de l'intervention du germe dans la vie de ces 
êtres, et à celle des phénomènes chimiques corrélatifs de leur 
développement, s'est subitement révélée à nous comme une 
méthode douée d'une puissance, d'une fécondité que nous ne lui 
connaissions pas, tant qu'elle s'est bornée à l'étude des grands 
végétaux. 

Généralement, comme moyeu d'investigation, la méthode 
mixte est moins bornée que la méthode analytique, et la mé- 
thode synthétique offre seule les conditions d'une méthode de 
recherches vraiment complète ; chacune de ces méthodes pré- 
sente incomparablement plus de ressources pour l'étude des 
petits organismes que pour celle des grands végétaux. Cette 
proposition va ressortir avec évidence de la comparaison des 
caractères de ces méthodes appliquées aux divers ordres 
d'organismes. 

La méthode synthétique est supérieure à la méthode analy- 
tique par trois caractères principaux : 

1° Elle nous permet, et c'est là sa propriété essentielle, de 
faire varier arbitrairement, une à une, les circonstances au mi- 
lieu desquelles un végétal se produit ; de déterminer les variations 
qui en résultent pour le développement du végétal, et, par suite, 
de saisir directement les relations des circonstances extérieures 
avec le phénomène de la végétation. Au contraire, la méthode 
analytique ne nous indique jamais que la coexistence de certaines 
propriétés des plantes et de certains éléments du milieu exté- 
rieur, et cette coexistence, qui peut être purement fortuite, ne 
doit pas être confondue avec une relation nécessaire; d'ailleurs 
les variations naturelles que cette méthode permet d'observer 
dans les circonstances du phénomène de la végétation sont 
ordinairement trop complexes, trop multiples, pour qu'on en 
puisse déduire quelque relation simple. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 185 

2° Aux milieux naturels, illimités et complexes, dans lesquels 
vivent les plantes, la méthode synthétique substitue des milieux 
parfaitement limités, moins complexes et par le nombre et par 
la nature des substances qui les composent : elle rend donc 
plus simple et plus exacte l'étude des phénomènes chimiques 
qui accompagnent le développement d'un végétal. 

3° Lorsqu'on étudie la végétation dans les milieux naturels, 
on est astreint à rechercher par analyse tous les éléments de 
ces milieux; à l'aide de la méthode synthétique, on connaît 
exactement d'avance, sans avoir besoin de recourir à l'analyse, 
tous les éléments extérieurs qui peuvent concourir à la forma- 
tion des plantes, et cette notion sert elle-même de guide pour la 
recherche des produits qui résultent de la végétation ; elle en 
simplifie considérablement l'étude. 

On voit sans peine que la méthode mixte, qui participe à 
la fois des propriétés des deux méthodes précédentes, constitue 
un progrès sur la méthode analytique, bien qu'elle soit très- 
inférieure encore à la méthode synthétique. 

Comparons à présent l'étude des grands végétaux et celle des 
organismes inférieurs par la méthode synthétique : 

1° La durée des expériences est pour les grands végétaux 
beaucoup plus considérable que pour les végétaux inférieurs : 
c'est là pour l'étude des premiers une difficulté et une source 
d'erreurs. 

2° Les appareils dans lesquels se développent les organismes 
inférieurs sont moins compliqués, ont des dimensions moindres 
que les appareils nécessaires à la végétation des grandes plantes. 

3° Le sable qui sert de sol pour les grands végétaux apporte 
toujours avec lui des impuretés; le mélange de ce sable et des 
sels essentiels à la végétation n'est jamais parfaitement homo- 
gène et l'analyse exacte en est très difficile. Ces causes d'erreurs 
acquièrent une importance réelle par suite de l'influence con- 
sidérable que peuvent exercer de petites quantités de matières 
sur la végétation : dans l'étude des petits organismes, elles se 
trouvent supprimées par la substitution de l'eau au sable. 

k a Le germe d'un grand végétal a généralement un poids 



186 J. RAULIN. 

très-appréciable ; il introduit donc dans les essais une quantité 
non négligeable de matières complexes, qu'on ne peut jamais 
supprimer, et dont l'appréciation analytique est toujours peu 
exacte. Au contraire, le poids d'un germe des organismes infé- 
rieurs est tellement faible, qu'il échappe aux pesées les plus 
délicates. 

5° Les végétaux inférieurs, réduits à de simples cellules, 
doivent présenter des phénomènes plus simples, plus constants, 
par suite plus faciles à saisir, que ceux des grands végétaux 
dont l'organisation est plus complexe; en même temps l'analyse 
chimique devient plus facile, plus exacte pour les êtres cellu- 
laires, de constitution à peu près homogène, que pour les 
grands végétaux, dont la composition est variable d'un organe 
à un autre. 

Ces considérations paraissent conduire à plusieurs remarques 
générales : 

Dans l'examen comparatif des travaux qui se rattachent à 
une question de chimie végétale, on éprouve souvent un grand 
embarras, pour décider de la place que chaque découverte doit 
occuper dans l'ordre scientifique, pour apprécier le progrès 
qu'elle a accompli, pour déterminer le point exact où elle s'ar- 
rête, pour juger du degré de confiance qu'elle doit inspirer. Je 
n'en veux pour preuve que le désaccord qui règne parmi les 
savants sur bien des questions de physiologie végétale, telles 
que celles-ci : A qui revient le mérite d'avoir démontré que 
l'ammoniaqne peut fournir aux plantes l'azote essentiel à leur 
constitution? Qui a reconnu que les végétaux peuvent s'assi- 
miler le phosphore des phosphates, etc. ? J'attribue ces incer- 
titudes, d'une part à ce que chaque question de ce genre peut 
être traitée par des méthodes très-diverses, de l'autre à ce que 
l'on apprécie d'ordinaire la valeur intrinsèque des recherches 
expérimentales, sans les mettre en rapport avec les méthodes qui 
leur ont servi de base. Il en serait autrement si, lorsqu'on analyse 
un travail sur la chimie des végétaux, on se préoccupait avant 
tout de la méthode à laquelle il appartient, de la nature des 
végétaux qu'il a pour objet. De ces conditions résulterait immé- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 187 

diatement le rang que l'on doit assigner à ce travail, le genre de 
progrès qu'il peut réaliser, le degré d'importance qu'il com- 
porte ; on pourrait alors étudier fructueusement les détails d'ex- 
périmentation : un tel examen conduirait en somme à une appré- 
ciation d'une sûreté incontestable. 

Les principes qui m'ont guidé dans l'exposé des progrès de la 
chimie appliquée aux végétaux paraissent donc offrir une base 
solide a.ux études critiques sur les découvertes acquises à cette 
science ; en même temps ils vont nous indiquer la voie ration- 
nelle à suivre pour l'enrichir de découvertes nouvelles. 

Si l'on se proposait de résoudre complètement et sûre- 
ment le problème chimique du développement d'un végétal, il 
faudrait recourir à la méthode synthétique, qui atteint le plus 
haut degré de perfection, et l'appliquer à l'étude d'un végétal 
microscopique pour laquelle elle offre les ressources les plus 
étendues. 

Le problème de la vie, dans ce cas particulier, ne présenterait 
par lui-même qu'un intérêt restreint; mais il importerait de faire 
de ce problème le point de départ d'un ensemble de travaux 
scientifiquement ordonnés, ayant pour objet la chimie générale 
des végétaux. Il est permis de croire en effet qu'en s'appuyant 
sur la connaissance exacte des phénomènes de la végétation 
dans le cas le plus simple, on pourrait s'élever sûrement à 
l'étude de cas de plus en plus complexes. Ainsi passer de la 
connaissance des petits végétaux à celle des végétaux supé- 
rieurs, de la méthode synthétique à la méthode mixte, et de 
celle-ci à la méthode analytique, telle serait la marche naturelle 
de la chimie rationnelle des végétaux. 

Du reste, il y a longtemps que la chimie proprement dite s'est 
engagée dans cette voie : la connaissance des combinaisons arti- 
ficielles fort simples de la chimie minérale a préparé la voie 
pour l'étude des composés plus complexes de la chimie orga- 
nique, et des substances minérales ou organiques de la nature. 
A cette méthode rationnelle, la science des phénomènes 
chimiques de la matière organisée doit toutes ses découvertes. 
Penserait-on pouvoir se passer d'un guide aussi sûr dans 



188 J. RAULIN. 

l'étude plus complexe des phénomènes chimiques des êtres 
vivants ? 

Ces deux sortes de phénomènes, en ce qu'ils ont d'essentiel, 
présentent la plus complète analogie? Départ et d'autre que 
voyons-nous ? Des composés chimiques placés dans des circon- 
stances convenables se transformer en d'autres composés. Le 
phénomène du développement d'une plante, comme le phéno- 
mène de la formation des corps inorganisés, se résume au point 
de vue chimique dans la connaissance exacte de l'équation qui 
lie les substances qui réagissent aux produits de leur transfor- 
mation. Sans doute les réactions des êtres vivants sont plus 
compliquées, ordinairement plus lentes que les réactions de la 
matière inorganisée; sans doute encore la production d'un végé- 
tal exige une circonstance spéciale, la présence d'un germe, dont 
la mystérieuse influence force la matière à s'organiser. Mais au 
point de vue chimique, les phénomènes que nous comparons 
sont absolument de même ordre, et l'on doit eu conclure que la 
méthode qui convient aux uns s'appliquerait aux autres avec un 
égal succès. 

Cependant, dans les recherches chimiques sur la végétation, 
on a suivi longtemps en sens inverse la voie que je viens d'indi- 
quer : on a étudié les phénomènes de la végétation dans les 
milieux naturels, bien avant que le développement des plantes 
dans les milieux artificiels fixât sérieusement l'attention des 
savants; et les phénomènes de la vie des grands végétaux avaient 
été l'objet de bien des travaux, lorsque les chimistes s'aper- 
çurent enfin que les êtres inférieurs n'étaient pas indignes de 
leur attention. Si la véritable route scientifique a été découverte 
si tard, bien qu'elle fût indiquée pour ainsi dire par l'heureuse 
initiative de la chimie générale, il faut attribuer ce fait à ce que 
la nature nous offre partout les phénomènes les plus complexes, 
et nous dérobe la vue des phénomènes les plus simples : les 
premiers attirent donc toute notre attention, les seconds passent 
inaperçus. 

Aussi la découverte de la méthode rationnelle pour l'étude de 
la chimie des êtres vivants comme de la matière inerte, était 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 189 

subordonnée à la découverte des lois du phénomène chimique 
dans les cas les plus simples. 

Le jour où Lavoisier réussit à expliquer le fait de la combus- 
tion d'un corps simple dans l'oxygène, c'est-à-dire à surprendre 
les lois essentielles de la combinaison dans le cas le plus simple, 
un esprit profond eût pu prédire que la chimie des êtres inorga- 
nisés était créée. 

De même M. Pasteur a donné à la chimie des êtres organisés 
son véritable point d'appui lorsque, par une inspiration hardie, 
il devina que le nœud des questions physiologiques se trouvait 
dans les phénomènes de la vie considérée dans des milieux de 
composition simple, chez des organismes tellement simples, qu'à 
peine on leur concédait le droit de vivre. 

Cette pensée a présidé à toutes les recherches de M. Pasteur 
sur le développement des petits organismes. 

Moi-même, pendant deux années que j'ai passées auprès 
de ce maître, j'ai cherché à m'inspirer de ses vues origi- 
nales sur les phénomènes de la vie, comme aussi de sa rigou- 
reuse méthode d'expérimentation. C'est dans cet ordre d'idées 
que j'ai entrepris les Recherches sur la végétation des Mucé- 
dinées, qui font l'objet de la seconde partie de ce mémoire, et 
pour lesquelles M. Pasteur a bien voulu me donner ses con- 
seils et ses encouragements. Je m'estimerais heureux si, par ce 
travail, j'avais réussi à apporter quelques faits à l'appui des pré- 
visions que M. Pasteur exprimait en 1862 dans un langage 
empreint d'une conviction profonde, à propos de ses découvertes 
sur la génération des êtres inférieurs : 

« Ces faits nous découvrent une méthode à l'aide de laquelle 
» la physiologie végétale pourra aborder sans peine les ques- 
» tions les plus délicates de la vie de ces petites plantes (Mucé- 
» dinées), de manière à préparer sûrement la voie pour l'étude 
» des mêmes problèmes chez les végétaux supérieurs. 

» Lors même qu'on craindrait de ne pouvoir appliquer aux 
» grands végétaux les résultats fournis par ces organismes d'ap- 
» parence si infime, il n'y aurait pas moins un grand intérêt 
» à résoudre les difficultés que soulève l'étude de la vie des 



190 J. RAULIM. 

» plantes en commençant par celles où la moindre compli- 

» cation d'organisation rend les conclusions plus faciles et plus 

» sûres : la plante est réduite ici en quelque sorte à l'état cellu- 

» laire, et les progrès de la science montrent de plus en plus 

» que l'étude des actes accomplis sous l'influence de la vie 

» végétale ou animale, dans leurs manifestations les plus com- 

» pliquées, se ramène en dernière analyse à la découverte des 

» phénomènes propres à la cellule (1) . » 



DEUXIÈME PARTIE. 

RECHERCHES 

SUR LE DÉVELOPPEMENT D'UNE MUCÉDINÊE 

DANS UN MILIEU ARTIFICIEL. 

L'étude chimique du développement des végétaux les plus 
simples, dans des milieux artificiels d'une grande simplicité, doit 
naturellement servir de base à la chimie générale des végé- 
taux : tel est le principe que j'ai essayé de faire ressortir dans 
la première partie de ce mémoire (page 187). Cette idée a été 
le mobile du travail que je présente ici sur la végétation d'une 
Mucédinée spéciale, X Aspergillus niger, dans un milieu artificiel 
formé de composés définis. 

Réaliser les conditions les plus favorables à la production 
de ce végétal ; chercher quels sont les éléments physiques ou 
chimiques qui influent sur son développement ; mesurer numé- 
riquement les effets de chacun d'eux ; découvrir par l'analyse 
les transformations des substances qui prennent part à la nutri- 
tion du végétal ; en un mot, déterminer complètement l'équa- 
tion chimique qui résume le phénomène vital; enfin des résultats 
obteuus dégager les conséquences générales qu'ils comportent : 
tel était le problème à. résoudre. 

On comprendra sans peine que j'aie laissé cette tâche 

(1) Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. LX1V, p. 109. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 191 

inachevée : après avoir réuni les conditions les plus essentielles 
à la végétation deYAspergillus, j'ai cherché principalement à 
déterminer l'influence de chacune d'elles sur le développement 
de cette Mucédinée. 

! 

EXPOSÉ DE LA MÉTHODE SUIVIE DANS CE TRAVAIL. 

Principes généraux de la méthode. — La propriété des végé- 
taux de se développer dans des milieux artificiels, exclusivement 
formés de composés chimiques définis, est assurément un des 
côtés les plus intéressants de leur histoire. Quand on a réussi 
à composer un pareil milieu, propre à la nutrition d'un végétal 
déterminé, voici la marche à suivre pour étudier l'influence de 
diverses circonstances physiques ou chimiques sur le développe- 
ment de ce végétal : On disposera un vase rempli d'un mélange 
artificiel dans les conditions les plus favorables pour la végéta- 
tion ; on y sèmera des germes du végétal, qu'on laissera croître 
pendant le temps nécessaire : cet essai, qu'on reproduit identi- 
quement dans chaque série d'expériences, est Y essai type, celui 
auquel on compare tous les autres. Parallèlement à ce premier 
essai, on en disposera un autre qui ne diffère du premier que 
par la seule circonstance qu'on se propose d'étudier. On pèsera 
séparément à l'état sec les deux récoltes obtenues en même 
temps ; et le rapport numérique des poids de ces deux récoltes 
mesurera l'influence de la circonstance dont il s'agit. L'analyse des 
produits de la végétation viendra au besoin compléter les résul- 
tats de la synthèse. En faisant ainsi varier un à un tous les élé- 
ments du problème, on embrassera jusque dans ses moindres 
détails le phénomène de la végétation. 

D'ailleurs cette méthode se présente d'elle-même à l'esprit ; 
le problème du développement des végétaux dans un milieu 
artificiel une fois posé, c'est la seule méthode qu'on puisse 
imaginer pour le résoudre, et il n'y a à l'indiquer absolument 
aucun mérite. 

Mais avant de pouvoir la mettre en pratique, il y a plus d'une 
difficulté à vaincre ; 



192 J. RAULIN. 

1° Le point capital est de réaliser un milieu artificiel propre 
du développement du végétal qu'on veut étudier : c'est là une 
découverte d'une importance, d'un mérite incontestables, à la- 
quelle peuvent seuls conduire des travaux suivis sur la végéta- 
tion, et non le hasard ; car parmi les milieux innombrables qu'on 
pourrait former en mélangeant de toutes les manières toutes les 
substances chimiques défimes,-il n'en est qu'un très-petit nombre 
qui conviennent à la nutrition d'un végétal déterminé. 

2° Le végétal, pour croître vigoureusement, exige le concours 
d'un certain nombre d'éléments physiques et chimiques : si le 
milieu qui doit servir aux essais types dont j'ai parlé ne réunit 
qu'une partie de ces éléments essentiels, la végétation pourra 
progresser encore , mais chétive et lente. Dans ces conditions 
défavorables, le problème qui nous occupe ne pourra recevoir 
qu'une solution incomplète, puisque certains éléments impor- 
tants de ce problème nous échappent. En outre, il deviendra 
difficile d'apprécier l'influence des circonstances qui se montre- 
raient les plus actives dans un milieu bien choisi, car l'expérience 
prouve qu'elles font en général très-peu varier le poids de ces 
récoltes chétives obtenues dans un milieu mal approprié. Enfin, 
les causes d'erreur restant à peu près les mêmes, plus la récolte 
sera faible, toutes choses étant égales, plus l'erreur relative sera 
grande. Aussi une fois en possession d'un milieu artificiel propre 
à la végétation, nous aurons avant tout à réaliser un progrès 
important : Modifier les conditions du milieu qui doit servir aux 
essais types, pour accroître autant que possible le poids des récoltes 
obtenues dans un certain temps avec un poids constant de substances 
nutritives. 

3° Des essais types, placés dans des conditions aussi identiques 
que possible, donnent néanmoins des récoltes de poids variables 
entre une limite supérieure P et une limite inférieure P'. Or le 

P' 

rapport —, qui fixe l'erreur relative ma.vima du procédé d'expé- 
rimentation, est très-important à considérer. En effet, si un essai 
type donne une récolte p, et un autre essai, qui diffère du 
premier par la suppression d'une certaine circonstance , une 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 193 

récolte a?, il ne suffit pas, pour conclure que cette circonstance 

00 

produit sur la végétation un effet utile, qu'on ait - < 1 ; il 

œ V 

faut encore que — soit < — . Le procédé sera donc d'autant plus 

P' 

parfait au point de vue de l'exactitude numérique, que - sera 

plus voisin de l'unité, c'est-à-dire que les essais types four- 

P' 

niront des récoltes plus constantes; car plus - se rapprochera 

CD 

de l'unité, plus l'effet mesuré par un même nombre — sera 

p 

nettement appréciable. 

En résumé, le degré de perfection de la méthode dont nous 
nous servirons dépend essentiellement de trois conditions géné- 
rales : 

1° 11 faut avant tout découvrir un milieu artificiel propre au 
développement du végétal qu'on étudie. 

2° Le poids des récoltes que peut fournir le milieu destiné aux 
essais types, dans un temps donné, avec un poids constant de 
substances nutritives doit être, toutes choses égales d'ailleurs, 
aussi grand que possible. 

3° Les essais types placés dans les mêmes conditions doivent 
fournir des récoltes dont les rapports numériques s'écartent très- 
peu de l'unité : celui de ces rapports qui s'en écarte le plus fixe 
l'erreur relative maocima du procédé. 

Il y a encore bien d'autres conditions à remplir; mais elles 
diffèrent d'une expérience à une autre, et ne doivent pas nous 
occuper ici. 

Réalisation des principes précédents. — Ces principes ressor- 
tiront plus clairement de l'application que nous allons en faire à 
la végétation des Muçédinées, et en particulier de YAspergillus. 

Ainsi que je l'ai établi précédemment, c'est à M. Pasteur que 
revient incontestablement le mérite d'avoir prouvé que les Mucé- 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n" U.) » 13 



i9li s. m& 

dinées peuvent se développer dans un milieu exclusivement 
formé de substances artificielles définies, et d'avoir découvert les 
éléments les plus essentiels à la végétation de ces plantes (voy. 
1 rc partie, page 179] . Il semait des spores de Mucédinées dans 
le mélange suivant : 

Eau pure 1000 

Sucre 20 

Bitartratc d'ammoniaque. 2 

Cendres de levure .................. 0,5 

Il vit ces Mucédinées (le Pénicillium en particulier) acquérir 
un certain développement ; et en supprimant l'un quelconque de 
ces éléments, sucre, sel ammoniacal, ou matières minérales, il 
n'obtint plus que des traces de végétation. M. Pasteur, par cette 
découverte fondamentale, avait ouvert une voie nouvelle; mais 
il ne pénétra guère plus avant dans ce genre d'études dont 
il avait saisi toute la portée. 

Du reste, tout progrès important, dans la recherche des lois de 
ces végétations artificielles, était subordonné à un progrès dans 
la méthode que quelques chiffres vont mettre en relief. 

Au début de mes recherches, je me rapprochai autant que 
possible des conditions indiquées par M. Pasteur; j'abandonnai 
à l'étuve vers 20°, avec semences d'Jspergillus, des vases con- 
tenant le mélange suivant : 

Eau 2000 

Sucre 70 

Nitrate d'ammoniaque 3 

Acide tartrique 2 

Phosphate d'ammoniaque. \ 

Carbonate de potasse f ... .... 

„ , ... > en petite quantité. 

Carbonate de chaux ( « * 

Carbonate de magnésie ) 

Après quarante-cinq jours de végétation, j'obtins, dans deux 
essais de ce genre, des récoltes qui pesaient à l'état sec s 

L'une..»,... BB r ,19 | L'autre. ls r ,7? 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 195 

En supprimant tous les éléments minéraux, j'obtins dans les 
mêmes conditions les poids suivants : 

Premier essai. .. . Os r ,lO | Deuxième essai. ... . 0e r ,07 

Enfin des essais dans lesquels le carbonate de potasse seul était 
supprimé, donnèrent respectivement les poids : 

2«',29 | I8 r ,ll 

Ces nombres mettent en évidence l' influence des matières 
minérales sur le poids des récoltes; la nécessité du sucre et d'un 
élément azoté se traduirait par des résultats tout aussi con- 
cluants. Mais l'utilité de la potasse ne ressort pas nettement des 
chiffres qui précèdent ; et pourtant je prouverai que la potasse est 
éminemment active sur la végétation des Mucédinées. Or, admet- 
tons que, les nombres trouvés en supprimant la potasse restant 
les mômes, les récoltes avec engrais complet aient été constantes 
et égales à la plus forte, 3 sr ,19, on aurait déjà pu conclure avec 
certitude à l'efficacité de la potasse. Admettons encore que, les 
récoltes des milieux sans potasse restant toujours les mêmes, les 
récoltes avec engrais complet aient été dix fois plus fortes : 

C'est-à-dire que l'une ait pesé 3ie r ,9, au lieu de 3t' r ,19 

— l'autre 17sr,7, au lieu de 18 r ,77 

dès lors l'influence de la potasse était mise en pleine lumière. 

Si donc, toutes choses restant égales d'ailleurs, on parvenait 
à rendre les récoltes des essais types plus constantes, et surtout 
plus fortes dans le même temps pour un même poids de sucre, 
on parviendrait sans doute à pénétrer plus avant dans l'analyse 
du phénomène de la végétation des Mucédinées : tel est le pro- 
grès que j'ai cherché à réaliser. 

A priori, il n'était pas prouvé que ce progrès fût réalisable. 
À la vérité 3 e ', 19 deMucédiuée (page 194) obtenus en quarante- 
cinq jours avec plus de 70 grammes de matières nutritives 
indiquaient une végétation bien languissante : l'analyse confir- 
mait cette prévision en montrant qu'après la récolté* il restait 



196 J. RAVUBV. 

encore dans le liquide artificiel les sept huitièmes du poids de 
chacun des éléments primitifs; et des végétations parallèles dans 
des liquides naturels d'origine organique se montraient incompa- 
rablement plus vigoureuses et plus rapides. Mais cette lenteur du 
développement des Mucédinées dans les milieux artificiels 
n'était-elle pas inhérente à la nature même de ces milieux ? Les 
composés artificiels de la chimie, si éloignés des produits mul- 
tiples élaborés sous l'action de la vie, n'étaient-ils pas moins 
assimilables que les substances naturelles issues des végétaux 
eux-mêmes? En voyant les influences les plus fugitives impres- 
sionner les végétaux, les moindres forces altérer les composés 
organiques qui les constituent, ne devait-on pas croire que l'art 
serait impuissant à réunir ces conditions délicates, favorables 
à la vie, que la nature réalise à merveille? 

Ces craintes étaient pourtant atténuées par le fait que les végé- 
taux supérieurs peuvent croître assez vigoureusement dans un 
milieu formé d'éléments salins (page 129). D'autre part, je 
remarquai que le développement des Mucédinées dans un milieu 
artificiel était assez rapide dans les premiers jours, puis se ralen- 
tissait indéfiniment. Je pensai alors que ce milieu artificiel 
contenait tous les éléments nécessaires à la vie du végétal, qu'il 
était par lui-même assez propre -à l'assimilation; mais que la 
végétation, en le transformant, produisait quelque substance 
nuisible aux progrès de laMucédinée. Je cherchai donc à rendre 
la marche de la végétation plus rapide, en modifiant les pro- 
portions ou les composés des éléments chimiques qui consti- 
tuaient le milieu type : tous mes efforts furent infructueux. 

Je me demandai enfin si les corps simples, que je réunissais 
sous des formes convenables dans le milieu type dont j'ai parlé, 
suffisaient à la vie du végétal : la présence de quelque autre élé- 
ment essentiel à la végétation parmi les impuretés des substances 
employées suffisait dès lors à expliquer, et le développement 
incomplet du végétal dans un tel milieu, et le ralentissement 
observé après quelques jours. Cette hypothèse, je l'avoue, était 
assez invraisemblable, puisque j'avais réuni, pour composer le 
milieu type, précisément les substances regardées jusqu'ici 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 197 

comme suffisant à la vie des végétaux supérieurs (page 136), et 
que la matière même de ces derniers fournit aux Mucédinées 
un excellent terrain : cependant cette hypothèse même a été 
justifiée par l'expérience. 

C'est principalement en ajoutant aux éléments du milieu type 
indiqué à la page 195, du soufre, du zinc, du fer, du silicium, à 
l'état de sels; en modifiant les proportions des éléments essen- 
tiels; en portant à 35 degrés la température du milieu; en 
faisant développer les Mucédinées dans des vases peu profonds, 
dans des conditions convenables d'aération et d'humidité, que 
je suis parvenu aux résultats suivants : 

Je puis obtenir en six jours, avec 80 grammes de matières 
nutritives, "25 grammes de récolte; ce poids constitue, dans 
le même temps et pour la même quantité d'aliments, un ren- 
dement 50 fois plus fort que le rendement des premières expé- 
riences. 

Tandis que le poids des récoltes produites dans des essais types 
aussi identiques que possible variait, au commencement de 
mes recherches, dans le rapport de 1 à i,8, je suis parvenu 
à rendre ce poids constant à i/ v 20 e près de sa valeur. 

Je dois également faire remarquer qu'il m'est arrivé plus 
d'une fois, dans le cours de mes recherches, de voir les milieux 
ensemencés avec des spores à'Aspergillus envahis par des végé- 
tations étrangères, principalement par le Pénicillium : les résul- 
tats d'expériences qui se rapportaient à des végétaux d'espèces 
différentes n'étaient donc plus comparables. J'ai réussi enfin 
à me rendre complètement maître de cette difficulté. 

En résumé, la méthode d'expérimentation fondée sur la végé - 
talion des Mucédinées, dans les milieux artificiels formés de 
composés définis, était connue depuis les travaux de M. Pas- 
teur; je l'ai appropriée à des recherches précises : 

1° En augmentant considérablement le poids des récoltes 
fournies dans un certain temps par un certain poids de substances 
nutritives. 

2° En rendant plus constant le poids des récoltes obtenues 
dans des essais semblables. 



198 .i. RÂixiœ. 

3° En forçant YAspergillw niger à se développer seul, sans 
mélange d'espèces étrangères. 

Dans ce genre de recherches, bien des précautions sont 
nécessaires pour assurer aux résultats des expériences toute 
la précision qu'ils comportent ; aussi je vais décrire dans tous 
ses détails le procédé d'expérimentation auquel je me suis défi- 
nitivement arrêté, et auquel sont dus les progrès que je viens 
de signaler. 

Description des appareils. — Le local réservé pour ces recher- 
ches était parfaitement aéré; la pureté de l'air n'y était troublée 
ni par les gaz des laboratoires, ni par d'autres émanations, con- 
dition indispensable pour la régularité des résultats, car les 
Mucédinées sont extrêmement sensibles à certaines influences 
délétères. 

L'étuve (fig. 1, pi. 7) destinée à maintenir les végétations 
dans des conditions convenables de température, d'aération 
et d'humidité, se composait de trois parties : la caisse, con- 
tenant les vases en expérience; l'appareil à chauffage; un 
appareil destiné à répandre de l'humidité dans l'atmosphère. 

1° La première partie consiste en une sorte d'armoire F, 
s'ouvrant antérieurement par une porte, et ayant 1 mètre de 
hauteur sur 70 centimètres de largeur et 40 centimètres de 
profondeur; des tablettes distantes de 20 centimètres sont dispo- 
sées pour recevoir les vases m, m, des expériences; un courant 
d'air ascendant s'établit naturellement à l'aide d'ouvertures 
pratiquées dans le bas et dans le haut de l'étuve. Ce courant 
d'air ne doit être ni trop fort ni trop faible : on le règle en fer- 
mant plus ou moins les ouvertures supérieures. 

2° L'appareil à chauffage BKGF est un système à circulation 
d'eau chaude: une chaudière de cuivre B, placée dans une salle 
voisine de celle où est l'étuve, communique avec des tuyaux de 
plomb K,G,F, convenablement distribués dans l'étuve. Cet 
appareil est complètement rempli d'eau que la chaleur du foyer 
met en circulation. Ce foyer b consiste eu un bec à gaz de 
Bunsen, constamment allumé, et placé sous la chaudière; les 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LÀ VÉGÉTATION. 199 

produits de la combustion, après avoir circulé dans un serpen- 
tin E intérieur à la chaudière, s'échappent au dehors. Ce genre 
de chauffage m'a paru très-préférable au chauffage direct, parce 
qu'il ne peut pas introduire dans l'étuve des substances volatiles 
capables de modifier la végétation. 

Cependant il importait encore, comme on le verra plus loin, 
que la température de l'étuve demeurât à peu près constante 
à 35 degrés. Aussi ai-je adapté à l'appareil de chauffage un 
instrument que je désigne sous le nom de thermo-régulateur, 
et qui maintient la température d'une étuve invariable à un 
degré près. Il consiste essentiellement en un gros thermomètre 
à alcool dont le réservoir R est dans l'étuve, et dont la tige i, 
sortant de l'étuve, communique avec la branche inférieure d'un 
tube Ichh en Y; les deux branches latérales de ce tube sont 
soudées avec le tuyau aa d'arrivée du gaz à chauffage, qui est 
forcé de traverser ces deux branches avant de se rendre au bec 
de Bunsen; du mercure, faisant suite à l'alcool dû thermomètre, 
remplit la tige ilchh, jusqu'au point de croisement c des trois 
branches du tube en Y. Pour peu que la température de l'étuve 
s'élève, le liquide du thermomètre se dilate; le passage du gaz 
d'une branche à l'autre du tube en Y diminue, et la flamme du 
gaz à chauffage diminue également. Un abaissement de tempé- 
rature de l'étuve produit un effet inverse. Cette température ne 
peut donc varier qu'entre des limites très-resserrées (1). 



(1) Note sur les régulateurs pour le chauffage par le gaz. — La température d'un 
milieu (étuve, bain, etc.) chauffé par le gaz peut varier, soit lorsque la pression du gaz 
se modifie, soit lorsque la température extérieure vient à changer. Pour maintenir ee 
milieu à une température constante, on adapte à l'appareil à chauffage des régulateurs 
automatiques . Il existe des instruments de ce genre qui rendent la pression et, par 
suite, la flamme du gaz constante. Ils ne remédient donc qu'à l'une des deux causes 
de variation de température que j'ai signalées. Aussi a-t-on imaginé des régulateurs 
qui consistent en un thermomètre dont le réservoir plonge dans le bain, et dont le 
corps dilatable par les moindres changements de son volume fait varier l'arrivée du 
gaz à chauffage au brûleur, M. Bunsen, l'un des premiers, paraît avoir eu l'idée de 
cette application du thermomètre. L'air, à cause de la grandeur de son coefficient de 
dilatation, a été choisi d'abord pour ces appareils, comme substance thermométrique. 
Mais il présente une cause d'erreur notable qui lient à ce que son volume varie hon- 
seulcment avec la température, mais avec la pression qu'il supporte. Les liquides son 1 



200 .1. RAlïLIM. 

3° L'air ambiant, surchauffé dans l'ëtuve à 35 degrés, devient 
nécessairement, très-sec. Or nous constaterons plus loin qu'il est 
essentiel que cet air ait un état hygrométrique élevé. Pour 
atteindre ce but, on a disposé à côté de l'étuve un vase de Ma- 
riotte A qui contient de l'eau ordinaire. Cette eau passe à l'aide 
d'un tube bb dans un petit cristallisoir s, où elle se maintient à 
un niveau constant. Des mèches de coton k aspirent cette eau 
par capillarité, et la distribuent sur du coton qui recouvre une 
partie K des tuyaux de plomb de l'étuve. Le courant d'air qui 
effleure continuellement ce coton humide et chaud se charge 
de vapeur d'eau en quantité suffisante pour amener l'hygro- 
mètre de Saussure vers 70 degrés. 

Les vases dans lesquels les végétations se développent doivent 
être peu profonds; en outre, ils doivent être inaltérables par 
les liquides qu'ils contiennent, comme je l'établirai plus loin. 
J'ai choisi définitivement des cuvettes de porcelaine rectangu- 
laires, pouvant contenir 1500 centimètres cubes de liquide, 
ayant en profondeur k centimètres, en largeur 16 centimètres, 
en longueur 28 centimètres. Ces vases se placent sur les tablettes 
de l'étuve sans être couverts. 

Description des expériences. — Après avoir décrit les appa- 
reils spéciaux qui ont servi aux recherches consignées dans ce 

à l'abri de cet inconvénient, et le mercure, par ses propriétés générales, est celui qui 
convient au plus grand nombre de cas; mais il est peu dilatable, et les régulateurs fon- 
dés sur l'emploi de ce liquide sont peu sensibles. Pour remédier à cette imperfection, et 
pour rendre les appareils de ce genre commodes et exacts en même temps, j'ai adopté la 
disposition suivante (flg. 2, pi. 7) : R est un gros tbermomètre de verre rempli de 
mercure jusqu'en c; le gaz à chauffage entre dans cet appareil par le tube S, pénètre 
dans la chambre extérieure r, passe de là dans la chambre intérieure r' par l'intervalle 
qui existe entre le tube m et le niveau du mercure ; enfin il sort en S' pour se rendre 
au brûleur. Le robinet e sert à fournir directement au bec à gaz la quantité de gaz mi- 
nima dont on a besoin. La pièce supérieurede l'appareil est de fonte, disposée de ma- 
nière à refroidir par le gaz lui-même la partie supérieure du mercure, à l'empê- 
cher de s'évaporer, et en même temps à donner à l'appareil une grande sensibilité. 
Enfin une tige mobile tt d'acier est graduée en degrés centigrades; il suffit de la faire 
affleurer en i jusqu'à un certain point, pour qu'un bain chauffé au gaz et mis convena- 
blement en relation avec le régulateur atteigne la température marquée en ce point et 
s'y maintienne. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 201 

mémoire, je vais indiquer en détail la suite des opérations à 
exécuter sur la végétation d'un essai type. Ces opérations sont au 
nombre de quatre : préparer le liquide artificiel ; l'ensemencer 
de spores à'Aspergillus ; faire végéter la Mucédinée; récolter. 
1° On réunit dans le vase destiné à l'essai type les substances 
chimiques suivantes : 



Eau 1500 

Sucre candi 70 

Acide tartriquc h 

Nitrate d '-ammoniaque à 

Phosphate d'ammoniaque 0,60 

Carbonate de potasse 0,60 

Carbonate de magnésie. . ; 0,4 

Sulfate d'ammoniaque 0/25 

Sulfate de zinc 0,07 

Sulfate de fer 0,07 

Silicate de potasse , 0,07 



Ces substances doivent être pesées avec soin , et aussi pures 
que possible. Le mélange est abandonné à lui-même pendant 
quelques heures, pour que les matières solides aient le temps 
de se dissoudre; enfin, pour le rendre homogène, on remue le 
liquide avec une spatule de porcelaine. 

2° Pour ensemencer ce liquide, il suffit de promener sur toute 
son étendue l'extrémité d'un pinceau avec lequel on a recueilli 
des spores sur une végétation à'Aspergillus bien pure, qui ne soit 
pas trop desséchée ; ces spores se disséminent et restent flottantes 
à la surface du liquide. 

Lorsqu'on ne possède point encore d'Âspergilhis, il suffit, 
pour se procurer ce végétal à l'état pur, d'abandonner ài'étuve 
certaines substances naturelles, telles que de l'eau de levure 
acidulée, du pain humide, des tranches de citron, une dissolu- 
tion de tannin, ou encore la dissolution artificielle indiquée pré- 
cédemment. Les spores à'Aspergillus qui se trouvent au nombre 
des germes de l'atmosphère peuvent tomber sur ces matières et 
s'y développer pêle-mêle avec d'autres organismes. Lorsqu'on 
voit apparaître YAspergilkis, qui se distingue tout d'abord par 



ses fructifications noires, on le sème ù nouveau sur un liquide 
artificiel, et l'on finit par l'obtenir exempt de mélange. 

3° L'essai type étant ainsi préparé, on le meta l'étuve, dont la 
température est réglée à 35 degrés, et l'air humide constam- 
ment renouvelé. 

Les spores ne tardent pas à se développer, et au bout de 
2/i heures, ou même de 18 heures si elles n'ont pas été soumises 
à une trop forte dessiccation, les filaments du mycélium for- 
ment à la surface du liquide, par leur enchevêtrement, une 
membrane continue, d'aspect blanchâtre. Lorsque l'atmosphère 
de l'étuve est assez humide, le courant d'air très-modéré ; lors- 
que les spores sont semées uniformément sur toute l'étendue du 
liquide, et qu'elles ne sont pas trop sèches ; lorsqu 'enfin les vases 
qui les contiennent ont la forme rectangulaire, cette membrane 
couvre toute la surface du liquide. Mais, dans d'autres circon- 
stances, j'ai souvent vu les spores se rassembler en certains 
points, et la membrane ne couvrir qu'une partie plus ou moins 
restreinte de la surface du liquide : cet accident est à éviter, 
car si la surface des végétations varie d'un essai à un autre, 
les résultats ne seront plus comparables. La cause de ce rassem- 
blement des spores se trouve évidemment dans les mouvements 
que leur impriment les courants d'air, et dans le phénomène de 
l'attraction capillaire de petites sphères qui flottent à la surface 
d'un liquide. 11 est encore à remarquer que jamais la végétation 
n'est partielle sur un liquide qu'on ensemence pour la seconde 
fois après avoir enlevé une première végétation. 

Au bout de /18 heures, la membrane dont j'ai parlé est déjà 
très-épaisse; elle devient légèrement jaunâtre, puis elle passe 
au brun foncé. Enfin, après trois jours de végétation, elle est 
devenue tout à fait noire à sa surface supérieure. Ce change- 
ment de teinte est dû à l'apparition des spores, qui passent suc- 
cessivement du jaune au brun et au noir. C'est après trois jours 
complets de végétation qu'on récolte la moisissure. 

Celle-ci enlevée, on sème de nouveau des spores sur le liquide, 
on remet le vase à l'étuve, et trois jours après on obtient une 
nouvelle récolte plus faible que la première. Le liquide restant, 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 200 

dans les conditions où nous nous sommes placés, est alors à peu 
près épuisé et incapable de donner une troisième récolte appré- 
ciable. 

k° Pour récolter YAspergillus , on enlève avec les doigts la 
membrane très-consistante qui s'est formée le troisième jour; 
on la presse fortement dans la main pour exprimer la majeure 
partie du liquide qui l'imprègne; on l'étend sur une soucoupe, 
et on la fait sécher, d'abord vers 50° avec la chaleur perdue du 
foyer de l'étuve, puis à 100°, à l'étuve de Gay-Lussac. Il ne reste 
plus qu'à la peser. 

Il est maintenant facile de comprendre comment on fera une 
expérience complète destinée à faire ressortir l'influence d'un 
élément déterminé sur la végétation. On préparera l'essai type 
comme je l'ai dit; on disposera un second essai' qui ne diffère du 
premier que par le seul élément dont on veut apprécier l'in- 
fluence ; on placera ces deux essais à l'étuve l'un à côté de 
l'autre ; on fera deux récoltes successives dans chaque vase, 
comme je l'ai expliqué; on les pèsera à l'état sec. L'influence 
de l'élément en question sera mesurée par le rapport des poids 
des récoltes obtenues après les trois premiers jours de végé- 
tation dans le second essai et dans Yessai type. En prenant le 
rapport des poids des récoltes totales fournies en six jours 
par les deux essais, on aura un second nombre qui mesurera 
encore l'influence du même élément, mais avec plus d'exac- 
titude. 

Ce procédé offre donc l'avantage de représenter chaque 
résultat par deux nombres qui se complètent et se vérifient 
réciproquement. 

Quand on tient à obtenir des nombres très-exacts, il importe 
de ne comparer que des essais placés simultanément à l'étuve : 
les circonstances extérieures, température, humidité, durée de 
végétation, etc., sont alors plus égales de part et d'autre, et 
les résultats sont plus constants que si les deux végétations 
s'étaient développées à des époques différentes. 

Un simple exemple fera comprendre immédiatement com- 
ment on applique ce procédé : 



20/| S. BAUUM. 

On a mis à l'étuve les essais suivants dans le but d'étudier 
l'effet de la potasse sur le développement de YJspergillus : 

N° 1. Milieu type de la page 201 : eau, 1500 ; sucre, 70, elc, 
(spores à'dspergillus). 

N° 2. Gomme le n° fi , moins la potasse. 

N" i. N« 2. 

gr gr 

Première récolte (après trois jours) 14,4 0,80 

Deuxième récolte (après trois autres jours). .. . 3 0,0 0,12 

Récoltes totales 24,4 0,92 

Rapport des poids des deux premières récoltes. . . . — — = — 

14,4 1S 

0,92 1 

Rapport des poids des récolles totales — — = — 

24,4 20 

Ces deux rapports, et surtout le second, mettent bien en 
évidence l'efficacité de la potasse dans la végétation; et cet 
exemple indique suffisamment la marche à suivre dans les 
études de ce genre. Il confirme d'ailleurs ce que j'ai avancé à la 
page 198, que j'ai réussi à accroître considérablement le poids 
des récoltes des essais types ; il met en relief les avantages de ce 
perfectionnement, puisque l'utilité de la potasse, qui ne ressor- 
tait pas de l'expérience de la page 195, devient ici incon- 
testable. 

Deux autres essais types, mis à l'étuve en même temps que 
le n° 1, ont produit en six jours, par deux récoltes, chacun 
2/|. grammes. Le u° 1 avait donné 24 sr ,û. Le rapport de ces deux 

2 A, 4 

nombres est -— — = 1,02, résultat conforme à ce que j'ai dit 

à la page 198, sur l'invariabilité de poids des récoltes obtenues 
dans les essais types. 

D'autre part, deux essais types, placés à l'étuve clans des 
conditions aussi identiques que possible à celles du n° 1, mais 
à une autre époque, ont donné en six jours des récoltes égales à 
26 gr ,5 et 26 sr ,3. Ces deux nombres diffèrent des deux précédents 
de 1/10° de leur valeur environ, et prouvent, comme je l'ai dit 
page 203, que les essais mis à l'étuve à des époques différentes 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 205 

donnent des résultats moins comparables que ceux qui y ont été 
placés en même temps. 

Telle est la forme la plus exacte et la plus parfaite que j'aie 
réussi à donner à la méthode dont je me suis servi ; mais on re- 
marquera dans l'exposé de ces recherches que, plus d'une fois, 
lorsque je n'avais pas besoin d'une grande précision numérique, 
je ne me suis pas astreint à toutes les précautions que j'ai indi- 
quées. 

Avant d'exposer les résultats auxquels cette méthode m'a con- 
duit, il me reste à décrire les caractères précis auxquels on 
reconnaît YAspergillus niger. 

L'aspect qu'offre ce végétal dans son développement (voy. 
page '207) suffit dans bien des cas pour le distinguer des autres 
Mucédinées. Lorsqu'on veut le reconnaître sûrement, il faut re- 
courir aux caractères micrographiques suivants que M. Van 
Tiegheni a déterminés dans ses recherches sur la fermentation 
gallique : 

« Stipites erecti, simplices, continui, ad basim geniculati; 
» capituli basidiis elongatis, radiatis, confertis, omnino tecti. 
» Catense sporarum fasciculatim junctse, subaïquales. Spora; 
» sphsericce, verrucosae, nigrescentes, 0" im ,00/j_ ad ,mn ,005 dia- 
» métro toquantes. » (Voy. fig. o, pi. 7.) 

C'est aussi M. Van ïieghem qui a le premier classé scienti- 
fiquement cette Mucédinée, et l'a nommée Aspergillus niger (']). 



II 



DE L INFLUENCE QUE DIVERS ELEMENTS PDYSIQUES OU CHIMIQUES EXERCENT 

sur LE développement de h' Aspergillus niger. 

En faisant varier une à une les diverses circonstances qui 
peuvent influer sur la végétation de YAspergillus, j'appliquerai 
la méthode précédemment exposée à la recherche des effets de 
chacune d'elles. 

(i) Annales des sciences naturel/es, 5 e série, vol, V11I, p. 'J/iO. 



206 JB. RASJOGV. 

Influence de la durée de la végétation sur le développement de 
f Aspergillus, — 11 m'a paru utile do suivre le développement 
progressif de YAspergillus aux diverses époques de lu végéta- 
tion ; dans ce but, j'ai mis en même temps à l'étuve quatre 
vases contenant chacun des semences tVAspergillus avec une 
dissolution composée de : 

Eau 500 

Sucre 13,30 

Acide tartrique 1,50 

Nilrate d'ammoniaque. 0,58 

Phosphate d'ammoniaque 0,10 

Carhonate de potasse , . . 0,10 

Carbonate de magnésie 0,08 

Sulfate d'ammoniaque 0,05 

Sulfate de 1er 0,02 

Sulfate de zinc 0,02 

Silicate de potasse 0,02 

En recueillant les moisissures formées, après des intervalles 
de temps inégaux, j'ai obtenu les résultats suivants, que j'ai du 
reste vérifiés en répétant l'expérience : 



1 er essai. 
2 e essai. 
3 e essai. 
4° essai. 



POIDS DES RECOLTES. 



Après 1 j. de végétation. 0,25 

— 2 jours 2,00 

— 3 jours 2,90 

— 4 jours 3,30 



han'ort 

des poids 

des récoltes 
au nombre 
de jours. 



0,25 S' 
~ = °' 25 

2 

— = 1,00 
2 

2,9 

-!— = 0,97 
3 

3,3 
-i- = 0,82 



ACCROISSEMENT 

du poids des récoltes 



Pendant le 1 er jour. 0,25 

Pendant le 2 P jour. 1,75 

Pendant le 3 e jour. 0,90 

Pendant le 4 e jour. 0,40 



On voit, par la seconde colonne de ce tableau, que la végéta- 
tion fait des progrès continuels pendant quatre jours au moins. 
Les nombres de la quatrième colonne représentent les poids de 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 207 

Mucédinée qui doivent se former successivement pendant l'unité 
de temps dans un même essai : ces poids croissent d'abord jus- 
qu'à un maximum, qu'ils atteignent vers le second jour pour 
diminuer ensuite. Ce résultat s'explique facilement : les organes 
en voie de formation naissent des organes déjà formés ; voilà 
pourquoi tout d'abord les parties de Y Aspergillus qui se déve- 
loppent dans un temps donné sont d'autant plus nombreuses que 
les parties déjà développées sont plus considérables. À mesure 
que la membrane qui résulte de l'enchevêtrement du mycélium 
s'épaissit, elle s'oppose de plus en plus au contact de l'oxygène 
de l'air et des éléments du liquide sous-jacent, condition 
indispensable à la formation de nouveaux organes ; en même 
temps le liquide en contact immédiat avec cette membrane s'ap- 
pauvrit en éléments nutritifs. Par ces deux causes, l'accroisse- 
ment du végétal ne devra donc pas tarder à se ralentir : c'est en 
effet ce qu'on observe dès le troisième jour. 

La troisième colonne du tableau conduit à une conséquence 
qu'il est utile de connaître. Dans les essais sur la végétation, on 
doit viser à obtenir, toutes choses égales d'ailleurs, le poids 
de récolte le plus considérable dans le même temps. Or, les 
poids moyens de Mucédinée formés en vingt-quatre heures sont 
à peu près égaux dans le deuxième et dans le troisième essai, 
et plus forts que dans le premier et dans le quatrième. On devra 
donc, dans la pratique, faire les récoltes après deux ou trois 
jours de végétation ; mais comme, d'autre part, il faut res- 
treindre le nombre des opérations autant que possible, le mieux 
sera de fixer à trois jours l'intervalle des récolles successives de 
chaque essai : telle est la règle qui a été adoptée page 203. 

La formation des fructifications suit une marche analogue ; 
seulement, ces organes ne commencent à paraître que vers 
le second jour; ils passent du jaune au brun et au noir, et à la 
fin du troisième jour, quand toutes les circonstances favorables 
sont réunies, ils sont parvenus à maturité : la limite de leur 
accroissement est à peu près atteinte. 



208 J. RÀVLKV. 

Influence de la température sur la végétation de /'Aspergillus. 
— Parmi les circonstances physiques qui influent sur la végéta- 
tion de YJspergillus, la température doit spécialement fixer 
notre attention. 

Pour en mesurer les effets, j'ai misa l'étuvc, à des températures 
différentes, des vases de porcelaine contenant chacun 700 centi- 
mètres cubes d'eau, 19 grammes de sucre, et les autres sub- 
stances nécessaires en proportions convenables. Les moisissures 
recueillies et pesées après trois jours de végétation ont donné 
les résultats suivants : 

Températures. Poids des récoltes. 

19° (centigrades) 0,3 

22 .. 0,6 

27 ..... , 1,2 

29 2,5 

32 3,5 

34 4,2 

37 3,8 

39 3,0 

42 à 43 traces 

C'est vers 35° que la récolte paraît atteindre, toutes circon- 
stances étant égales d'ailleurs, son poids maximum ; ce poids 
diminue lentement d'abord, plus rapidement ensuite, de part et 
d'autre de 35°, jusqu'à 19° d'une part et 62° de l'autre, qui sont 
à peu près les limites extrêmes de la végétation de YAspergillus. 

Pour déterminer plus exactement la température du maxi- 
mum des récoltes, j'ai répété l'expérience qui précède en fai- 
sant varier la température vers 35°, et en opérant succes- 
sivement dans l'air sec et dans l'air humide. Voici les résultats 
qui fixent ce maximum à 34 degrés centigrades : 

Expérience dans l'air sec (hygromètre de Saussure, 10 degrés). 

Températures. Poids des récoltes. 

o fjr 

29,0.... 2,7 

33,0 4,0 

38,5 3,0 

39,5 2,7 

Poids maximum vers 34 degrés. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 209 

Expérience dans V air humide (hygromètre de. Saussure, 70 degrés). 

Température. Poids des récoltes, 

o gr. 

32,0 4,16 

34,0 4,60 

36,0 4,10 

Maximum vers 34 degrés. 

Si au-dessous de 19° Y Aspergillus ne se développe plus sensi- 
blement, cela tient à ce que la végétation de cette Mucédiuée 
est paralysée par des Mycodermes et des Infusoires qui enva- 
hissent le liquide; mais si l'on éloigne ces productions étran- 
gères, V Aspergillus se développe encore. En voici la preuve. Si 
l'on fait séjourner àl'étuve, à 35°, pendant vingt-quatre heures, 
un essai avec liquide artificiel et semences à' Aspergillus, il se 
forme une membrane de mycélium ; si on l'abandonne alors pen- 
dant plusieurs jours vers 15° ou 16°, les organismes étrangers 
ne se forment plus, et le poids de la membrane s'accroît sensi- 
blement. 

J'ai suivi égalemeut le développement des fructifications à 
diverses températures, en opérant dans un air humide, qui est 
plus favorable à la formation des spores qu'un air sec : 

Un essai maintenu à une température inférieure à 20° pen- 
dant plus de quinze jours n'a pas produit de fructifications; la 
surface supérieure de la moisissure est restée blanche. 

Une autre moisissure à 26° est devenue légèrement brune 
après douze jours de végétation ; après quinze jours, elle a 
commencé à noircir. 

A 31°, j'ai vu la teinte blanche du mycélium de Y Aspergillus 
passer au jaune brun le troisième jour; après quatre jours, elle 
est devenue noire. 

À 34°, la teinte jaune apparut après trente-six heures; le troi- 
sième jour, toute la surface de la moisissure était noire. 

A 38°, une moisissure ne brunit qu'après trois jours; le qua- 
trième, elle devint noire. ' 

A kl", la teinte blanche se modifia encore, mais avec beau- 
coup de lenteur. 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier ii" 4.) 2 £* 



210 J. ItAIII*. 

C'est donc également vers 3/i° que les fructifications se forment 
le plus rapidement ; à mesure qu'on s'éloigne de cette tempéra- 
ture, leur apparition devient de plus en plus lente, et les limites 
extrêmes de leur développement sont un peu plus resserrées que 
celles du développement du mycélium. 

La température dont je viens de parler a besoin d'être définie 
exactement : c'est la température même du liquide sur lequel 
végète la Mucédinée. Elle ne doit pas être confondue avec la 
température de l'atmosphère de l'étuve, qui est sensiblement plus 
élevée, comme l'indiquent les nombres suivants : 

„. n n » , ._,. . Température Température 

Circonstances essentielles de la végétation. , }• -, j i> ■ j iu. 

du liquide. de 1 air de letuve. 

La végétation s'opère dans une capsule découverte j 33,0 38,0 

de 700 cc ,0 ; un hygromètre à cheveu placé dans> 
l'étuve marque 10 degrés. ) 36,0 42,0 

Capsule fermée par une lame de verre (hygro- 
mètre, 10 degrés) 35,0 36,0 

Capsule ouverte; hygromètre, 60 degrés j „„',. . ' 

Capsule ouverte; hygromètre, 70 degrés....... 34,0 35,0 

Cette différence entre les températures correspondantes de 
l'air et du liquide est due évidemment au refroidissement du 
liquide par évaporation : car elle est plus grande dans un vase 
découvert que dans un vase couvert, plus grande à /i0° qu'à 36°, 
plus grande dans l'air sec que dans l'air humide; en un mot, 
elle augmente avec les circonstances qui activent l'évaporation. 

Dans la pratique, il convient, pour favoriser autant que pos- 
sible le développement de YAspergillus, de maintenir à 3/r° la 
température des dissolutions artificielles sur lesquelles il végète, 
ou encore de porter à 35° la température de l'air de l'étuve, 
pourvu que l'hygromètre de Saussure y marque 70° : ce sont 
ces conditions que j'ai indiquées dans l'exposé de la méthode 
(page 199). 

Influence de Vétat hygrométrique de l'air sur la. végétation de 
/'Aspergillus. — L'état hygrométrique de l'air en contact avec 
les essais exerce sur eux une influence complexe : 

1" La membrane organisée qui sépare le liquide nutritif de 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 211 

l'air ambiant ne protège pas ce liquide contre l'évaporation ; et 
celle-ci est d'autant plus forte que l'état hygrométrique de l'air 
est plus faible : j'ai vu souvent le volume du liquide de mes essais 
se réduire à la moitié ou au tiers du volume primitif pendant la 
durée de la végétation, lorsque les vases étaient découverts et le 
liquide à la température de 3/r°, l'hygromètre de Saussure mar- 
quant 10° dans l'air de Pétuve. 

2° La sécheresse de l'air, en général, met obstacle à la for- 
mation des fructifications. Par exemple, la température du 
liquide étant à 34°, si l'hygromètre à cheveu marque 60°, les fruc- 
tifications apparaissent à la fin du second jour et atteignent leur 
complet développement à la fin du troisième. Mais si l'hygro- 
mètre ne marque que 1 0°, la membrane de la Mucédinée présente 
à la fin du second jour une surface lisse et non veloutée comme 
dans le premier cas; elle ne commence guère à brunir que le 
troisième jour, et de place en place ; même à la fin du sixième 
jour, les fructifications ne couvrent pas encore toute la surface. 

3° L'état hygrométrique exerce une influence spéciale sur le 
poids des récoltes ; en voici un exemple : 

Deux séries de végétations parallèles, Première série. Deuxième série, 

dans l'air sec et dans l'air humide. Hygromètre, 10°,0. Hygromètre, 60",0. 

Température, 34°, . Aspect après 12 heures : Pas le moindre Les spores commencent 

développement, visiblement à germer. 

— 34°, — 24 — : Commencement Pellicule couvrant 

de germination, déjà toute la surface. 

g r - gr. 

— 34°, 0. Récoltes après 2 jours 1,7 2,5 

— 29° — 3 — 2,8 2,9 

— 33° — 3 — 4 4,2 

— 38° — 3 — 2,5 3,2 

On voit par ce tableau que la végétation dans l'air sec est d'à 
bord en retard sur la végétation dans l'air humide ; puis cette 
différence s'efface, et après trois ou quatre jours les récoltes 
tendent à devenir à peu près égales. 

En second lieu, les récoltes obtenues dans des circonstances 
déterminées sont moins constantes dans l'air sec que dans l'air 
humide : 

Des vases contenant700 centimètres cubes d'eau, 19 grammes 



212 J. UA1LIV 

de sucre el le reste à proportion, ont donné dans l'air humide 
les récoltes suivantes : 

gT. 

N os 1 4,3 

2 4,3 

3 4,7 

Rapport de la plus forte à la plus faible récolte : 1,1. 

Des vases semblables aux premiers, mais placés dans l'air sec, 
ont donné les résultats : 

gr. 

N os 1 3,2 

2 3,8 

3 û 

4 4,2 

Rapport des deux récoltes extrêmes : 1,3. 

L'effet de l'état hygrométrique de l'air sur l'évaporation du 
liquide explique les effets observés sur la végétation : par suite 
de cette évaporation, la dissolution en contact avec le végétal se 
concentrera plus ou moins, circonstance qui influe généralement, 
comme on le verra plus loin, sur le poids des récoltes. Mais 
cette concentration sera surtout très-forte dans les cellules su - 
perficielles de la membrane du mycélium : or, la concentration 
des liquides, poussée à l'excès, nuit au point d'arrêter tout pro- 
grès de la végétation ; il n'est donc pas étonnant que les fruc- 
tifications qui naissent sur les cellules superficielles soient, par 
cetle circonstance, entravées dans leur développement. 

Il résulte de ce qui précède que la vapeur d'eau qui est con- 
tenue naturellement dans l'air de l'étuve chauffé à 35°, et qui 
correspond à 10" de l'hygromètre de Saussure, ne suffit pas 
pour assurer la marche régulière de la végétation ; si l'on veut 
obtenir des résultats très-exacts, il faut ajouter de la vapeur 
d'eau à l'atmosphère, de manière à amener l'hygromètre de 
Saussure vers 00° ou 70°. On a fait précédemment (page 200) 
l'application de ce principe. 

Influences diverses , — C'est principalement par son oxygène 
que l'air intervient dans la végétation de YAspergillm, car cette 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 21 S 

Mucédinée respire en transformant, à l'aide de l'oxygène 
atmosphérique, le carbone du sucre en acide carbonique. 
Cet élément est donc indispensable au développement de cette 
plante. La nécessité du renouvellement de l'air est une consé- 
quence de ce principe : aussi, dans un vase clos, les progrès de 
la végétation ne tardent pas à s'arrêter lorsque l'oxygène libre 
est épuisé. 

Cependant l'air ne doit pas être renouvelé avec une vitesse 
supérieure à celle qui suffit à fournir amplement au végétal 
l'oxygène dont il a besoin : car, outre qu'une vitesse exagérée 
nécessite une plus grande dépense de calorique, elle imprime 
aux spores récemment semées des mouvements qui retardent la 
germination, et les empêchent de se développer uniformément 
sur toute la surface du liquide. En résumé, le renouvellement 
de l'air, pour être efficace, doit être continu et modéré, comme 
nous l'avons indiqué page 198. 

La nature des vases dans lesquels s'accomplit la végéta- 
tion n'est pas sans influence. Si la substance d'un vase est 
attaquable par le liquide artificiel qu'il renferme, l'action favo- 
rable ou nuisible qu'il peut exercer sur le végétal est déter- 
minée par la nature des éléments qu'il cède au liquide. Or, 
on verra plus loin (page 218 et suivantes) comment un grand 
nombre d'éléments chimiques agissent sur la végétation. Le 
choix que nous avons fait (page 200) de vases de porcelaine a 
été déterminé par cette considération que la porcelaine est à 
peu près insoluble dans les dissolutions artificielles dont nous 
devions nous servir. 

Influence de la forme des vases. — La forme même de ces 
vases et le développement de Y Aspergillus ont entre eux des 
relations simples dont je vais préciser le sens : 

1° Toutes choses égales d'ailleurs, le développement de la 
Mucédinée est plus rapide dans un vase découvert que dans 
un vase couvert. Voici une expérience à l'appui de cette pro- 
position : 



214 jr. iïailiv 

Le 3 octobre^ 868, on a mis à Fétuve les deux essais suivants : 
N° 1. Vase de porcelaine découvert contenant : 

Eau 1500 

Acide tartrique. 4 

Sucre. 70 

Matière azotée et matières minérales en proportions convenables. Spores 
à'Aspergillus. 

N° 2. Vase recouvert d'une lame de verre, semblable d'ail- 
leurs au n° 1. 

xr • »j « Rapports des récoltes 

correspondantes. 

gr- gr. 

6 octobre, l re récolte 18,5 15,5 1,2 

9 octobre, 2 e récolte 7,8 7,5 1,04 

Dans le vase découvert, l'évaporation est plus active que dans 
le vase couvert : on peut donc croire que l'excédant de poids du 
n° 1 est dû aux substances du milieu artificiel, qui imprègnent 
la récolte en quantité d'autant plus grande que le liquide est plus 
concentré par l'évaporation. Pour lever cette incertitude, j'ai 
répété l'expérience précédente; seulement j'ai débarrassé les 
récoltes de leurs matières solubles en les triturant dans l'eau 
froide : 

N° 1 1 Vase découvert avec mélange artificiel et spores. 
N° 2. Vase couvert avec mélange artificiel et spores. 
On a mis ces vases à l'étuve le 15 novembre 1868. 

Ko â Mo Rapport des récoltes 

correspondantes. 

gr- gr. 

18 novembre, l re récolte 16,8 14,8 1,14 

21 novembre, 2 e récolte 6,5 6,2 1,05 

Nous retrouvons ici, dans le vase découvert, des excédants de 
poids comparables à ceux de la première expérience, qui ne 
peuvent cette fois être attribués qu'à un excédant réel de 
récolte. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 215 

2° Toutes choses égales d'ailleurs, le développement de la 
Mucédinée est d'autant plus rapide, que le liquide nutritif est 
moins profond : 



Expérience du 21 mars 1868. 



Épaisseur 
du liquide. 



N os 1. Liquide artificiel contenant : eau, 1000; sucre, 26,6, etc. Spores. 1,91 

2. Idem 2,66 

3. Idem , 6,58 

4. Idem 14,10 

5. Idem 20,00 

N° 1. N° 2. N° 3. N° 4. N° 5. 

gr. gr. gr. gr. gr. 

l re récolte, 24 mars. Poids delà l re récolte.. 7,8 6,8 3,5 1,6 1,3 

2 l récolte, 27 mars. Somme des deux l res ré- 
coltes 8,8 8,6 5,9 3,2 2,5 

3 e récolte, 31 mars. Somme des trois l res ré- 
coltes 8,9 8,8 7,5 4,6 3,7 

4 e récolte, 3 avril. Somme des quatre l res ré- 
coltes 8,9 8,8 8,0 5,8 4,6 

5 e récolte, 7 avril. Somme des cinq récoltes 

réunies 8,9 8,8 8,15 6,5 5,3 

On peut encore objecter ici que, dans les vases peu profonds, 
le liquide se concentre fortement par l'évaporation ; que, par 
suite, la proportion des substances de ce liquide qui imprègnent 
la récolte devient plus considérable : que c'est là la cause des 
différences observées. Cette objection ne peut s'appliquer aux 
résultats suivants, qui se rapportent: à des récoltes débarrassées 
des matières solubles qu'elles ont absorbées. 

Expérience du 31 mars 1868. 

Épaisseur. 

N os 1. Essai contenant 200 cn ,0 d'eau; 5,33 de sucre, etc. ... 1 centimètre. 

2. Idem 2 — 

3. Idem 3 — 

N° 1. N°2. N°3. 

gr. gr. gr. 

l re récolte, 3 avril. Poids delà V e récolte 2,20 1,70 0,45 

2 e récolte, 7 avril. l re récolte et 2 e récolte réunies... . 2,35 2,05 1,00 



216 J. RABUM. 

Voici le résumé d'une expérience de vérification faite dans des 
conditions plus complexes que les précédentes : les volumes, la 
forme de la surface libre et la profondeur des liquides différaient 
d'un &ssai à un autre. 

Matières nutritives proportionnelles au volume. Spores d'AsPERGiLLus. 

Volume du liquide. Forme du vase. Profondeur. 

ce. c. 

N os 1 900,0 Vase circulaire 6,2 

2 2750,0 Vase circulaire 4,6 

3 150,0 Vase rectangulaire 4,3 

4 1500,0 Vase rectangulaire 2,8 

5 250,0 Vase rectangulaire 2,5 

6 1250,0 Vase circulaire. 2,2 

7 450,0 Vase circulaire. î ,9 

On a mis ces vases à 1 etuve le 21 mai 1868. 

Poids des récoltes rapportées par le calcul à un volume de liquide == 1000 ec . 

N° 1. N°2. N°3. N* 4. N" 5. N» 6. N*7. 



l ,e récolte, 24 mai. Poids de la l ie gr . gr . gr. gr. gr. gr. gr- 

récolte 6,7 6,7 11,0 12,0 16,0 15,5 18,2 

2 e récolte, 27 mai. Somme des deux 

l res récoltes. . 11,6 12,6 15,3 16,0 18,0 17,5 18,5 

3 e récolte, 1 er juin. Somme destrois 

l vcs récoltes.. 14,5 15,8 16,2 17,2 17,2 17,2 18,2 

4 e récolte, 4 juin. Somme des ré- 
coltes 15,5 16,2 16,2 17,2 17,7 17,2 18,2 

Ces résultats, dans leur ensemble, confirment la loi relative 
à l'influence de la profondeur. 

Les essais n° 3, n° h, n° 5, n° 6, n° 7 n'ayant rien produit le 
k juin, ont fourni le poids total de récolte qu'ils étaient capables 
de donner. Or, ces récoltes définitives ne sont pas tout à fait 
égales ; elles augmentent à mesure que la profondeur du liquide 
diminue ; de là cette conséquence : 

3° Le poids total des récoltes que peut produire un certain 
poids d'une même dissolution n'est pas tout à fait constant; il 
varie légèrement, en sens inverse de l'épaisseur du liquide sur 
lequel végète YAspergillus. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 217 

On peut encore remarquer que quelques nombres de l'expé- 
rience du 21 mai paraissent en désaccord avec les résultats des 
autres expériences : l'épaisseur du liquide étant plus faible dans 
le n° 6 que dans le n° 5, les premières récoltes devraient être plus 
fortes dans le n° 6 que clans le n° 5 ; c'est le contraire qui a lieu. 
De même, len°3 et le n° 2 ont pour épaisseurs /r, 3 et /i e , 6, nom- 
bres sensiblement égaux; cependant les sommes de récoltes 
successives présentent des différences notables du n° 2 au n° 3. 
Comment expliquer ces anomalies? J'ai mesuré les surfaces 
libres des liquides du n° 2 et du n° 3, ainsi que les périmètres 
de ces surfaces ; j'ai calculé le rapport de chaque périmètre à la 
surface correspondante, et j'ai trouvé que le rapport du péri- 
mètre à la surface dans le n° 3 était cinq fois plus grand que 
dans le n° 2. De même le rapport du périmètre à la surface 
dans le n° 5 était plus grand que dans le n° 6. L'influence du 
périmètre de la surface du liquide sur la rapidité du développe- 
ment du végétal suffit donc à expliquer pourquoi la végétation 
a été plus rapide dans le n° 3 que dans le n" 2, dans le n° 5 que 
dans le n° 6. De là ce principe : 

4° Toutes choses égales d'ailleurs, le développement de YAs- 
pergillus est d'autant plus rapide, que le rapport du périmètre 
de la surface libre du liquide à la surface elle-même est plus 
élevé; en d'autres termes, que, à égalité de surface, le péri- 
mètre est plus grand. Mais l'influence du périmètre est incom- 
parablement moindre que celle de la profondeur. 

Ces divers effets de la forme des vases sur la végétation sont 
en relation directe avec l'intervention nécessaire de Y oxygène de 
l'air dans le développement des Mucédinées. À mesure qu'on 
diminue l'épaisseur des liquides, on augmente la quantité d'air 
et, par suite, la. quantité d'oxygène en contact avec chaque 
unité de masse de ces liquides, circonstance évidemment favo- 
rable à la rapidité de la végétation. En laissant les vases décou- 
verts, ou en augmentant le périmètre de ces vases sans faire 
varier la surface libre des liquides, on facilite le renouvellement 
de l'air et, par suite, l'accès de l'oxygène en chaque point de la 
Mucédinée ; on accélère donc encore le développement du vé- 



218 J, RATTLIN. 

gétal. Enfin, lorsqu'on enlève une récolte formée dans un essai, 
on la presse pour rejeter une partie du liquide qui l'imprègne; 
on rejette en même temps les matières nutritives de ce liquide, 
ce qui constitue pour la récolte suivante une perte de poids qui 
dépend de la quantité des substances rejetées : or, celles-ci aug- 
mentent lorsque l'oxygène fait, défaut, parce qu'elles s'accu- 
mulent dans la Mucéclinée sans se transformer entièrement en 
matière organisée. On s'explique alors pourquoi les vases pro- 
fonds, dans lesquels le liquide offre à l'air ambiant une surface 
de contact insuffisante, fournissent des récoltes totales relative- 
ment faibles. 

La meilleure forme à donner aux vases, au double point de 
vue de la rapidité de la végétation et du poids total des récoltes, 
est celle qui, toutes choses égales d'ailleurs, favorise le plus le 
contact de l'oxygène de l'air et du liquide artificiel. La forme 
des vases des essais types, décrite à la page 200, a été déterminée 
d'après ces considérations. 

Nous avons examiné jusqu'ici les principales circonstances phy- 
siques du phénomène de la végétation : les éléments chimiques 
qui exercent quelque influence sur le développement de YAs- 
pergillus réclament à présent notre attention. 

Des sels minéraux vénéneux pour TAspergillus. — En dehors 
des éléments qui font partie du milieu artificiel des essais types 
(page 201), certaines substances chimiques m'ont paru intéres- 
santes à étudier, en vertu d'une double propriété : en tant que 
sels minéraux, elles se rapprochent chimiquement de la plupart 
des composés du milieu artificiel propre au développement de 
l' Aspergillus, qui sont également des sels; mais par leur action 
éminemment toxique sur la Mucédinée, elles contrastent physio- 
logiquement avec les substances fertilisantes de ce milieu. 

Pour apprécier l'activité de quelques-uns de ces sels, je les 
ai mêlés en proportions variables au milieu artificiel type, et 
j'ai comparé les progrès du végétal soumis à leur influence à la 
végétation normale. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 219 



Expérience sur le nitrate d'argent. 

Le 16 juillet 1867, j'ai porté à l'étuve les essais suivants : 

N° 1. Eau, 500; sucre, 13,3; acide tartri- 
que, 0,8; nitrate d'ammoniaque, 
0,6; phosphate d'ammoniaque, 
0,1 ; carbonate de potasse, 0,1 ; 
carbonate de magnésie, 0,1; sul- 
fate d'ammoniaque, 0,05 ; sulfate 
de zinc, 0,03; sulfate de fer, Nitrate d'argent. 

0,03; silicate de potasse, 0,03. 1 

Spores 0,050000 ou 10 0000 

1 

N os 2 . Idem 0,025000 ou 20000 

1 
3. Idem 0,013000 ou 40 000 

1 

U. Idem 0,006500 ou 80 000 

1 

5. Idem ......... 0,003200 ou 160 000 

1 

6. Idem 0,001600 ou 320 000 

1 

7. Idem. 0,000800 ou 540 000 

8 - Idem ' 000600 ou -iïïb^ôT 

9 - Idera * 000300 ou Ï6ÔTÔT0 

1 

10 Idem 0,000150 ou Trrz^i^k 

3 200 000 

1 

11. Idem 0,000080 ou 

6 400 000 

12. Idem ou 

Après trois jours passés à l'étuve, les n os 1, 2, 3, h n'ont 
pas encore donné trace de végétation . 

Les n os 5, 6, 7, 8, 9 présentent quelques flocons du mycélium 
à la surface du liquide. 

Les n 09 10, 11, 12 ont produit respectivement 2 grammes, 
2 gr ,5, 2 er ,5 de récolte à l'état sec; c'est-à-dire qu'ils n'ont pas 
subi d'action sensible de la part du sel d'argent. 

L'azotate d'argent est donc éminemment vénéneux : il se 



220 jr. railin. 

montre encore actif à la dose de gr ,0003 pour 500 gram. de 
liquide, ou de 1/1 600 000" du poids de ce liquide; car c'est 
là la proportion de sel d'argent du n° 9, sur la végétation 
duquel l'influence de ce sel a encore été manifeste. Au-dessous 
de cette limite, le nitrate d'argent devient à peu près inof- 
fensif, comme l'indiquent les résultats des n 03 10, 11, 12. 

Cependant le nitrate d'argent se réduit peu à peu sous l'in- 
fluence des matières organiques du milieu artificiel ; il finit donc 
par devenir inactif, après un certain nombre de jours, et alors 
même que la proportion de ce sel est d'abord supérieure à 

1 

— — , la végétation reprend son cours habituel. 

I 600 000' c ^ K 

En essayant de faire végéter Y Aspergillus dans un vase d'ar- 
gent, j'ai été tout d'abord fort surpris de n'obtenir que des traces 
à peine appréciables de mycélium : cette particularité s'explique 
par l'action chimique du liquide artificiel sur le métal, qui se 
transforme, en proportions très-minimes, en sel d'argent qui 
réagit à son tour sur le développement du végétal. Les vases 
d'argent, contrairement à ce que j'avais présumé d'abord, sont 
donc tout à fait impropres .aux expériences du genre de celles 
qui nous occupent. 

Expérience sur le bichlorure de mercure. 

Le 10 août 1867, j'ai mis à l'étuve les essais suivants : 

N os 1. Eau, 200; sucre, 6 gr.; acide tar- 

trique azotate d'ammoniaque et BjcMorure de mercure. 

matières minérales dans les pro- 1 

portions ordinaires. Spores 0,050000 ou 4000 

i 

2. Idem 0,025000 ou 8000 

1 

3. Idem 0,012000 ou 



16 000 

1 

Il . Idem 0,006000 ou ÔÔÔÏÏÔ 

1 

5. Idem 0,003000 ou —. — 

oa ooo 

6 - Idem 0,001500 ou 1 J m 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 221 

S' 1 - 1 

N os 7 . Idem 0,000800 ou „ ' . n 

256 OUU 

1 

8. Idem 0,000400 ou .... nnn 

512 000 

9 - Idem > 000200 ou fôâïôôo 

10 " Idem ■ °' 00010 ° ° U 2WÔ00 

1 

il. Idem 0,000050 ou — 

' 4 096 000 

12. Idem 0,000025 ou — — 

8192 000 

13. Idem 0,000000 ou 

Le 13 août, les n os 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 n'ont pas donné de 
végétation; le n° 8 a produit un seul flocon de mycélium. 

Dans les n os 9, 10, 11, 12, YAspergillus a végété régulière- 
ment; les fructifications ont apparu. Les récoltes, pesées à l'état 
sec, ont donné les nombres suivants : 

S 1 '- 
Dans le n° 9 0,8 

— n° 10. 1,1 

— n° 11 0,9 

— n° 12 1,2 

Le chlorure de mercure s'est donc montré vénéneux jusqu'à 
la dose de 1/512 000 e ; au-dessous de cette limite, il a été à peu 
près inactif. 

Expérience sur le bichlorure de platine, 10 août 1867. 

N os 1 . Eau, 200; sucre, 6; acide tartrique , 

nitrate d'ammoniaque et matières Bichlorure de platine. 

minérales en proportions convena- . 

blés. Spores d'Aspergil/w> 0,0500 ou — — 

2- Idem 0,0250 ou — 

3 - Idem °> 0125 ou -TëiôT 

4- Idem 0,0062 ou ~^j^- 

5 - Idem °> 0032 °" 1W 

6. Idem 0,0000 ou 



222 J. RAULIN. 

Le 13 août, la végétation n'a point apparu dans les n 06 1 et 2; 
le développement de la Mucédinée s'est effectué régulièrement 
dans les n os 3, /i, 5, où les poids de récolte sèche se sont élevés 
respectivement à gr ,7, 1 gramme, l sr ,2. 

Le bichlorure de platine a donc été vénéneux, mais seulement 
jusqu'à la dose minima 1 /8000 e . 

Je n'ai pas fait d'expériences précises sur les sels d'étain, mais 
je me suis assuré qu'ils se comportent encore à l'égard de 
Y Aspergillus comme des poisons assez énergiques. 

Expérience sur le sulfate de cuivre, 1 er mars 1867. 

N 05 l. Eau, 480; Sucre, 13; nitrate d'ammo- Sulfate de cuivre, 
niaque et autres matières dans les propor- „ t , . 

tions du milieu type. Spores 3,0 ou 



160 
1 



240 
1 



480 
1 



2. Idem. 2,0 ou 

3. Idem 1,0 ou 

4. Idem 0,5 ou 

960 

5. Idem 0,0 ou 

Poids des récoltes. 

i mars. 7 mars. Récolte 

l r « récolte. 2« récolte. totale. 

gr. gr. gr. 

N os l 0,8 0,8 1,6 

2 1,6 0,9 2,5 

3... , ... 2,0 1,2 3,2 

4.... ....... 2,3 1,0 3,3 

5............... 2,5 0,7 3,2 

Le sulfate de cuivre dans les n° 1 et 2, c'est-à-dire à la dose 
de 1/160" et de 1/240° a sensiblement entravé les progrès de la 
végétation ; mais il a été incomparablement moins actif que 
les sels précédents, car une proportion de sulfate de cuivre 
égale à l/160 e du poids du liquide permet encore au végétal de 
se développer sensiblement. 

D'ailleurs je ne prétends pas que les effets de ces sels doivent 
être attribués en totalité à l'oxyde métallique; et même en ce 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 223 

qui concerne le sulfate de cuivre, l'effet observé appartient 
peut-être en entier à V acide sulfurique. 

J'ai reconnu en effet que Y acide sulfurique libre à la dose de 
i/500 e arrête complètement le développement de la Mucédinée ; 
mais cet acide, dans la proportion de 1/1000°, a paru dépouillé 
de toute action nuisible. 

M. Van Tieghem a pourtant vu, dans ses recherches sur la 
fermentation gallique, le développement de YAspergillus résister 
à de fortes proportions d'acide sulfurique libre. 

Ces deux observations ne sont pas contradictoires ; peut-être 
en effet que l'action de l'acide sulfurique sur l' A spergillus dé- 
pend de la composition du milieu nutritif auquel il est ajouté : 
or, M. Van Tieghem a principalement étudié cette Mucédinée 
dans des liquides organiques naturels, tandis que mes expériences 
se rapportent à des milieux artificiels. En particulier, on con- 
çoit très-bien que, dans mes essais, l'acide sulfurique libre 
ait déplacé Yacide nitrique du nitrate d'ammoniaque, et que 
les effets apparents de l'acide sulfurique résultent en réalité de 
l'action deY acide nitrique mis en liberté, que j'ai lieu de croire 
plus funeste à la végétation que l'acide sulfurique. 

Ce qu'il faut remarquer principalement parmi les résultats qui 
précèdent, c'est que les sels d'argent, de mercure, de platine, 
sont pour YAspergillus des poisons très-violents dont la limite 
d'activité est inférieure aux nombres suivants : 

A 

Pour le nitrate d'argent ........... 

Pour le bichlorure de mercure ...... 

Pour le bichlorure de platine 



1600 000 

1 

512 000 

1 



8000 



Après avoir examiné l'influence qu'exercent sur la végétation 
les circonstances extérieures au milieu artificiel des essais types, 
je vais aborder l'étude de l'action physiologique des substances 
de ce milieu ; ce sera la partie essentielle de ce mémoire. 

Je rappellerai d'abord la composition du milieu des essais 
types indiquée page 201 : 



22k J. RAILIM. 

Eau 1500 

Sucre candi 70 

Acide tartrique h 

Nitrate d'ammoniaque h. 

Phosphate d'ammoniaque 0,6 

Carbonate de potasse 0,6 

Carbonate de magnésie 0,4 

Sulfate d'ammoniaque 0,25 

Sulfate de zinc 0,07 

Sulfate de fer 0,07 

Silicate de potasse 0,07 

Pour réunir toutes ies substances chimiques essentielles à la 
végétation de YAspergillus, il suffit de joindre à ce tableau l'oxy- 
gène de l'air. 

Toutes ces substances peuvent également être groupées dans 
l'ordre suivant : 



7° Potasse. 

8° Magnésie. 

9° Acide sulfnrique. 

10° Oxyde de zinc. 

11° Oxyde de fer. 

12° Silice. 



1° Oxygène. 

2° Eau. 

3° Sucre. 

4° Acide tartrique. 

5° Composés azotés : acide azotique, 

ammoniaque. 
6° Acide phosphorique. 

Ce sont ces douze éléments que je supprimerai tour à tour 
pour déterminer l'influence favorable de chacun d'eux sur la 
végétation de YAspergillus. 

Intervention nécessaire de l'oxygène, de l'eau, du sucre, de 
l'acide tartrique dans la végétation de TAspergillus. — ■ Je ne 
reviendrai pas sur l'efficacité et sur le rôle de Yoxygène, que 
j'ai indiqués précédemment (page 212), sans rien ajouter d'ail- 
leurs à ce qui était connu auparavant sur ce point. 

11 est à peine besoin de dire que YAspergillus, comme tous les 
végétaux, ne peut pas se développer dans un milieu privé d'eau : 
le rôle principal de cet oxyde est de dissoudre les autres sub- 
stances qui interviennent dans la formation de cette plante. 

Le rôle du sucre dans le développement des végétaux inférieurs 
a été mis en pleine lumière parles études de M. Pasteur 
(page 177 et suivantes) ; je ne citerai ici qu'un exemple numé- 
rique pour donner la mesure des effets de ce composé ternaire 
sur la végétation de Y Aspergillus. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. '225 

Le 24 décembre 1867, j'ai mis à l'étuve deux essais conte- 
nant les substances suivantes : 

N° 1. Eau 2750 Carbonate de potasse 0,6 

Acide tartriquc. . . 3 Carbonate de magnésie 0,5 

Nitrate d'ammon. . 3,5 Citrate de fer 0,1 

Pbosphate d'arnin. 0,6 Sulfate de zinc 0,1 Sucre. 80 

Sulfate d'amm. . . . 0,3 

Spores d'Aspergillus. 

N° 2. Idem' Sucre. . 

28 décembre. 4 janvier. 8 janvier. 

V" récolte. 2" récolte. 3* récolte. 

gr. gr. gr. 

N 05 l 10,2 5,0 2,5 

2 0,27 0,0 0,0 

Récoltes totales. Rapport des deux récoltes totales. 



N os l 17,7 N° 1 17,7 

2 0,27 N° 2 0^27 



65 



L'effet produit par l'addition du sucre à l'élément azoté et aux 
matières minérales s'est donc traduit ici par un accroissement 
du poids de la récolte dans le rapport de 65 à 1 . 

Remarquons encore que 80 grammes de sucre ajoutés dans le 
n° 1 ont fourni un excédant de récolte égal à Î7 sr ,43 seule- 
ment, c'est-à-dire très-inférieur au poids du sucre ajouté, 
car le rapport du poids du sucre à l'excédant de récolte est : 

80 

ÎÎM = *'?! 

Le sucre fournit au végétal le carbone, l'hydrogène, l'oxy- 
gène, c'est-à-dire la presque totalité de sa substance : avec 
l'oxygène de l'air il alimente la respiration; le sucre, l'eau et 
l'oxygène donnent peut-être naissance encore à des produits 
secondaires. Mais je n'ai pas recherché l'équation de leurs réac- 
tions multiples, qu'il appartient à l'analyse de déterminer. 

L'acide tartrique joue, dans la végétation de ÏAspergillus et 
en général des Mucédinées, un rôle remarquable : vient-on à le 
supprimer, le liquide est envahi par des infusoires qui entravent 
Je développement de la Mucédinée, phénomène qui se manifeste 
d'ailleurs dans tous les liquides neutres ou légèrement alcalins. 

5 e série. Bot. T. XI (Gabier n° à.) 3 15 



22G J. IIAULIN. 

Ce n'est donc pas à la nature de ses éléments, mais bien à sa 
propriété acide que l'acide tartrique doit son efficacité ; car 
l'alcool, le sucre, etc., qui contiennent les mêmes éléments 
ne peuvent le remplacer, et au contraire la plupart des acides 
organiques, certains acides minéraux même, tels que l'acide 
sulfurique en petite quantité, peuvent lui être substitués: 
mais je n'insisterai pas davantage sur un ordre de faits 
parfaitement connus depuis les travaux de M. Pasteur. (Voyez 
page 102.) 

Influence de l'élément azoté sur le développement de f Asper- 
gillus. — \J azote, par son importance au point de vue de la 
végétation, se place immédiatement après le carbone, l'hydro- 
gène et l'oxygène. Aussi je vais étudier expérimentalement les 
effets des principaux composés azotés sur le développement de 
YAspergillus. 

Première expérience. 

S r 
N° 1. Eau, 3000 ; sucre, 75 ; acide tartrique, 2,5; Nitrate d'ammoniaque. . . 3,0 

phosphate de potasse, 0,8 ; sulfate de 

potasse, 0,2 ; magnésie, 0,2 ; cendres, 

0,2. Spores à' Aspergillus. 
N° 2. Idem Nitrate d'ammoniaque. . . 0,0 

On a mis les deux essais à l'étuve le 13 février 1863. 





Récoltes successives. 




19 février. 


26 février. 


i mars. 


i" récolte. 


2* récolte. 


3* récolte 



gr gr gr 

N°» 1 ......... 6,0 7,50 2,0 

2 0,0 0,15 0,5 

Sommes des récoltes. 

•1" récolte. l'e et 2* récoltes. Hécolte totale. 

gr. gr. gr. 

N os l 6,0 13,50 15,50 

2 0,0 0,15 0,05 

Rapports des sommes des récoltes 
du n° 1 à celles du n° 2. 

1" récolte. 1" et 2' récoltes. Récolte totale. 

N° 1 13,5 15,5 _ 

îFT "ÔTÏ5 ~ "Ô765 ~~ " 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 227 

Deuxième expérience. 

Le4janvierl869,les deux essais suivants ont été mis à l'étuve : 

N° 1, Eau, 1000; sucre, 50; acide tar trique, 2; Nitrate d'ammoniaque. 3,0 

phosphate de potasse, 0,6 ; sulfate de 

magnésie, 0,3; sulfate de zinc, 0,048 ; 

sulfate de fer, 0,048; silicate de potasse, 

0,048. Spores. 
N° 2. Idem Nitrate d'ammoniaque. 0,0 

Récoltes successives. 

7 janvier. 10 janvier. 

1" récolte. 2° récolte. 

gr. gr. 

N os l 14,8 3,5 

2 0,1 0,02 

Sommes des récoltes. 

{" récolte. Récolte totale. ? 

N 05 1 14,8 18,3 

2 0,1 0,12 

Rapports 
des sommes correspondantes. 

1" récolte. Récolte totale. 

N° 1 14,8 18,3 

r— - __L- = U8 — — = 153 

N° 2 0,1 0,12 

Le rapport des récoltes avec et sans nitrate d'ammoniaque 
a varié de 24 : 1 à 153 : 1. Ces deux premières expériences 
mettent donc hors de doute l'efficacité du nitrate d'ammoniaque. 
J'ai essayé de le remplacer par le nitrate de potasse et le tartrate 
d'ammoniaque. 

Troisième expérience, commencée le 5 juillet 1863, 

4 S 1 ' 

N os 1. Eau, 3000; sucre, 80; acide tartrique; Nitrate d'ammoniaque. 2,0 
matières minérales: Spores d'Aspergillus. 

2- Idem Nitrate de potasse 5,0 

3- Idem Tartrate d'ammoniaq, . U, 5 

*• Wem . . . t Pas d'azote, 



228 J. RAILI*. 



Kéeoltes successives» 
8 juillet. 11 juillet. 14 juillet. 18 juillet. 

1" récolte. 2" récolte. 3* récolte. 4' récolte. 

N° s l 9,0 4,3 1,5 1,3 

2 4,5 4,9 4,2 2,4 

3 5,5 6,4 5,5 3,6 

4.... Poids inappréciable. » » 0,8 

Somme Rapports des récoltes totales 

des quatre récoltes successives. à celle du n" 4. 

16.1 

N°»l 16,1 — 1- — 20 

0,o 

16,0 

2 1G '° -M =2 ° 

21,0 

3 21 <° mI^ 26 

0,8 

k °' 8 JJ= l 

Cette expérience prouve que le nitrate d'ammoniaque peu 
être remplacé par le nitrate de potasse ou le tartrate d'ammo- 
niaque ; car les rapports 20, 20, 26, qui mesurent les effets 
de ces sels à égales quantités d'azote, sont très-rapprochés. 

Quatrième expérience (14 mai 1863). 

S 1 ' 
N' s 1. Eau, 3000; sucre, 65; acitle lartrique; Nitrate de potasse. .. . 4,5 
matières minérales. Spores d' Aapcrgillus . 
2. Idem Nitrate de potasse. . . . 0,0 

20 mai. 26 mai. 4 juin. Récoltes Rapport 

1" récolte. 2* récolte. 3" récolte. totales. des récolles totales. 

N os l.... 3,8 3,5 2,7 10,0 10,0 

2. .. 0,2 » 0,1 0,3 0,3 

Cette expérience confirme la précédente eu ce qui concerne 
les effets du nitrate de potasse sur YAspergillus. 

Cinquième expérience (28 juin 1868). 

yr 

N os 1. Eau, 1000; sucre 60; acide tartrique ; ma- Nitrate d'ammoniaque. 2,0 
tières minérales. Spores d'Aspergïllus. 
2. Idem Tartrate d'ammoniaq. . 4,5 

Poids des récoltes. 

1" juillet. 4 juillet. Récolte 

1" léeolte. 2" récolte. totale. 

N° s l 18,2 1,8 20,0 

2..,.. 18,5 3,6 22,1 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 229 

Rapports des récoltes correspondantes. 

1" récolte. 2* récolte. Récolte totale. 

N° 1 18,2 22,1 

— ^— = 1,02 » — — = 1,10 

N° 2 18,5 ' 20,0 

Le tartrate d'ammoniaque est donc aussi actif sur la végéta- 
tion que le nitrate d'ammoniaque ; je remarque môme, sans 
attacher à ce fait plus d'importance qu'il ne mérite, que le tar- 
trate d'ammoniaque s'est montré un peu plus efficace que les 
nitrates, à égalité d'azote. 

En résumé, X acide nitrique et X ammoniaque, à l'état de sels, 
produisent sur la végétation des effets analogues; ce résultat ne 
peut être attribué qu'à la seule propriété commune à ces deux 
composés si différents, je veux dire à l'azote qu'ils renferment, 

La deuxième expérience conduit à une remarque intéressante : 
en introduisant, daus l'essai n° 1, l 8r ,05 d'azote à l'état d'ammo- 
niaque, j'ai obtenu un excédant de récolte égala 18 gr ,3— -0 sr ,12 
==■ 18 gr ,18. Le rapport de l'azote à l'excédant de récolte est donc 

— : c'est-à-dire que le poids de l'azote est petit relati- 



18,18 17 

vement au poids de matière organisée dont il provoque la for- 
mation. 

J'ajouterai encore, sous toutes réserves, que le nitrite de 
potasse et le cyanure de potassium ne m'ont point paru par eux- 
mêmes favoriser le développement deï/JspergiUus. 

Laissant de côté les faits particuliers, je formulerai par les 
trois propositions suivantes mes conclusions générales relatives 
à l'action physiologique de l'élément azoté : 

1° M. Pasteur a prouvé l'utilité de Yarnmoniaque -dans la 
végétation des Mucédinées, lorsqu'on l'ajoute à un milieu arti- 
ficiel formé d'eau, de sucre, d'acide tartrique et de matières 
minérales. 

2° J'ai vérifié sur YAspèrgillus ce résultat fondamental, en 
l'amplifiant, et en le mesurant par le rapport numérique des 
poids de récolles obtenues avec et sans ammoniaque, rapport 
qui s'est élevé jusqu'à 153 : 1. 



230 .B. BtAUUW. 

3° J'ai établi que Y ammoniaque peut être remplacée par 

Y acide nitrique; d'où il résulte que c'est à leur azote que ces 
deux composés si différents doivent leur efficacité. 

Influence de l'acide phosphorique, de la potasse, de la magné- 
sie, de l'acide sulfurique sur le développement de /'Aspergillus. 
— Les effets apparents de Y acide phosphorique, de la potasse, 
de la magnésie, de Y acide sulfurique, sur le développement de 

Y Aspergillus, sont assez comparables entre eux ; aussi ai-je cru 
devoir grouper ensemble les expériences destinées à faire res- 
sortir l'efficacité de chacun de ces composés sur la végétation. 

Première expérience. 

Le 12 mars 1863, on a mis à l'étuve les essais suivants : 

N° 1 . Eau 4000 Phosphate d'ammoniaque 1,05 

;_ Sucre ...... 70 Carbonate de potasse 0,316 

Acide tartrique 2 Magnésie 0,132 

Nitrate d'ammoniaque. . 3,5 Sulfate d'ammoniaque 0,200 

Matières miu. complexes. 0,2 

Spores A' Aspergillus. 

N 0S 2. Comme le n° 1, moins le phosphate d'ammoniaque. 

3. Comme le n° 1, moins le carbonate de potasse. 

h. Comme le n° 1, moins la magnésie. 

5. Comme le n° 1, moins le sulfate d'ammoniaque. 

Récolte du 30 avril. 



N"i ......4........ 


8,15 


2 








4..... 


0,7 


5 


0,8 


Rapports du poids du n° 1 


aux poids : 


8,15 
du n° 2... 

0,20 


= 40,7 


8,15 

du n° 3 . . - — 

0,60 


= 13,6 


8,15 

du n° à. .. — — 

0,70 


= 11,6 


8,15 
du n° 5 . . . 

0,80 


= 10,2 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 231 



Deuxième expérience (14 juin 1863). 

N° 1 . Eau 4000 Phosphate d'ammoniaque 0,59 

Sucre 100 Carbonate dépotasse 0,54 

Acide tartrique. ...... 2 Magnésie 0,11 

Nitrate d'ammoniaque. . Il Sulfate d'ammoniaque 0,21 

Matières min. complexes. 0,20 

Spores d'Aspergillus. 

N os 2. Comme le n° 1, moins le phosphate d'ammoniaque. 
3. Comme le n° 1, moins le carbonate de potasse. 

4 . Comme le n° 1, moins la magnésie. 

5. Comme le n° 1, moins le sulfate d'ammoniaque. 

Récolte le 3 juin. 

g' 1 
N os l. 5,2 

2 0,1 

3 0,4 

4 0,3 

5 0,5 

Rapports du poids du n° 1 aux poids : 

5,2 
du n° 2... — = 52,0 
0,1 

5 2 
du n° 3... — = 13,0 
0,4 

5 2 
du n° 4... — = 17,0 
0,3 ' 

5 2 

du n° 5... — = 10,4 
0,5 ' 

Troisième expérience. 

N° 1 . Eau 3000 Phosphate d'ammoniaque 0,4 

Sucre 65 Carbonate de potasse 0,4 

Acide tartrique 2 Magnésie 0,2 

Nitrate d'ammoniaque. . 2,5 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Matières min. complexes. 0, 2 

Spores d'Aspergillus. 

N os 2 . Comme le n° 1, moins le phosphate d'ammoniaque. 

3. Comme le n° 1, moins le carbonate de potasse. 

4. Comme le n" 1, moins la magnésie. 

5 . Comme le n» 1 , moins le sulfate d'ammoniaque. 

On a mis les essais à l'étuve le â-2 mars 18Gft. 



232 





J. 


RAULIW. 

Récoltes successives. 






3i mars. 


20 avril. 


27 avril. 




{ r * récolte. 


2° récolte. 


Z° récolte. 


N° s l 


gr. 
5,0 


2,1 


10,3 


1. . . . 


non récolté 


0,3 


0,1 


3.. . 


id. 


0,4 


0,3 


4.... 


iil. 


0,5 


0,5 


5. . . . 


2,0 


1,0 

Sommes des récoltes. 


3,7 




1" récolte. 


1'° et 2° récoltes. 


Récolte totale 


N°»i... 


S 1 '- 
5,0 


7,3 


17,6 


2... 


non récolté 


0,3 


0,4 


3.. . 


id. 


0,4 


0,7 


II.. . 


id. 


0,5 


1,0 


5.. .. 


2,6 


3,6 


7,3 



N o 


1 


w 


"2 


N° 


1 


N° 


T 


N° 


1 


N° 


't 


N° 


1 



N° 5 



Rapports des sommes 

du n° 1 aux autres sommes, savoir : 

récolte. 1™ et 2° récoltes. Récolte totale. 

» 24 44 

>» 18 25 

» 14,6 17,6 

2 2 2,4 



Les expériences qui précèdent nous ont conduits à des rapports 
de récoltes tellement supérieurs à l'unité, qu'elles Délaissent aucun 
doute sur l'utilité physiologique du phosphate d'ammoniaque, 
du carbonate de potasse, de la magnésie, du sulfate d'ammo- 
niaque. Mais peut-être auraient -elles pu conduire à des nombres 
encore plus concluants, si on les avait exécutées avec toute la 
perfection que comporte la méthode ; peut-être aussi les effets du 
phosphate d'ammoniaque et du sulfate d'ammoniaque pouvaient- 
ils être attribués, en partie au moins, à l'excès d'ammoniaque 
que ces corps ont introduit dans les liquides. C'est pour répondre 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 233 

à ces objections que j'ai répété, avec plus de rigueur, les pre- 
mières expériences : 

Quatrième expérience. 

N° 1 . Eau .... 1000 Phosphate d'ammoniaque 0,48 

Sucre. 50 Carbonate de potasse 0,48 

( Acide tartrique 2 Carbonate de magnésie 0,32 

Nitrate d'ammoniaque, 2,9 Sulfate d'ammoniaque 0,20 

Carbonate de zinc .... 0,0Z|8 

Citrate de fer 0,048 

Silicate dépotasse.... 0,048 

Spores d'Aspergillus. 
N 09 2. Comme le n° 1, moins le phosphate d'ammoniaque, remplacé par une quan- 
tité équivalente de tartrate d'ammoniaque. 
3. Comme le n° 1, moins le carbonate de potasse. 
U. Comme le n° 1, moins le carbonate de magnésie. 

5. Comme le n° 1, moins le sulfate d'ammoniaque, remplacé par une quantité 
équivalente de tartrate d'ammoniaque. 

On a mis ces essais à l'étuve le k janvier 1869. 





i" récolte. 


2 e récolte. 


Récolte 




7 janvier. 


10 janvier. 


totale. 


N os l.. .. 


14,0 


4,20 


18*20 


2.... 


» 


0,10 


0,10 


3. .. 


0,8 


0,05 


0,85 


II.... 


» 


0,20 


0,20 


5 


1,3 


0,30 


1,60 



Rapports du poids de la récolte totale du n° 1 aux poids des autres récoltes; savoir 

18,2 

■ = 182,0, effet de l'acide phosphoriqùe. 

18 2 

— — = 21,0, effet de la potasse. 

0,85 ' ' * 

18,2 

= 91,0, effet de la magnésie. 



N° 


1 


i^T 


~2 


N" 


1 


N" 


3 


N" 


1 


N" 


II 


N° 


1 


NT 


"5 



0,20 
18,2 
1,68 



18 2 

— — = 11,4, effet de Y acide sidfurique. 



Cette dernière expérience prouve évidemment l'efficacité de 
Yacide phosphoriqùe, de la potasse, de la magnésie, de Yacide 
sulfurique à l'état de sels, eu môme temps qu'elle eu donne 
la mesure numérique. 

A cause de la facilité avec laquelle les acides et les bases en 



23/j .S. RJLVLOT. 

dissolution se combinent entre eux ou se séparent les uns des 
autres, on peut admettre comme évident que l'action de l'acide 
sulfurique, par exemple, sur la végétation, est indépendante de la 
base à laquelle il est combiné ; en sorte que tous les sulfates dont 
la base ne nuit pas par elle-même au développement de YAsper- 
gillus, le favoriseraient à l'égal du sulfate d'ammoniaque. Une 
remarque analogue s'applique à l'acide phosphorique, à la 
potasse, à la magnésie. Au reste, j'ai vérifié cette hypothèse en 
mesurant les effets physiologiques de l'acide phosphorique, de 
l'acide sulfurique, de la potasse, de la magnésie, engagés dans 
des combinaisons salines différentes, et les résultats se sont mon- 
trés conformes à mes prévisions ; je me bornerai à rapporter 
une seule expérience de ce genre relative à l'acide sulfurique : 

Cinquième expérience (17 mai 1864). 

N° 1. Eau .3000 Magnésie 0,2 

Sucre 65 Citrate de fer 0,1 

Acide tarlrique 1,5 Carbonate de manganèse 0,1 

Nitrate d'ammoniaque. . 3 Carbonate de soude 0,1 

Phosphate d'ammoniaq. 0,5 Matières minérales complexes. .. . 0,1 

Carbonate de potasse. . . 0,5 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Spores d 'Aspergil/us. 

N 03 2 . Comme le n° l~. Sulfate d'ammoniaque remplacé par le sulfate de potasse. 
3 . Comme le n° 1 . Pas de sulfate. 

Récoltes successives. 





20 mai. 




2 mai. 


4 juin. 




1" récolte. 




2° récolte. 


3° récolte. 


N os l 


gr. 
3,0 




gr. 

7,8 


gr. 

3,0 


9 


2,5 




7,3 


4,3 


3 


0,2 




0,5 


0,9 






Sommes des récoltes. 






1" récolte. 


1' 


et 2° récoltes. 


Récolte totale. 


N os 1 


3,0 




10,8 


S 1 '- 
14,3 


2 


2,5 




9,8 


14,1 


3 


0,2 




0,7 


1,6 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 235 

Rapports des sommes correspondantes. 

1" récolte. I" et 2" récoltes. Récolte totale. 

N" 1 3,6 10,8 14,3 

_!_ _ a 9 — i— =11 — — — 1 01 

N° 2 2,5 ' 9,8 ' 14,1 ' 

•N° 1 3,0 10,8 14.3 

— — — = 15,2 — —=15,4 — - = 8,04 

N° 3 0,2 ' 0,7 1,6 

A l'inspection de ces rapports numériques, on voit immédia- 
tement que les effets produits par le sulfate d'ammoniaque et 
le sulfate de potasse sont presque identiques, indépendants par 
conséquent de la nature de la base. 

Cette influence cle l'acide phosphorique, de l'acide sulfurique, 
de la potasse, de la magnésie, sur la végétation, ne peut guère 
être attribuée qu'aux radicaux de ces oxydes : dès lors, si nous 
cherchons le rapport de l'excédant de récolte déterminé par la 
présence de chacun de ces radicaux dans un milieu artificiel, au 
poids du radical lui-même, voici ce que nous trouverons, d'après 
la quatrième expérience : 

Rapport de l'excédant 
Poids du radical. Excédant de récolte. de récolte 

au poids du radical. 

18,100 
0,115 
17,350 
0,271 
I8,00fl 
0,091 
16,600 
0,048 



gr » S r 18,100 

Phosphore 0,115 18,2—0,10 = 18,1 - '- ■ = 157 

0,115 

17 350 
Potassium 0,271 18,2 — 0,85 = 17,35 • ' = 64 

18,000 

Magnésium 0,091 18.2 — 0,20 = 18,00 ■ ' , = 200 

0,091 

16,600 
Soufre 0,048 18,2 — 1,60 = 16,60 — ^— = 346 



Il est, à mon avis, très-remarquable qu'un certain poids de 
chacun de ces corps simples puisse déterminer la formation d'un 
poids de matière organisé aussi considérable par rapport au pre- 
mier ! Je dirai d'ailleurs, une fois pour toutes, que ces nombres, 
comme la plupart des nombres de ce mémoire, ne doivent pas 
être pris dans un sens trop absolu ; ils servent à donner des 
idées nettes et vraies sur les variations des éléments des phé- 
nomènes sans toutefois les mesurer rigoureusement. 

En résumé, voici les résultats généraux qui me paraissent 



236 J. RAIL!!*. 

définitivement acquis par les expériences que je viens de rap- 
porter : 

1° M. Pasteur avait constaté qu'une petite quantité de cendres 
minérales formées en grande partie d'acte phosphorique, de 
potasse, de magnésie, exerce une influence favorable sur le dé- 
veloppement des Mucédinées, en présence du sucre, de l'acide 
tartrique et d'un élément azoté. (Voyez page 179 et page 194.) 

2° J'ai démontré que cette influence est due principalement 
au concours simultané de Y acide phosphorique, de la potasse, de 
la magnésie, de Y acide sulfurique; car si l'on supprime, du mi- 
lieu type indiqué à la page 201 ,un seul de ces oxydes, quel qu'il 
soit, on n'obtient plus, à la place d'une récolte abondante que 
fournirait le milieu complet, qu'une chétive végétation. 

o" J'ai mesuré les effets de ces éléments par le rapport des 
poids de récoltes obtenus avec et sans le concours de chacun 
d'eux ; voici les valeurs extrêmes de ces rapports : 

Maxima. Minima. 

Pour l'acide phosphorique. 24,0 182,0 

Pour la potasse 13,0 25,0 

Pour la magnésie 11,6 91,0 

Pour l'acide sulfurique.... 2,0 15,4 

k° Les poids de phosphore, de potassium, de magnésium, de 
soufre, auxquels j'attribue ces effets, sont extrêmement faibles 
par rapport au poids de matière organisée produite par leur 
intervention : 

1 gramme de phosphore peut développer 157 grammes de Mucédinée. 

1 id. de potassium 64 — 

1 id. de magnésium 200 — 

1 id. de soufre 346 — 

Il m'a paru inutile d'insister longtemps sur les résultats qui 
précèdent, tant ils se dégagent avec netteté des expériences. Mais 
à mesure que les faits deviennent plus inattendus, moins facile- 
ment saisissables, l'expérimentateur doit multiplier les preuves, 
devenir plus sévère dans les déductions. Aussi ai-je cru devoir 
concentrer tous mes efforts sur les faits que je vais exposer, 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 237 

parce que par leur nalure même ils paraissent devoir soulever 
plus d'objections. 

Il existe des oxydes minéraux qui, ajoutés aux éléments dont 
l'utilité pour la végétation a été constatée précédemment, aug- 
mentent notablement le poids des récoltes. — Nous avons jusqu'ici 
constaté l'influence d'un certain nombre d'éléments sur la végé- 
tation de YAspergillus, savoir : 

L'oxygène (de l'air). 

L'eau. 

Le sucre. 

L'acide tartrique. 

L'élément azoté (acide nitrique ou ammoniaque). 

L'acide phosphorique. 

L'acide sulfurique. 

La potasse. 

La magnésie. 

Un milieu formé de la réunion de ces éléments peut fournir 
une abondante récolte à'Jspergillus, si l'on n'en éloigne pas avec 
soin les substances étrangères qui peuvent s'y mêler naturelle- 
ment. Ce cas se présentera si les éléments que je viens de nommer 
ont été mal purifiés, si les vases qui contiennent la dissolution 
de ces éléments lui cèdent des traces de leur substance (telles 
sont, par exemple, les poteries grossières, etc., etc.). C'est, pré- 
cisément dans de semblables conditions que furent réalisées 
mes premières expériences sur la végétation de YAspergillus, 
par suite de circonstances qu'il est inutile de rappeler ici. 
Plus tard, lorsque j'éloignai des milieux artificiels les causes 
capables d'en altérer la pureté, je vis aussitôt le poids des récoltes 
s'abaisser singulièrement, et l'insuffisance des éléments qui 
seuls jusque-là avaient fixé mon attention commença à se 
révéler. Je vais préciser ces faits par un exemple : 

En 186'2, un milieu artificiel formé des substances que je 
viens d'énumérer a fourni une récolte totale s' élevant à 18 gr ,0fr 
à l'état sec pour 80 grammes de sucre. En 1864, un milieu 
formé des mêmes éléments, presque dans les mêmes propor- 
tions, a produit G grammes de récolte totale pour 100 grammes 
de sucre. 



238 jr. maïxo. 

Pourquoi donc le premier essai a-t-il donné une récolte trois 
fois plus forte que le second? C'est que, dans le premier cas. des 
substances étrangères s'étaient glissées parmi les éléments 
du milieu artificiel, cause d'erreur qui avait été évitée dans 
le second cas. 

Ces faits parlent d'eux-mêmes : il est clair qu'il existe cer- 
taines substances qui , ajoutées au milieu artificiel employé 
dans la deuxième expérience, élèveront sûrement la récolle de 
6 à 18 grammes, et lorsque ce résultat sera atteint, l'influence 
de nouveaux agents de fertilisation sera démontrée. Or, si nous 
parvenons à réaliser ce progrès, nous le devrons à une purifi- 
cation plus complète du milieu au sein duquel s'élabore la 
Mucédinée. On comprend dès lors toute l'importance de cer- 
taines précautions que j'ai recommandées dans l'exposé de la 
méthode (pages 200 et 201 ). 

Mais avant de rechercher quels sont ces nouveaux éléments 
utiles à la végétation de YAspergillus, il importe de ne laisser 
aucun doute sur l'exactitude de cette proposition : 

Outre l'oxygène, l'eau, le sucre, l'acide tartrique, la matière 
azotée, Pacide phosphorique , la potasse, la magnésie, l'acide sul- 
furique, il existe d'autres éléments qui, ajoutés au milieu formé 
par les premiers, augmentent notablemetit le poids des récoltes. 

Tel est l'objet des expériences qui suivent : 

Première expérience. 

N° 1 . Eau . 3000 Phosphate d'ammoniaque 0,5 

Sucre 80 Carbonate de potasse 0,5 

Acide tartrique 3 Carbonate de magnésie , . . . 0,3 

Nitrate d'ammoniaque.. . 3 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Spores A'Aspergillus. 

N 2. Comme le n° 1, et en outre: 

Terre cuite pulvérisée. 2,0 

Carbonate de manganèse 0,1 

Carbonate de soude 0,1 

Carbonate de chaux 0,1 

Citrate de fer 0,1 

N° 3. Comme le n° 2, et en Outre 2 grammes de porcelaine pulvérisée; 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 239 

Ces essais ont été mis à l'étuve le 10 octobre I86Z1 . 









Récoltes successives. 






14 octobre. 




19 octobre. 




23 octobre. 




i'° récolte. 




2 8 récolte. 




3" récolte. 


N os l. . . 


3,0 




2,4 




0°,"6 





8,7 




6,3 




3,1 


3... 


, . 10,0 




6,8 




2,0 








Sommes des récoltes. 






1" récolte. 




1" et 2" récolte! 




Récolte totale, 


N os l. .. 


3,0 




5,4 




6,0 


2... 


8,7 




15,0 




18,1 


3. .. 


10,0 




16,8 




18,8 




Rapports 


des récoltes correspondantes, savoir : 




1" récolte. 




1" et 2° récoltes. 


Récolte totale 


N° 2 
N° l' ' 


8,7 _ 
3,0 


2,9 


15,0 
5,4 " 


2,8 


18,1 
6,0 ~ 


N° 3 
N° 1 


10 _ 
' 3 


3,3 


16,8 


3,1 


18,8 



3,0 
3,1 



Deuxième expérience 16 (juin 1864). 

N° 1 . Eau. 3000 Phosphate d'ammoniaque 0,5 

Sucre. . .. 80 Carbonate de potasse 0,5 

Acide tartrique 1,8 Magnésie 0,2 

Nitrate d'ammoniaque. . 3 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Spores A'Aspergillus. 

N° 2. Comme le n° 1, et en outre: 

Terre cuite pulvérisée 1,0 

Porcelaine pulvérisée 1,0 

Carbonate de soude 0,1 

Carbonate de manganèse , ■. 0,1 

Carbonate de chaux. 0,1 

Citrate, de fer , . ; . 0,1 

N° 3. Comme le n° 2, plus cendres de bois, 0,5. 







Récoltes 


successives. 






19 juin. 




22 juin. 


25 juin. 




\" récolte. 


2' 


1 récolte. 


3" récolte. 


N° s l. .. 


a;r 

1,7 




1,7 


0^6 


2. . . 


7,8 




0,7 


4,5 


3i.;; 


0,7 




7,7 


5j0 



2k0 J. m%i i iv 







Se 


mimes des récoltes. 






1" récolte. 




1" et 2* récoltes. 


Récolte totale. 


N° s l 


1,7 




3,4 


4,9 


2 


7,8 




14,5 


19,0 


,3... 


0,7 




8,4 


i3,/« 






Rapports des récoltes, savoii 






1'» récolte. 




|r« e { g» récoltes. 


Récolte totale. 


N° 1 


7 , 8 _ 
1,7 


4,5 


§?-M 


19 

— 4 7 


N° 2 


4 


N° 3 

N° 1 


0,7 
1,7 


0,41 


^ w 


13,4 

-r^r = 3,4 
4,0 ' 



La première récolte du a 3 (0 gr ,7) est évidemment anor- 
male : or, des infusoires ayant pris naissance dans cet essai à 
cause de la diminution d'acidité produite par les gr ,5 de cendres 
de bois (page 102), la végétation de la Mucédinée a été tout 
d'abord ralentie; mais bientôt elle a repris le dessus, parce que 
ces infusoires ont développé des acides, et dès la deuxième 
récolte l'anomalie a disparu. 

Troisième expérience (27 juillet 1866). 

N° 1 . Eau 3000 Phosphate d'ammoniaque 0,5 

Sucre , 80 Carbonate de potasse 0,5 

Acide taitrique 3,5 Magnésie. 0,2 

Nitrate d'ammoniaque.. 3 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Spores d'Aspergillus. 
N° 2. Comme le n° 1, et en outre : 

Carbonate de manganèse 0,1 

Carbonate de chaux 0,1 

Sulfate de fer 0,1 

Sulfate de zinc 0,1 

Carbonate de soude 0,1 

Silicate de potasse 0,1 

N s 3. Comme le n° 2 ; plus, terre cuite, 1 gramme; cendres de bois, 1 gramme. 



20 juillet. 
1" récolte. 

N° s l 1,8 

2 7,8 

3 9,0 



Récoltes successives. 




23 juillet". 


26 juillet. 


2' récolte. 


3" récolte. 


1,3 


S 1 '- 

1,0 


0,0 


4,0 


0,8 


5,7 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 241 

Sommes des récoltes. 

1" récolte. 1" et 2* récoltes. Bécolte totale. 

N°M.... 1,8 3,1 4,1 

2.... 7,8 13,8 18,4 

3.... 9,0 15,8 21,5 

Rapports des récoltes correspondantes : 

1" récolte. 1" et 2* récoltes. Récolte totale. 

îil ^=4,3 iîL'^M 1M =4 ,5 

N» 1. 1,8 ' 3,1 ' 4,1 ' 

*£ M =5 ,0 ^ = 5,1 ^£=5,2 

N» 1. 1,8 ' 3,1 ' 4,1 ' 

1° Ces expériences s'accordent à démontrer que l'addition de 
certaines substances aux éléments reconnus jusqu'ici utiles à la 
végétation de YAspergillus, augmente le poids des récoltes sui- 
vant des rapports qui varient entre 3 : 1 et 5 : t. 

2° Ces nouvelles substances favorables à la végétation, doi- 
vent être recherchées parmi les sels minéraux, puisque les ma- 
tières plus ou moins complexes dont on vient de reconnaître 
l'efficacité ne sont en réalité que des mélanges de sels minéraux. 

3° Il paraît même certain, d'après les résultats du n° 2 de la 
troisième expérience, que les plus essentiels de ces sels minéraux 
font partie du mélange suivant : 

Carbonate de manganèse, 
Carbonate de chaux, 
Carbonate de soude, 
Sulfate de fer, 
Sulfate de zinc, 
Silicate de potasse. 

Toutefois les matières complexes, que j'ai ajoutées dans 
certains essais, ont en réalité apporté avec elles de l'acide 
phosphorique, de la potasse, de la magnésie, de l'acide sul- 
furique : n'est-ce pas à cette augmentation d'éléments recon- 
nus utiles qu'il faudrait attribuer une partie des effets observés ? 
Les expériences suivantes répondentà cette objection : 



5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n° à) * 16 



242 



J. RAl'MV 



Quatrième expérience. 

N° 1. Comme le N° 1 de la troisième expérience, et eu outre : 

Phosphate d'ammoniaque. . 0,3 Carbonate de magnésie 0,3 

Carbonate de potasse 0,3 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

N° 2. Comme le N° 1 de la troisième expérience, et en outre : 

Terre cuite pilée 1,0 Carbonate de chaux 0,1 

Cendres de bois 1,0 Carbonate de soude 0,1 

Sulfate de fer 0,1 Carbonate de zinc 0,1 

Carbonate de manganèse . . 0,1 

On a porté ces essais à l'étuve le 26 juin 1866. 



Récoltes successives. 



N os l.' 
2. 



29 juin. 
1" récolte. 

• 2,1 
." 8,0 



! juillet. 

• récolte. 

g r - 

2,1 
6,8 



5 juillet. 
3° récolte. 

, gr- 

1,7 

5,3 



8 juillet. 

4* récolte. 

g r - 

1,3 
4,0 



Sommes des récoltes. 

i™ récolte. i" et 2° récoltes. 1", 2° et 3* récoltes. Récolte totale . 

N° 8 1... 2,1 4,2 5,9 7,2 

2... 8,0 14,8 20,1 24,1 



N° 2. 
N u 1. 



4" récolte. 

M = 3,8 

2,1 



Rapports des récoltes. 
1" et 2° récoltes. l'°, 2" et 3* récoltes. 
20,1 



iM= 3 ,5 
4,2 



5,9 



= 3,4 



Récolte totale. 

24,1 



7,2 



= 3,3 



Cinquième expérience (16 juin 1868). 



N° 1 



N° 2. 



Eau 3000 

Sucre 80 

Acide tartrique 3 

Nitrate d'ammoniaque. . 3 



Phosphate d'ammoniaque 0,5 

Carbonate de potasse 0,5 

Carbonate de magnésie 0,3 

Sulfate d'ammoniaque 0,2 



Spores d'Aspergillus. 



Comme le N° 1, et en outre : 
Phosphate d'ammoniaq. . 0,17 
Carbonate de potasse .... 0,17 
N° 3. Comme le N° 1, et en outre : 

Terre cuite pulvérisée ... . 1,0 
Porcelaine pulvérisée.... 1,0 
Carbonate de soude ...... 0,1 



Carbonate de magnésie 0,1 

Sulfate d'ammoniaque 0,1 

Carbonate de manganèse 0,1 

Carbonate de chaux 0,1 

Sulfate de fer..... ........... . 0,1 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 



243 







Récoltes 


successives. 






19 juin. 






22 juin. 


'25 juin. 




1" récolte. 






2* récolte. 


3" récolte. 


N°'l... 


1,7 






8?- 

1,7 


0,6 


2... 


1,8 






1,7 


0,8 


3... 


7,8 






6,7 


4,5 








Sommes des récoltes. 






1" récolte. 




i' 


* et 2* récoltes. 


Récolte totale. 


N os l... 


1,7 






3,4 


4,0 


2... 


1,8 






3,5 


4,3 


3... 


7,8 






14,5 


19,0 








Rapports des récoltes. 






1" récolte. 




l te et 2' récoltes. 


Récolte totale. 


N» 2. 
N° 1. 


1,8 
1,7 


1,1 




3,5 

vr = 1,03 

3,4 ' 


H=ll 

4,0 ,a 



N« 2. 



'1,8 



= 4,3 



14,5 
3,5 



= 4,1 



19,0 
"M 



= 4,4 



Ainsi, d'une part, une augmentation des proportions habi- 
tuelles d'acide phosphorique, de potasse, de magnésie, d'acide 
sulfurique, n'a pas sensiblement élevé le poids des récoltes dans 
le n° 2 de la cinqième expérience ; d'autre part, dans la qua- 
trième et la cinquième expérience, ces quatre oxydes ne prédo- 
minaient plus dans les vases où l'on a ajouté de la terre cuite pul- 
vérisée, des cendres, etc. , etc. ; et pourtant ces matières complexes 
ont été aussi efficaces que dans les trois premières expériences. " 



Influence de Voœyde de zinc et de ï ) oxyde de fer sur le déve- 
loppement de l'Aspergillus. — Il existe donc des oxydes miné- 
raux favorables à la végétation, qui ne sont ni l'acide phospho- 
rique, ni la magnésie, ni la potasse, ni l'acide sulfurique. Quels 
sont ces oxydes? L'expérience va nous l'apprendre. 






JT. HVILIV 



Première expérience (21 juillet 1867). 



Eau 

Sucre 

Acide tartrique 

Nitrate d'ammoniaque 



N° s l. i .m ... 3000 Phosphate d'ammoniaque 0,6 

80 Carbonate de potasse 0,6 

3 Carbonate de magnésie 0,5 

3,5 Sulfate d'ammoniaque 0,3 

Sulfate de zinc.. 0,1 
Sulfate de fer. .. 0,1 
Spores A'Aspergillus. 
2 . Comme le N" 1, moins le sulfate de zinc. 
3. Comme le N° 1, moins le sulfate de zinc. 



Récoltes. 





2! 


juillet. 


27 


juillet. 


Récolte 




V 


récolte. 


l* 


récolte. 


totale. 


05 1.. 




9,1 




6,2 


15,3 


2.. 


• 


2,5 




1,7 


4,2 


3.. 




2,9 




1,0 


3,9 



N" 
N° 


1. 
2. 


N° 


1. 



N° 3. 



Rapports des récoltes. 



i'* récolte. 

M =3,6 
2,5 



9,1 
2,9 



= 3,1 



Récolte totale. 
15,3 

4,2 
15,3 

3.9 



= 3,6 
= 3,9 



Deuxième expérience (1 4 août 1867). 

N°» 1 . Mêmes substances que dans le N» 1 de l'expérience précédente, et en outre : 
0G r ,l de silicate dépotasse. 
2. Comme le M" 1, moins le sulfate de fer. 



Récoltes, 





17 août. 
l ,e récolte. 




20 août. 
î' récolte. 


23 août. 
3 e récolte. 


°"1... 


9,7 




6,5 


2,8 


2... 


5,0 




3,3 


1,0 






Sommes des récoltes. 






{" récolte. 


l- 


et 2* récoltes. 


Récolte totale 


09 1... 


9,7 




16,2 


19,0 


2... 


5,0 




8,3 


9,3 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 



2/l5 



Rapports des récoltes. 



N° 1. 
N» 2. 



1" récolte. 
9,7 -18 



1" et 2" récoltes. 
16,2 



8,3 



= 2,0 



Troisième expérience (23 juin 1867). 

N°'l. Identique avec le N° 1 des expériences précédentes. 

2. Comme le N° 1, moins le sulfate de zinc. 

3. Comme le N° 1. moins le sulfate de fer. 

Récoltes successives. 



Récolte totale, 

19,0 
9,3 



2,0 





26 juin. 
1" récolte. 


29juio. 
2" récolte. 




2 juillet. 
3* récolte. 


5 juillet. 
4' récolte. 


N"l. . 


gr- 

.. 9,0 


gr. 

6,2 




g 1- - 

3,7 


gr- 

2,0 


2.. 


.. 2,6 


1,7 




1,5 


1,0 


3.. 


.. 3,5 


3,8 




4,0 


1,2 






Sommes 


des récoltes. 






1»* récolte. 


1" et 2* récoltes. 


1": 


. 2* et 3* récoltes. 


Récolte totale, 


N 08 l.. 


. . 9,0 


15,2 




18,9 


20,9 


2.. 


.. 2,6 


4,3 




5,8 


6,8 


3.. 


. . 3,5 


7,3 




11,3 


12,5 



N° 


1. 


N° 


2." 
1. 


N° 


3.'"" 



1" récolte, 

9,0 



2,6 



= 3,5 



— = 2,6 
3,5 ' 



Rapports des sommes des récoltes. 



I" et 2* récoltes. 

15,2 
"M 
15,2 



= 3,5 
= 2,1 



1", 2* et 3* récoltes. 

18,9 

5,8 

18,9 

11,3 



= 3,3 
= 1,7 



Récolte totale. 

20,9 

6,8 

20,9 

12,5 



= 3,1 

= 1,7 



Dans ces trois expériences, les effets du sulfate de zinc sur 
le poids des récoltes sont mesurés par des rapports compris entre 
3,1 et 3,9; et les effets du sulfate de fer par des nombres com- 
pris entre 1,7 et 2,6; l'efficacité de ces deux sels est donc 
incontestable; mais peut-être est-il utile de vérifier qu'elle 
n'appartient pas à Yacide sulfurique que ces sels apportent 
dans les essais où ils sont introduits : 



246 



j. mm* 



Quatrième expérience (3 octobre 1868). 



Carbonate de potasse 0,48 

Carbonate de magnésie ; 0,32 

Sulfate d'ammoniaque. ........ 0,20 

' Silicate de potasse 0,06 



N° 1. Eau 1000 

Sucre 50 

Acide tartrique . 2 

Nitrate d'ammoniaque. . 2,9 
Phosphate d'ammoniaq. 0,48 

Sulfate de zinc 0,06 

Sulfate de fer 0,06 

Spores à'Aspergillus. 

N° 2. Comme le N° 1 ; le sulfate de zinc est remplacé par 0e r ,06 de sulfate d'ammo- 
niaque. 

N° 3. Comme le N° 1 ; le sulfate de fer est remplacé par gr ,06 de sulfate d'ammo- 
niaque. 

Récoltes. 





1" récolte. 


2* récolte. 


Récolte 




6 octobre. 


9 octobre. 


totale. 


N 09 1 . . 


. . 15,6 


2,8 


18,4 


2.. 


5,2 


0,8 


6,0 


3.. 


. . 11,0 


0,7 
Rapports des récoltes. 


il, 7 




i" récolte. 




Récolte totale. 


N° 1. 


156 




18,4 


N° 2.' 


N° 1. 


15 ' 6 

■■■ÎM ' 




18,4 


N° 3." 



Cinquième expérience (31 octobre 1868). 



Carbonate de magnésie 0,40 

Sulfate d'ammoniaque , 0,25 

Sulfate de zinc 0,07 

Silicate de potasse 0,7 

Sulfate de fer 0,07 



N° 1. Eau 1500 

Sucre 70 

Acide tartrique 4 

Nitrate d'ammoniaque. 4,04 
Phosphate d'ammon.. 0,60 
Carbonate de potasse. . 0,60 

Spores à'Aspergillus. 
N° 2. Comme le N° 1 ; pas de sulfate de fer. 

N° 3. Comme le N° 1 ; le sulfate de fer remplacé par 0& r ,07 de sulfate d'ammo 
niaque. 

Récoltes. 

6 novembre. Récolta 

2* récolte. totale. 

10,0 24,4 

4,2 12,4 

7,4 14,6 





3 novembre 




i" récolte. 


N°«l. 


. . . 14,4 


2. 


... 8,2 


3. 


... 7,2 





1" récolte 


N° 1. 

N° 3. 


14,4 

7,2 


N° 3. 


7,2 


N° 2.' 


••• 8,2 



îolte totale 




24,4 
14,6 ~ 


1,7 


14,6 
12,4 ~~ 


1,2 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 247 

Rapports des récoltes. 

2,00 
0,88 

Les essais qui contiennent du sulfate de fer et du sulfate de 
zinc ont encore donné de plus fortes récoltes que les essais privés 
de fer ou de zinc et contenant la même quantité d'acide sulfu- 
rique que les premiers ; d'ailleurs, le mélange artificiel du 
n° 3 de la cinquième expérience qui contient plus d'acide sul- 
furique que celui du n° 2 n'a pas été notablement plus fertile. 
C'est donc à X oxyde de zinc et à X oxyde de fer, et non à X acide 
sulfurique, que les sulfates de zinc et de fer doivent leur efficacité. 

J'ai répété les expériences qui précèdent avec des sels de fer 
et de zinc à acides différents, afin de confirmer encore ces résul- 
tats : j'ai cherché à établir sans conteste que tous ces sels 
agissent sur la végétation à l'égal des sulfates , quel que soit 
leur acide : 

Sixième expérience (3 août 1867). 

N os l. Eau 3000 Carbonate de potasse. 0,6 

Sucre 80 Carbonate de magnésie 0,4 

Acide tartrique 3 Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Nitrate d'ammoniaque. . 3,5 Silicate de potasse 0,1 

Phosphate d'ammoniaq. 0,6 

Sulfate de zinc 0,1. 

Spores d'Aspergillus. 

2 . Comme le N° 1, + Sesquioxyde de fer 0,1 

(une portion du sesquioxyde de fer est restée sans se dissoudre) 

3 . Comme le N° 1, -\- Lactate de fer 0,1 

4. Comme le N° 1, -\- Citrate de fer 0,1 

5. Comme le N° 1, -j- Sulfate de fer 0,1 







Récoltes successives. 






6 août. 


9 août. 


12 août. 




1" récolte. 


2" récolte. 


3* récolte 


09 1.. 


. 4,2 


2,4 


gr. 
1,1 


2.. 


. 9,2 


5,2 


2,0 


3.. 


. 10,5 


6,7 


3,2 


4.. 


. 9,2 


6,8 


4,0 


5.. 


. 9,7 


6,0 


3,2 



248 



J. KAILIV 



N°«l. 

2. 
3. 
A. 
5. 



Sommes des récoltes. 

1" récolte. 1" et 2* récoltes. 

4,2 6,6 

9,2 14,4 

10,5 17,2 

9,2 16,0 

9,7 15,7 



Réculte totale 

7,7 
16,4 
20,4 
20,0 
18,9 



Rapports des sommes des récoltes. 



N» 


2. 


N° 


1." 


N» 


3. 


N" 


1." 


N" 


4. 


N" 


1." 


N° 


5. 



1" récolte 

4,2 
10,5 



= 2,2 



1" et 2* récoltes. 

1^ = 2,2 

6,6 



4,2 



= 2,5 



9 ' 2 



N" 1. 



4,2 



= 2,3 



17,2 

6,6 

16,0 

"m 

15,7 



= 2,6 
= 2,4 
= 2,4 



Récolte totale. 

16,4 
77/7 
20,4 
T? 
20,0 

Tj 

18,9 



= 2,1 

= 2,7 
= 2,6 



7,7 



= 2.5 



Septième expérience (Il août 1866). 



N° 1. Eau 3000 

Acide tartrique 3 



Phosphate d'amm. . 
Carbonate de magn. . 
Silicate de potasse. . 



0,6 
0,5 
0,1 

Spores d' Aspergillus . 

N°»2. Comme le n° 1, -\- sulfate de zinc. 0,1 

3. Comme le n° 1, -j- nitrate de zinc. 0,1 

4. Comme le n° 1, -f- lactate de zinc. 0,1 

Récoltes successives. 



Sucre 

Nitrate d'ammoniaque. 
Carbonate de potasse.. 
Sulfate d'ammoniaque. 
Sulfate de fer 





7 aoftt. 




10 août. 


13 août. 




l'*récolte. 




2* récolte. 


3* récolte. 


N°M.. . 


2,1 




gr- 

2,7 


g r - 

2,5 


2 


8,5 




8,4 


3,7 


3 


4,0 




7,5 


6 


4 


7,8 




8 


3,5 






Sommes des récoltes. 






l r * récolte. 


V 


• et 2* récoltes. 


Récolte totale 


N' s 1 


2,1 




4,8 


7,3 


2.... 


8,5 




16,9 


20,6 


3.... 


4 




11,5 


17,5 


4.... 


7,8 




15,8 


19,3 



80 
3,5 
0,6 
0,3 
0,1 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 



249 



Rapports des sommes des récoltes. 



N°_2 

îFT* 

N° 3 
N°'l' 
N° 4 

nmT' 



V réoolte. 
8^5 
2l 



= 4 



C. = 2 



^8 
2,1 



= 3,7 



1" et 2* récoltes 

16,9 

4,8 
11,5 

4,8 
15,8 

4,8 



== 3, 5 
= 2, 4 
= 3, 3 



Récolte totale. 
20,6 

7,3 
17,5 
"773 
19,3 

7,3 



= 2,8 
=2,4 
= 2,6 



Huitième expérience (28 décembre 1866). 



Sucre 

Nitrate d'ammoniaque . 
Carbonate de potasse.. 
Sulfate d'ammoniaque 



N°l.Eau 3000 

Acide tartrique 3 

Phosphate d'ammoniaque... 0,6 

Carbonate de magnésie 0,5 

Silicate de potasse 0,1 

Spores d' Aspergillus 

N° 2. Comme le n°l, -f-rntr ate de zinc 0,1. Citrate de 1er 0,1. 
N° 3. Comme le n° 1, + sulfate de fer 0,1 Acétate de zinc 0,1. 
N° 4. Comme le n° 1, -+- sulfate de fer 0,1. Pas d'acétate de zinc. 
N° 5. Comme le n° 1, -f- nitraie de fer 0,1. Sulfate de zinc 0,1. 
N°6. Comme le n° 1, -{- nitrate de fer 0,1. Pas de sulfate de zinc. 
N° 7. Comme le n° 1, -f acétate de zinc 0,1. Citrate de fer 0,1. 
N° 8. Comme le n° 1, -j- acétate de zinc 0,1. Pas de citrate de fer. 

Récoltes successives. 



80 
3,5 
0,6 
0,3 





31 décembre. 


3 janvier. 


6 janvier. 




1' 


• récolte. 


2" récolte. 


3* récolte. 






S r - 


gf- 


gr- 


N ' 1 . . . 




1,9 


1,5 


1,5 


2.... 




6,5 


10,5 


4 


3... 




7,2 


10 


3,3 


4. .. 




2,6 


3,2 


1,8 


5... 




6,4 


10,5 


3,7 


6... 




2 


1,7 


2,5 


7... 




6,8 


9,3 


4,5 


8... 




4,3 


5,5 
Sommes des récoltes. 


0,5 




1' 


récolte. 


i" et 2* récoltes. 


Récolte totale 


N°'l... 




1,9 


3,4 


4,9 


2... 




6,5 


17 


21 


3... 




7,2 


17,2 


20,5 


4... 




2,6 


5,8 


7,6 


5... 




6,4 


16,9 


20,6 


6... 




2 


3,7 


6,2 


7... 




6,8 


16,1 


20,6 


8.,, 




4,3 


9.8 


10,3 



250 







«f. H 


AULEV. 








Rapports 


des sommes des récoltes. 






1" récolte. 




1™ et 2* récoltes. 


Récolte totale. 


N° 2 
N° 1 


6,5 
1,9 


= 3,4 


1Z =5 

3,4 


21 

4-9 = 4 ' 3 


N° 3 


7,2 


:2,8 


1^=3 
5,8 


^f=2,7 


N° 4 


• 2,6 


7,6 ' 


N° 5 
N° 6 


6,4 
2 


= 3,2 


16 < 9 , « 
=4,6 

3,7 


20,6 

— -=3,3 
6,2 


N° 7 
N° 8 


6,8 

4,3 


= 1.6 


16 ' 4 « fi 


20,6_ 
10,3 



Remarquons en passant les nombres des n os 1 et 2 de la hui- 
tième expérience : ils indiquent que la suppression simultanée 
du sel de zinc et du sel de fer d'un milieu artificiel complet, 
diminue les récoltes dans une proportion plus considérable 
que la suppression de l'un ou de l'autre de ces sels, résultat 
parfaitement d'accord avec l'ensemble dés faits. 

Mais ce qu'il faut principalement remarquer, c'est que divers 
sels de zinc et de fer, c'est-à-dire le sulfate, le uitrate, le lac- 
tate, l'acétate de zinc d'une part; et de l'autre le sulfate, le ci- 
trate, le nitrate, le lactate, l'oxyde de fer ont présenté dans leurs 
effets sur la végétation l'accord le plus satisfaisant : les rapports 
des récoltes avec et sans sel de zinc ont oscillé entre 2 : 1 et 
/t,6 : 1 ; les rapports qui représentent les effets des sels de fer 
sont compris entre l,û et 2,7. 

Aussi je n'insisterais pas davantage sur cet ordre de faits, si 
je ne croyais utile de démontrer (et c'est là un point que les ex- 
périences qui précèdent n'ont pas éclairci) que le fer et le zinc 
ne peuvent se remplacer l'un l'autre dans l'acte de la végéta- 
tion, contrairement à ce que la similitude de ces deux métaux 
pourrait faire présumer. 

Neuvième expérience (3 août 1867). 

N° 1. Eau, 3000 ; sucre, 80; acide tartrique, 3; 
nitrate d'ammoniaque, 3,5; phosphate 
d'ammoniaque, 0,6 ; carbonate de po- 
tasse, 0,6; carbonate de magnésie, 0,4; 
sulfate d'ammoniaque, 0,2; silicate de , , . gr ' 

potasse, 0,1 Sulfate de zmc 0,1 

Spores à'Aspergillus. \ Sulfate de fer °' 1 

N° 2. Idem Sulfate de zinc 0,2 

N° 3. Idem Sulfate de fer 0,2 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR IA VÉGÉTATION. 



251 









Récoltes successives 






6 août. 




9 août. 




12 août. 




1" récolte. 




2* récolte. 




3* récolte. 


N°»l... 


. . gf? 




gr- 
6,0 




3,2 


2... 


5,3 




2,3 




4,0 


3. 


.. 4,8 




3,3 




1,7 






Sommes des récoltes. 






1 '^récolte. 


1 


.*• et 2" récoltes 




Récolte totale. 


N°M.. 


gr. 

9,7 




15,7 




gr- 
18,9 








7,6 




11,6 


3.. 


.. 4,8 




8,1 




9,8 








Rapports 








des 


sommes correspondantes. 




1" récolte. 


I'«et2* récoltes. 


Récolte totale. 


N° 1 

N° 2 " 


9,7 
'" 5^3 ~ 


1,8 


15,7 
7,8 _ 


2,1 


18 ' 9 4 fi 


N° 1 
N°~3 " 


9,7 
•'• 4,8 ~ 


2,0 


15,7 
8,1 ~~ 


1,9 


m =i,9 

9,8 



Dixième expérience (28 décembre 1866). 

N° 1. Eau, 3000; sucre, 80 ; acide tartrique, 3 ; ni- 
trate d'ammoniaque, 3,5; phosphate d'am- 
moniaque, 0,6; carbonate de potasse, 0,6; 
carbonate de magnésie, 0,4; sulfate d'am- 
moniaque, 0,2; silicate de potasse, 0,1.. 
Spores d'Aspergillus. 



» 2. 


Idem 


° 3. 


Idem 


4. 


Idem 


5. 


Idem 



Nitrate de zinc. 
Citrate de fer. . 



Nitrate de zinc. 
Nitrate de zinc. 
Citrate de fer. . 
Citrate de fer. . 



0,1 
0,1 

0,2 
0,1 

0,2 
0,1 



31 décembre. 
1" récolte. 
S r - 

N 03 l 6,5 

2 4,5 

3 3,2 

II..... 2,1 

5 1,9 



Récoltes successives. 

S janvier. 6 janvier. 

2* récolte. 3* récolte. 

gr. gr. 

10,5 4,0 

6,2 1,0 

3,4 2,3 

3,2 2,2 

2,2 2,2 



252 



J. RAXLIIV 



Sommes des récoltes. 

1" récolte. ,1" et 2* récoltes. Récolte totale. 

N° 8 1 6,5 17,0 21,0 

2 4,5 10,7 11,7 

3 3,2 6,6 8,9 

4 2,1 5,3 7,5 

5. 1,9 4,1 6,3 

Rapports des sommes des récoltes : 

1" récolte. 1" et 2' récoltes. Récolte totale. 

£J M_ M ^= M 2 -^ =i,9 

N» 2 4,5 ' 10,7 ' 11,7 ' 

*L? M -M ^=1,6 ^- 7 =i,3 

N° 3 3,2 ' 6,6 ' 8,9 ' 

^J ^-3 1 *Zi?-82 2 -^-28 

STi 2,1 ~ M 5,3 _ 3 ' 2 7,5 - 2 ' 8 

N ° 4 2 ' 4 - 14 5 ' 3 4 q ? ' 5 - 1 2 

N^5 M~ M IJ^ 1 ' 3 -ëj- 1 ' 2 

Résumons ces deux expériences : 

Dans le milieu artificiel complet, qui contient un sel de fer et 
un sel de zinc, on a remplacé le sel de fer par un poids égal de 
sel de zinc et réciproquement : on a vu alors le poids des ré- 
coltes s'abaisser notablement (9 e expérience), et presque au 
même degré que si l'on avait simplement supprimé l'un des 
deux sels (10 e expérience). La seule conclusion légitime est 
que le fer et le zinc ont chacun clans la végétation de YAsper- 
gillus leur part d'influence propre; qu'à chacun d'eux est 
dévolu un rôle spécial. 

Mais si le fer et le zinc ne peuvent se substituer l'un à l'autre, 
dans leur action sur YAspergillus, d'autres métaux ne pour- 
raient-ils les remplacer? L'expérience seule peut répondre à cette 
question : il y a quelques années (voyez page 182), j'ai essayé l'ac- 
tion des sels de manganèse sur le développement àeVAspergillus; 
ces sels ont produit des effets analogues à ceux des sels de fer et 
de zinc, mais moins constants, moins appréciables. Faut-il en 
conclure que les sels de manganèse ont agi par les traces de fer 
ou de zinc qu'ils pouvaient contenir, ou bien que le manganèse 
remplace le fer (ou même le zinc) physiologiquement, comme il 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 253 

le remplace souvent dans les réactions chimiques? Je ne me 
prononcerai point à cet égard. 

Il est intéressant de connaître le rapport qui existe entre le 
poids de fer ou le poids de zinc ajouté dans un milieu artificiel, 
et l'augmentation de récolte qui résulte de cette addition. En 
appliquant le calcul aux nombres de la quatrième expérience 
(page 2û6), je trouve que : 1 gramme de zinc suffirait à aug- 
menter la récolte de 953 grammes ; et la cinquième expérience 
(page 266) conduit à ce résultat, que 1 gramme de fer fourni- 
rait un excédant de 857 grammes. 

L'intervention de certains éléments chimiques en proportions 
extrêmement petites, pour former des poids de matière orga- 
nisée relativement considérables, voilà assurément un fait bien 
remarquable dont nous avons déjà rencontré des exemples 
moins frappants, à propos de l'étude de l'azote, de l'acide phos- 
phorique, de la potasse, de la magnésie, de l'acide sulfurique. 
J'irai plus loin : on ne saurait affirmer actuellement que le 
nombre 953, ni même un autre nombre, quelque grand qu'on 
'imagine, représente la limite supérieure du rapport du poids 
du végétal au poids d'un élément chimique qui concourt à le 
former. 

Cette influence de quantités de matières indéfiniment petites 
sur la végétation, explique pourquoi j'ai attaché une sérieuse 
importance au degré de pureté du milieu artificiel dans lequel 
se développe l' Aspergillus (voyez page 201). 

Elle nous explique également pourquoi cette Mucédinée 
acquiert un certain développement dans un milieu où l'on 
a supprimé l'élément azoté, ou l'acide phosphorique, ou 
le fer, ou le zinc, etc. : ce n'est pas que ces éléments soient 
pour le végétal des excitants utiles dont il peut à la rigueur 
se passer; tous au contraire sont indispensables, même le 
zinc, même le fer; mais ceux qu'on a cru supprimer existent, 
en même temps que les autres, parmi les impuretés du milieu ; 
telle est, du moins à mon avis, l'interprétation la plus naturelle 
des faits. 

Les résultats qui précèdent sur l'action des sels de zinc et de 



254 é. RAcm. 

fer sur la végétation de Y A spergillus sont entièrement nouveaux; 
je vais les formuler par quelques propositions générales : 

1° Il suffit de supprimer du milieu type indiqué page 224, 
Yoœyde de zinc ou Yoxyde de fer, pour voir le poids des récoltes 
s'abaisser sensiblement ; 

2° L'action de ces oxydes sur 1a végétation se manifeste égale- 
ment quel que soit l'acide auxquel ils sont combinés ; 

3° Ils ne peuvent se substituer l'un à l'autre ; 

4° Les rapports des récoltes obtenues avec et sans ces oxydes 
ont varié dans mes expériences entre les limites suivantes : 
Pour Yoxyde de zinc : rapport minimum 2 ; rapport maximum 
4,6. Pour Yoxyde de fer: rapport minimum 1,4; rapport 
maximum 2,7. 

2° Le rapport d'un certain poids de matière organisée au 
poids de zinc ou de fer qui a contribué à le former, a atteint, 
au maximum, les nombres suivants : 

Pour le zinc 953. 

Pour le fer 857. 

Influence favorable d'autres éléments minéraux sur le dévelop- 
pement de l'A spergillus. — Les substances que nous avons 
examinées jusqu'ici sont certainement utiles, probablement 
nécessaires, à la végétation de YAspergillus. Sont-elles suffi- 
santes? Ou bien d'autres éléments ajoutés aux premiers ne 
pourraient- ils pas accroître encore le poids des récolles? Telle 
est la question qui trouve naturellement ici sa place : 

Première expérience (12 novembre 1865). 

N° 1 Eau .. 3000 Carbonate de potasse 0,5 

Sucre. 80 Carbonate de magnésie 0,4 

Acide tartrique 2 Sulfate d'amm. 0,2 

Nitrate d'ammoniaq. . . 3 Citrate de fer 0,1 

Phosphate d'amm. . . . 0,5 Sulfate de zinc. 0,1 

Spores d' Aspergillus. 

. ( cendres de bois, 2. 
N° 2. Comme le n°'l, + \ 

( acide tartrique, a. 

I terre cuite pulvérisée, 2» 
cendres de bois, 1 
acide tartrique, 2 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 



255 



15 nov. 18 nov. 

1" récolte. 2 8 récolte. 

N os l.. 5,5 5,8 
2.. 6,8 7,5 
3.. 4,9 8,6 



l**réc. I"et2°réc. 
N°«l.. 5,5 11,3 
2.. 6,8 14,3 
3.. 4,9 13,5 



Récoltes successives. 

21 novembre. 
3" récolte. 

3,5 

5,0 
5,8 



24 novembre. 

4' récolte. 

1,6 

2,9 

3,8 



Sommes des récoltes. 

1" 2 ^'récoltes. 1™ -2" 3' i* récoltes 

14,8 16,4 

19,3 22,2 

19,3 23,1 

Rapports des sommes des récoltes. 



1" récolte. 



Les 2 premières 
récoltes. 



N°2 

n°"ï 

N° 3 
N°l 



14,3 
ïï^3 
13,5 
ÎU3 



= 1,3 

= 1,2 



Les 3 premières 
récoltes. 

^-13 

14,8 - M 



19,3 
14^8 



= 1,3 



Les 4 premières 
récoltes. 



22,2 
16,4 
23,1 



= 1,4 
= 1,4 



Deuxième expérience (6 novembre 1865), 



N 08 1 . Comme le n° 1 de la première expérience . 
2. Comme le n° 1, + terre cuite pulvérisée, 2 gr. 
/ terre cuite, 1 gramme. 



3. Comme le n°l, 4" 



4.Commelen°l, -J-< 



5.Commele 



n°l,+ | 



cendres de bois, 1 gramme, 
acide tartrique, 1 gramme, 
terre cuite, 1 gr. 
cendres, 0,5 
acide tartrique, 1 gr. 

terre végétale 2 gr. 

acide tartrique. 2 



28 novembre. 
5* récolte. 

1,2 
1,5 

2,7 



Récolte totale. 

17,6 
23,7 
25,8 



Récolte totale. 



23,7 



25,8 
Î776 



= 1,4 



Récoltes successives. 





9 novembre. 
l"récolte. 


12 novembre. 
2 e récolte. 


15 novembre. 
3* récolte. 


18 

.4. 


novembre 
récolte. 


N 09 l. 


gr. 
. 9,2 


gr- 

3,6 


gr- 

2,4 




gr- 

1,0 


2. 


. 8,9 


6,1 


4,2 




2,5 


3. 


. 9,5 


6,7 


4,3 




2,8 


4. 


. 9,8 


6,5 


4,7 




2,5 


5. 


. 8,3 


5,7 


3,8 




2,5 



256 





J. 


RAILIV 


Récolte totale. 




Rapports des récoltes totalei 






N° 2 21,7 _ 
N° 1 "* 16,2 "~" ' 


2... .. 21,7 




N° 3 23,3 _ 
N° 1 "* 16^2 ~~ ' 


3. ... 23,3 




N° 4 23,5 
N°"l "° 16,2 ~ ' 






N° 5 20,3 


5... . 20,3 




N° 1 "* Tm ~ ' 



Les récoltes ont donc été un peu plus fortes dans tous les es- 
sais avec addition de matières minérales complexes (terre cuite, 
cendres, terre végétale), que dans les autres essais, et les rap- 
ports des récoltes, avec et sans matières additionnelles, ont 
varié entre 1,2 et 1,5. Mais cet excédant de récoltes ne peut-il 
pas être attribué à l'action des substances précédemment étu- 
diées (acide phosphorique, potasse, etc.), que renferment natu- 
rellement ces matières minérales complexes? Une expérience 
va lever cette objection : 

Troisième expérience (26 juin 1865). 

N° 1, Comme le n° 1 de la première expérience. 

Phosphate d'ammoniaque. ..... 0,3 Sulfate de zinc. . 0,05 

Carbonate de potasse 0,3 Sulfate de fer 0,05 

Sulfale d'ammoniaque 0,1 Acide tartrique 2,00 

Carbonate de magnésie 0,2 

N° 2. Comme le n° 1 de la première expérience. 

! Terre cuite pulvérisée. 1 gr. 

Cendres de bois 1 

Acide tartrique, 2 grammes 2 

Récoltes successives. 

29 juin. , 2 juillet. 5 juillet. 8 juillet. 

1" récolte. 2"récolte. 3*récolte. 4*récolte. 

S r - gr. S r - gr. 

N° 1 6 4,8 3,1 2,3 



+ 



N-2 8 6,8 5,3 4 

Haies 
1,5 



Récolte totale. Rapports des récoltes totales. 

N° 1 16,2 N° 2 24,1 



N° 2.... 24.1 N° 1 " 16,2 

Le n° 2 ne contient pas les éléments déjà étudiés, acide 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. '257 

phosphorique, potasse, etc., en plus grande proportion que le 
n° 1 : l'excédant de récolte du n° 2 sur le n° 1 ne peut donc 
être attribué qu'à l'influence de nouveaux éléments minéraux. 
Mais cette influence ressort-elle évidemment des nombres ob- 
tenus? Les excès de récoltes correspondant aux essais qui ont reçu 
les matières supplémentaires ne sont -ils pas assez faibles pour 
rentrer dans les limites d'erreurs du procédé? Je ne le pense 
pas: car j'ai établi,' dans l'exposé de la méthode (page 197), que 
des essais types convenablement préparés, et placés dans les 
mêmes circonstances, fournissent des récoltes dont les rapports 
sont compris entre 1 et 1,05. Or, les rapports observés dans les 
trois dernières expériences sortent de ces limites, puisqu'ils sont 
compris entre les nombres 1,2 et 1,5. Ces nombres révèlent 
donc un effet certain de la part des substances additionnelles, 
seule circonstance par laquelle différaient entre eux les essais 
des expériences que je viens de rapporter. 

Influence de la silice sur le développement de V A spergïllus . — 
Nous sommes naturellement conduits à rechercher à quels 
oxydes minéraux se rapportent les effets observés : 

Première expérience (A mai 1868). 

N° 1. Eau, 500; sucre, 26,6; acide Un-tri- Silicate Je potasse 0,033 

que, 1,6; nitrate d'ammoniaque, 
1,15; phosphate d'ammoniaque, 
0,2; carbonate de potasse, 0,2; 
carbonate de magnésie, 0,2; sul- 
fate d'ammoniaque, 0,053; sulfate 
de zinc, 0,033; sulfate de fer, 
0,033. 

Spores d' Aspergillus . 

N° 2. Idem Carbonate de potasse. . . 0,033 

Récoltes. 

7 mai. 10 mai. Récolte 

lr« récolte, %' récolte. totale. 

S 1 '- gr. Si'. 

N os l â,9 2,5 7,4 

2 à,0 2,1 0,1 

5° série, Bot. T. XI. (Cahier n° 5.) ' 17 



25 ri J. RAULIN. 

Rapports des récoltes. 

l"récolte. Récolte totale. 

«Il ^ = 1,2 ^ = 1,2 

N° 2 4,0 6,1 ' 

Deuxième expérience (20 ,/ww 1868). 

gr. 

N° 1. Eau, 1000; sucre, 53 ; acide tartri- Silicate de potasse.. . . . 0,066 

que, 3,2; nitrate d'ammoniaque, 

2,3 ; phosphate d'ammoniaque, 

0,4 ; carbonate de potasse, 0,4 ; 

carbonate de magnésie, 0,3 ; sul- 
fate d'ammoniaque, 0,15; sulfate 

de zinc, 0,066 ; sulfate de fer, 

0,066. 

Spores (VAspergillus. 

gr. 
N° 2. Idem Carbonate de potasse . 0,066 

Récolte. 

Rapport 
23 juin. des deux récoltes. 

N 03 1 14,1 N° 1 1M 

2 10,2 N° 2 " 10,2 ~ 

Troisième expérience (30 juin 1868). 

N os l. Eau, 1000; sucre, 53; azote et gr. 

matières minérales Silicate de potasse. . . 0,066 

2. Idem. . . . , Silicate de potasse. . . 0,066 

3. Idem. Le silicate est remplacé par : Carbonate de potasse. 0,066 

Récoltes. 

3 juillet. 6 juillet. Récolte 

1" récolte. 2° récolte. totale. 

gr. gr. gr. 

N°»l 14,2 5,3 19,5 

2. ... 15,0 5,5 20,5 

3..... 12,0 3,7 15,7 

Rapports des récoltes. 

1" récolte. Récolte totale. 

*li i*l? = 1,2 ^ = 1,24 

N° 3' ' " 12,0 15,7 



N" 2 15,0 __ 1 2M 

N° 3 Ï2TÔ ~ 15,7 



La silice du silicate de potasse a donc produit des effets me^- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 259 

sures par des rapports supérieurs à 1,2. Pour vérifier ces ré- 
sultats, et pour m assurer que l'efficacité du silicate est indépen- 
dante de la base à laquelle la silice est combinée, j'ai remplacé 
le sel de potasse par le sel de soude, et j'ai obtenu des résultats 
presque identiques, comme on peut en juger par l'expérience 
suivante : 

Quatrième expérience (31 octobre 1868). 

gr. 

N os l. Eau, 1500; sucre, 70; acide Silicate de potasse 0,07 

tartrique ; azote et matières 
minérales , en proportions 
convenables. 

2. Idem Carbonate de potasse 0,07 

3. Idem Silicate de soude 0,07 

4. Idem Carbonate de soude 0,07 



Récolte totale en six jours. Rapports des récoltes. 

1,2 



g''- 
N os l 24,0 N° 1 24,0 



2 20,0 N° 2 20,0 

3 24,0 N° 3 24,0 __ 

4 19,5 N° 4 ' ' 19^5 == ' 

Tous les rapports qui mesurent les effets de la silice sur la vé- 
gétatiou sont voisins de l'unité, mais néanmoins supérieurs à 1 ,2 ; 
ils sont donc concluants au même titre que les nombres des 
expériences des pages 254, 255 et 256 ; la remarque de la 
page 257 s'applique ici sans restriction. 

La troisième expérience nous a donné un excédant de récolte 
de 4 gr ,8 pour une addition de silicate de potasse de (F, 066 con- 
tenant Kr ,015 de silicium : le rapport de l'excédant de récolte 

h. 8 
au silicium est ' = 320. Ce rapport est considérable ; à cet 

égard, il se rapproche des nombres correspondants relatifs au 
potassium, au phosphore, etc., etc. 

1 ° En résumé, la silice est utile à la végétation de Y Aspergillus, 
car si on la supprime du milieu type, la récolte diminue sensi- 
blement. 

2° Le rapport des récoltes avec et sans silice a varié entre les 
nombres 1,2 et 1,4. 



260 J. RAULIN. 

o° Le rapport de l'excédant de récolte obtenu par addition 
de silice au silicium de cet oxyde est considérable ; il s'est élevé 
jusqu'au nombre 320. 

Nous pouvons à présent poser la loi générale relative à l'in- 
tervention des substances du milieu type dans l'organisation de 
la matière : 

L'Aspergillusse développe avec vigueur dans un milieu formé 
de la réunion, en proportions convenables, de 12 substances 
chimiques de composition définie; le concours simultané de 
toutes ces substances est essentiel, car il suffît d'en supprimer une 
seule à la fois pour voir la récolte s'abaisser dans un rapport dif- 
férent de l'unité et variable d'une substance à l'autre; les quanti- 
tés de chaque corps simple qui interviennent pour former un 
même poids de végétal varient selon la nature du corps simple, 
depuis des nombres de même ordre de grandeur que le poids du 
végétal jusqu'à des fractions de ce poids extrêmement petites. 

Existe- t-il des éléments autres que ceux qui constituent le 
milieu type, capables de rendre plus vigoureuse la végétation de 
VAspergillus? — Demandons- nous maintenant si le milieu 
formé de la réunion de ces douze éléments, supposés purs, 
est la réalisation la plus parfaite d'un sol fertile. En d'autres 
termes, n'existe-t-il pas encore d'autres éléments capables 
d'augmenter le poids des récoltes, soit qu'on les ajoute aux 
premiers, soit qu'on les substitue à eux? Dans cette hypothèse, à 
quel genre de progrès serait subordonnée la découverte de ces 
nouvelles substances? Telles sont les questions auxquelles je vais 
essayer de répondre par induction. 

Les essais types, dans les meilleures conditions, ont fourni, 
pour 80 grammes de matières nutritives, environ î ; 5 grammes 
de plante à l'état sec. Or, si en modifiant le milieu artificiel, 
nous parvenions à accroître notablement ce poids de 25 grammes, 
ce simple fait nous révélerait l'efficacité de nouveaux éléments. 

I e Pour atteindre ce but, nous pourrions suivre la voie que 
nous nous sommes déjà tracée : ajouter au milieu type des ma- 
tières minérales complexes, telles que cendres, terre cuite pul- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 261 

vérisée, elc, et chercher si cette modification augmente le poids 
des récoltes. Or, nous avons vu ces matières complexes, intro- 
duites dans un milieu artificiel, accroître le poids des récoltes 
suivant des rapports compris entre 1,2 et 1 ,5 (page 257) ; le sili- 
cate de potasse ajouté dans le même milieu a fourni des rapports 
compris entre 1,2 et 1,4. Les effets numériques ont donc été 
sensiblement les mômes de part et d'autre ; les cendres, la terre 
cuite, etc., n'ont probablement agi que parleur silice, et ne 
fourniraient plus dans le milieu complet que des accroissements 
de récoltes insignifiants. 

2° Des substances convenablement choisies ne se montreraient- 
elles pas plus efficaces que les cendres et les autres matières 
minérales complexes essayées jusqu'ici? La quatrième expérience 
de la page 258 va nous éclairer sur ce point. 

Le n° 1, après avoir donné 24 grammes de récolte, contenait 

encore 5 grammes de sucre ; or, en admettant que les 70 grammes 

de sucre et même les 4 grammes d'acide tartrique de cet essai 

disparaissent au profit de la plante, on arrive par le calcul à une 

récolte maximum de 27 gr ,3 qui ne saurait être dépassée dans la 

pratique. Le rapport du poids théorique au poids obtenu est donc 

27 3 

' = 1,1. Ce rapport représente la limite des effets que l'on 

pourrait atteindre par l'addition de substances quelconques au 
milieu type : de ce côté, un progrès sérieux est donc encore 
irréalisable. 

3° Ne peut-on pas espérer atteindre cà des rendements plus 
élevés, en substituant aux composés du milieu artificiel indiqué 
précédemment, d'autres composés mieux appropriés aux besoins 
de YAspergillus? A cet égard, les substances chimiques qui se 
rapprochent le plus des combinaisons d'origine organique ne 
présentent-elles pas des chances de succès? L'expérience ne s'est 
pas montrée favorable à cette vue, car YAspergillus s'est moins 
bien développé dans des milieux naturels que dans notre milieu 
artificiel. 



262 ë. RAUMN. 

Expérience (20 octobre 18G8). 

N os 1 . ... Milieu artificiel de la page 201 (80 grammes de matières [solides 
pour 1500 d'eau) 

2. . . . Eau de levure de bière avec acide, tartrique (80 grammes de ma- 
tières solides pour 150*0 d'eau). 

3 Urine avec acide tartrique (80 grammes de matières solides pour 

1500 d'eau). 

k Infusion de noix de galle avec acide tartrique (80 grammes de ma- 
tières solides pour 1500 d'eau). 













Récoltes. 












23 octobre 




2G octobre. 




Récolte 








1™ récolte. 




2" récolte. 




totale. 


N° s l 






gr. 

17,1 




gr- 

8,2 




25,3 


2 






7 




8 




15 


3 . 






6 




0,8 




6,8 


k 






1,4 

Rapports des 


récoltes 


0,4 

totales. 




1,8 




N° 


1 
~2 






25,3 
Î5~ 


1,7 














N° 


1 
~3 






25,3 

"m" = 


3,7 
















1 
1 






25,3 
T^8~ ~ 


1 4 













On sera sans doute surpris de voir un mélange artificiel formé 
des combinaisons qui s'écartent le plus parleur formule des com- 
posés organiques, se montrer plus apte à l'assimilation que des 
liquides naturels extraits de la substance même des Atres orga- 
nisés. Ce résultat, fort remarquable d'ailleurs, n'est pourtant pas 
en contradiction avec les faits connus : car admettre que les 
composés les plus semblables par leur forme à la substance des 
végétaux sont les plus assimilables, c'est une hypothèse gratuite 
qui ne repose sur aucune loi expérimentale. D'autre part, on com- 
prend qu'un milieu artificiel dont chaque élément a été conve- 
nablement choisi, soit mieux approprié aux besoins d'un végétal 
qu'un milieu naturel formé d'éléments rassemblés au hasard. 

k" Si nous avons atteint à peu près le poids maximum de ré- 
colte que peut fournir dans un temps donné un certain poids de 
matières, est-ce à dire que les éléments chimiques dont l'efficacité 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 263 

a été reconnue jusqu'ici forment la liste complète des éléments 
essentiels à YAspergillus? Je ne le pense pas; car les substances 
dont se compose le milieu type ne sont pas d'une pureté absolue. 
Or, admettons qu'un élément essentiel à la végétation se trouve 
parmi les impuretés du milieu en proportion extrêmement petite ; 
il résulte des considérations exposées à la page 253, que cette pro- 
portion, si minime qu'elle soit, suffit peut-être à la formation 
de 25 grammes de plante : dès lors l'influence de cet élément a dû 
nécessairement nous échapper. Mais si l'on purifiait davantage le 
milieu type, l'élément que je considère venant à manquer, la 
récolte pourrait s'abaisser au-dessous de 25 grammes. Si un pa- 
reil résultat se produisait, il nous mettrait sur la trace de nou- 
veaux éléments essentiels à YAspergillus. C'est par suite d'un 
perfectionnement de ce genre que l'influence du fer et du zinc 
s'est manifestée. 

En résumé, le poids de récolte que nous obtenons dans les 
essais types est peu inférieur au poids maximum qu'il est possi- 
ble d'atteindre ; et le milieu artificiel de ces essais est mieux 
approprié au développement de YAspergillus que les milieux 
naturels. 

Outre les éléments dont nous avons constaté l'efficacité sur la 
végétation de cette Mucédinée, peut-être en existe-t-il encore 
d'autres non moins essentiels ; mais la découverte de ces élé- 
ments est subordonnée à la possibilité de purifier le milieu qui a 
servi jusqu'ici aux expériences. 

Discussion générale des résultats précédents. — L'intérêt qui 
s'attache à la connaissance exacte du milieu artificiel approprié 
à la végétation, m'engage à revenir encore sur les expériences 
précédentes, afin d'en préciser le sens, etd'en déduire la marche 
générale à suivre pour étudier à fond l'influence d'un élément 
essentiel à la végétation : 

\ ° Les oxydes du milieu type ont été ordinairement employés 
sous la forme de sels. Pour constater l'utilité d'ww sel pour le dé- 
veloppement de YAspergillus, il suffit de faire végéter cette Mucé- 
dinée dans deux milieux : l'un contient le sel en question avec 



2()/| J. RAUMM. 

tous les autres éléments essentiels, dans l'autre le sel seul est 
supprimé; on prend ensuite le rapport du poids de la première 
récolte au poids de la seconde, 

Si ce rapport est > 1 ; s'il surpasse l'unité d'une quantité 
supérieure à l'erreur relative du procédé ; enfin, si ce résultat a 
été obtenu un certain nombre de fois, on est simplement en droit 
de conclure que : le sel dont il s'agit, ajouté à un milieu con- 
venablement choisi, a la propriété d'accroître dans un certain rap- 
port le poids des récoltes. 

Si l'on se reporte aux expériences faites en vue de démontrer 
..l'action du sulfate de zinc sur YAspergillus, par exemple 
(page 2A5), on reconnaîtra que j'ai appliqué rigoureusement 
ce principe. 

l 2° Il importe de savoir si l'effet produit par le sel est dû à 
l'acide ou à la base. 

Pour trancher cette question, - ou, en d'autres termes, 
pour établir que l'effet d'un oxyde (acide ou alcalin) sur le 
développement du végétal est un effet propre, indépendant de 
la nature de la base ou de l'acide combiné avec lui, il faut 
essayer tour à tour l'action des différents sels de cet oxyde : tous 
doivent donner des résultats numériques comparables à ceux 
qu'a fournis le sel primitif. 

C'est dans ce but qu'après avoir constaté l'efficacité du sul- 
fate de zinc sur les progrès de la végétation, j'ai répété les 
premières expériences d'une part avec un autre sulfate, et 
de l'autre avec d'autres sels de zinc : azotate, laclate, etc. 
(pages 2/|6 et suiv.). 

3° Lorsqu'on a acquis la certitude qu'un oxyde est efficace sur 
la végétation, indépendamment des substances auxquelles il est 
combiné, il est intéressant de le remplacer par d'autres oxydes 
analogues, afin de décider : si les effets observés sont communs 
à une classe de composés semblables par leur formule, ou bien s'ils 
sont la propriété exclusive des composés d'un seul radical. 

Par exemple, l'oxyde de fer, chimiquement analogue à l'oxyde 
de zinc, n'a pu le remplacer dans son action physiologique; j'ai 
dû en conclure que, probablement, l'efficacité des sels de zinc 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 265 

dans les phénomènes de la vie appartient en propre aux seuls 
composés de ce métal. 

k a Admettons que l'oxyde d'un radical se soit montré efficace 
à l'exclusion de tous les autres oxydes qu'on lui a substitués, il 
importe encore de le remplacer par d'autres composés du même 
radical, afin de déterminer : quels sont, parmi tous les composés 
cVun même corps simple, ceux qui sont aptes à l'assimilation, et 
ceux qui ne le sont pas. 

Ainsi j'ai constaté que l'ammoniaque et l'acide azotique four- 
nissent à YAspergîllus l'azote nécessaire à sa constitution, tandis 
que l'acide nitreux, le cyanogène, paraissent dépourvus de cette 
propriété. 

5° Par cet ensemble de recherches on parvient à établir que 
certains composés d'un même corps simple, ajoutés à un milieu 
convenablement choisi, augmentent le poids des récoltes du 
végétal, k l'exclusion de tous les autres composés de la chimie : 
dès lors il est manifeste que ce corps simple joue dans la forma- 
tion de ce végétal un rôle important; mais quel est ce rôle? c'est 
là un sujet très-délicat qui exige des recherches spéciales pour 
chaque élément simple du milieu type artificiel. 

Cette suite d'expériences a encore un autre but : j'ai posé en 
principe que certains éléments chimiques interviennent néces- 
sairement dans la formation d'un végétal en proportions extrê- 
mement minimes; or l'accroissement de récoltes que nous 
attribuons à l'action d'un certain sel, peut fort bien résulter 
de l'action d'un autre élément qui fait partie des impuretés de 
ce sel. Par exemple, des traces d'alumine mêlées au sulfate de 
zinc n'expliqueraient-elles pas les effets de ce sel? Cette objec- 
tion perd de sa force à mesure que l'on vérifie par des essais 
plus nombreux les résultats obtenus avec un sel particulier. Si 
différents composés d'un même radical fournissent des résul- 
tats concordants, on n'a plus guère à redouter l'influence d'un 
corps étranger , dont les proportions et par suite les effets 
devraient varier beaucoup d'un composé à un autre. Si, de plus, 
les composés des autres corps simples, substitués à celui dont on 



266 3. RAIXISi. 

étudie l'influence, demeurent inactifs, l'efficacité propre de ce 
corps simple devient incontestable. 

On m'objectera sans doute, et avec raison, que je n'ai pas 
suivi à la lettre le plan que je viens de tracer, pour chacun des 
éléments du milieu artificiel. Je répondrai que je ne prétends pas 
avoir épuisé toutes les questions relatives à l'étude physiologique 
de ce milieu ; que d'ailleurs toutes les expériences que j'ai énu- 
mérées ne sont pas nécessaires au même degré pour les divers 
éléments essentiels à la végétation : en général, les vérifications 
qui se rapportent à l'influence d'un élément doivent être d'au- 
tant plus nombreuses, que cet élément intervient en proportion 
plus faible pour produire un même effet, qu'il manifeste son 
influence moins nettement, qu'enfin il donne des résultats plus 
inattendus. 

C'est ainsi que quelques expériences suffisaient pour établir 
l'utilité de l'élément phosphore dans la végétation de VAsper- 
gillus, tandis que le fait de l'intervention des sels de zinc dans 
les phénomènes de la vie devait s'appuyer sur de nombreuses 
vérifications. Si les résultats très-nets auxquels je suis parvenu 
sur les sels de zinc ne peuvent guère s'expliquer par la pré- 
sence de substances étrangères mêlées à ces sels, il reste des 
doutes sérieux à cet égard relativement à la silice dont les effets 
ont été faibles. Aussi je ne regarde pas comme définitives les 
expériences que j'ai faites jusqu'ici sur l'influence de la silice, 
bien que les effets des silicates dont je me suis servi soient incon- 
testables. 

Expériences de vérification. — Le procédé employé pour 
l'étude du. milieu artificiel propre à la végétation de YÀsper- 
gilius, peut recevoir une modification très-simple qui permet 
aux résultats de se présenter sous une forme plus saisissante : 

On met à l'étuve deux essais identiques contenant chacun le 
milieu complet, moins un seul élément ; lorsqu'on a obtenu deux 
ou trois récoltes dans chacun d'eux, alors on ajoute dans l'un des 
deux essais seulement l'élément qui manque, et l'on continue à 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 267 

récolter. Nous pouvons prévoir facilement les résultats des expé- 
riences ainsi disposées : 

1° Les récoltes correspondantes des deux essais seront d'abord 
à peu près égales et faibles. Mais, à partir du moment où 
l'un des deux essais recevra l'élément complémentaire, les ré- 
coltes de ce dernier, s'élevant tout à coup, deviendront très- 
supérieures, et aux récoltes précédentes du môme milieu, et 
aux récoltes de même ordre du milieu qui est resté incomplet. 
De cette double comparaison, de ce changement subit dans la 
valeur des nombres, résultera jusqu'à l'évidence l'efficacité de 
l'élément complémentaire. 

2° Dans les expériences qui précèdent, on ajoutait dès l'ori- 
gine de la végétation la substance complémentaire dans l'un 

P 

des vases, et le rapport — des récoltes totales avec et sans cet 

élément, en mesurait l'efficacité. Ici au contraire l'addition de 
cette substance n'a lieu qu'après avoir enlevé dans chaque 

P— p 

vase un certain poids de Mucédinée p. Le rapport^ des 

récoltes obtenues à partir de ce moment, mesurera l'effet de 

P P — p 

cette substance. Or si — , est > 1 , on voit facilement que — 

P' l P — p 

P 

est >• — , c'est-à-dire : que la modification du procédé que je 

propose aura pour résultat d'accroître les rapports qui servent de 
mesure aux effets des éléments du milieu artificiel. 

Je vais recourir à l'expérience pour voir si elle confirmera 
ces prévisions : 

Expérience sur l'influence du sulfate d'ammoniaque (17 mai 1863). 

N° 1. Eau 3000 Sucre 05 

Acide tartriqûe 1,5 Nitrate d'ammoniaque 3 

Phosphate d'ammoniaque. 0,5 Carbonate de potasse.. ...... . 0,5 

Carbonate de magnésie. . 0,2 Sels complexes 0,5 

Spores A'Aspergillus. 
Pas de sulfates. 



gr. 


gr. 


0,2 


0,3 


0,5 


0,6 


0,9 


0,5 



268 J. RAILI*. 

N° 2. Identique au n° 1. 

N« 4. N" 2. 

20 mai, l re récolte. 

26 mai, 2 e récolte 

4 juin, 3 e récolte 

4 juin, le n° 1 reçoit 06 r ,2 desul- 

fate d'ammoniaque. 
13 juin, 4° récolte 12,0 0,5 

Rapport des deux dernières récoltes : 
N° 1 12,0 

N° 2 "Ô^F ~~ 

L'efficacité de l'acide sulfuriquc ressort avec évidence du 
rapprochement de ces nombres, et le rapport 24 qui la mesure 
est très-supérieur au rapport maximum- 15,4 obtenu par le pro- 
cédé primitif (page 236). 

Expérience sur l'insuffisance du phosphore, du potassium, du magnésium et du soufre 
comme éléments minéraux (iùjuin 1863). 

N° 1 Eau 3000 Sucre 80 

Nitrate d'amm 3 Acide tartriquo 2 

Phosphate d'amm . . . 0,5 Carbonate de potasse 0,5 

Carh. de magnésie. . . 0,3 Sulfate d'ammoniaque 0,2 



N° 2 Identique au n° 1. 



N° 1 N° 2 



gr. gr. 

19 juin, l ,e récolte 1,7 1,8 

22 juin, 2 e récolte 1,7 1,7 

25 juin, 3° récolte 0,0 0,8 

25 juin : on ajoute dans le n° 1 : 
gv. 

Terre cuite 1 

Porcelaine pilée 1 

Carbonate de soude 0,1 

— de manganèse . . 0,1 

— de chaux 0,1 

Citrate de fer 0,1 

28 juin, 4° récolte 8,4 0,8 

N° 1 8,4 

Rapport des deux dernières récoltes : ^7-5 t-j. = 10,5 

L'utilité des substances ajoutées le 25 juin s'est donc maqi 





3000 


Acide tartrique .... 


3 


Phosphaté d'amm, . 


0,5 


Carb. de magnésie, . . 


0,3 




0,1 




Spores 







2,6 


2,7 


1,7 


2 


1,5 


1,3 


1,0 


1,3 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 269 

lestée par un rapport égal à 10,5, alors que clans les expé- 
riences primitives (page 2/jl), elle était mesurée au maximum 
par le nombre 5. 

Expérience sur le sulfate de zinc (23 juin 1867). 

gr- gr. 

N° 1 Eau 3000 Sucre 80 

Nitrate d'ammoniaque . 3,5 

Carbonate de potasse 0,5 

Sulfate d'ammoniaque 0,2 

Silicate de potasse 0,1 



N° 1. 



26 juin, l ro récolte 

29 juin, 2 e récolte 

2 juillet, 3° récolte 

5 juillet, !i e récolte 

5 juillet, addition de 0s r ,l de sulfate 
de zinc dans le n" 1 
10 juillet, 5 e récolte 1,0 1,0 

Rapport des deux dernières récoltes. 

N° 1 10 
-.= 10 

N° 2 1 

Autre expérience sur les sels de zinc (21 juillet 1867). 

N° 1. Comme le n° 1 de l'expérience précédente. 
N° 2. Idem. 
N° 3. Idem. 

N" 1. N» -2. N° 3. 

24 juillet, l rc récolte 2,5 2 = ,9 3,0 

27 juillet, 2 e récolte « 1,7 1,0 1,6 

Le 27 juillet, on ajoute : 

Dans le n° 1 : 0,1 de chlorure de zinc, 

Dans le n° 2 : 0,1 d'oxyde de zinc. 
30 juillet, 3 e récolte 8,2 7,7 1,1 

Rapports des récoltes du 30 juillet. 

N° 1 8,2 r N° 2 7 - 7 __ 

N°~3 O ~ ' 5 N°~3 Ï7l "^ 7 

Ces deux dernières expériences confirment encore nos prévi- 



270 j. ravluv. 

sions : elles ne laissent aucun doute sur les bons effets des sels 
de zinc; elles conduisent à des rapports dont le plus petit repré- 
senté par 7:1 est supérieur au rapport maximum û,6 : 1 des 
expériences des pages Ikk et suivantes. 

Appliquons encore le procédé modifié à l'action des sels de 
fer : Userait intéressant de pouvoir amplifier les effets de ces 
sels par cela même qu'ils ont été assez faibles. 

Première expérience (23 juin 1867). 

N° 1 Eau 3000 Sucre 80 

Acide tartrique 3 Nitrate d'amm . . 3,5 

Phosphate d'amm. .... 0,5 Carbonate de potasse 0,5 

Carbonate de magnésie. 0,3 Sulfate d'amm ,2 

Sulfate de zinc 0,1 Silicate de potasse. , 0,1 

Spores d'Aspergillus. 
Pas de sel de fer.' 



N° 2 Comme le n° 1. 



N° 1. N° 2. 



26 juin. l le récolte 3,5 2,5 

29 juin. 2 e récolte 3,8 4,2 

2 juillet. 3 e récolte k 3 

5 juillet. 4° récolte 1,2 1,5 

5 juillet. Addition de 0s r ,l de sesqui- 
oxyde de fer dans le n" 1. 

10 juillet. 5° récolte Sf °> 5 

Rapport des deux dernières récoltes :— — plus petit que 1 unité. 

Deuxième expérience (3 août 1867). 

N° 1 Identique au n° 1 de la première expérience. Pas de sel de 1er. 

2 Idem. 

3 Idem. 

U Idem. 

N" 1. N°2. N»3. N°4. 

gr. 

6 août, première récolte 3,5 

9 août, deuxième récolle 3,1 

9 août, on ajoute : 
0e r ,l de lactate de fer dans le n° 1. 
0s r ,l de sulfate de fer dans le n° 2. 
0s r ,l de chlorure de fer dans le n° 3. 

12 août, 3 b récolte ! 2,2 poids inappréciable à poids inappr. 



S 1 '- 


S 1 '- 


S r 


2 7 


5,3 


6,3 


o ç. 


2,3 


1,7 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 271 

Rapports des récoltes du 12 août. 
N° 1 



N e 4' 
N° 3 



Supérieur à l'unité. 
Idem. 



N° 2 

... Ne surpasse pas 1 unité 



Troisième expérience (14 omît 1867). 

N° 1 Identique au n° 1 de la première expérience. Pas de sel de fer 

2 Idem. 

3 Idem. 

N't N° 2 1 • 3 

17 août, l re récolte 5 4,1 4,2 

17 août : on ajoute Os r ,l de sulfate de 

fer dans le n° 1. 

20 août, 2 e récolte 5 3,4 3,2 

20 août: on ajoute 0& r ,l de sulfate de 

fer dans le n° 2. 
20 août, 3 e récolte 3,7 2,2 2,0 

Rapports des récoltes obtenues après addition du sel de fer. 

N° 1 5 + 3,7 _ 8/7 = 

N° 3 3,2 + 2 5,2 

N° 2 2 ' 2 — 1 

N» 4 T~~ ' 

L'application du procédé modifié aux sels de fer a trompé 
nos prévisions : 

Le poids des récoltes devait s'élever subitement après l'addition 
du sel de fer; il n'en a rien été. 

Les poids de récoltes des essais qui ont reçu le sel de fer de- 
vaient être, après cette addition, supérieurs aux poids de même 
ordre fournis par les milieux incomplets; il n'en a pas toujours 
été ainsi. 

Le rapport des poids des récoltes avec et sans sel de fer devait 
être plus grand que les nombres obtenus par le procédé ordi- 
naire ; or presque toujours il a été moindre (voir page 250). 

A cette différence entre les résultats relatifs au soufre, au 
zinc, etc., et les résultats singuliers qui se rapportent aux sels 



272 .1. llAliLIN. 

de fer, correspond certainement une différence bien tranchée 
dans le rôle physiologique de ces corps simples. 

Il serait prématuré de vouloir préciser le rôle tout spécial du 
fer dans le développement de YAspergillus , cependant nous 
pouvons tirer des résultats qui précèdent quelques inductions : 

En ajoutant un sel de fer dans un milieu après plusieurs 
récoltes, j'ai complété ce milieu, et pourtant la végétation, après 
comme avant cette addition, est restée languissante. Si donc ce 
milieu est devenu impropre à une végétation vigoureuse, ce n'est 
pas qu'un élément essentiel y manque, c'est que parle fait môme 
du développement de YÂspergillus en l'absence des sels de fer, 
il a dû se former une substance vénéneuse pour la Mucédinée, 
substance que les sels de fer empêchent de se produire, mais ne 
peuvent détruire. 

Cette interprétation des faits est d'accord avec ce que j'ai 
observé sur les fructifications de YAspergillus: en l'absence des 
sels de fer, elles se forment de plus en plus péniblementà mesure 
que le milieu d'où elles naissent a déjà produit un plus grand 
nombre de récoltes ; cette particularité ne s'observe pas dans 
un milieu où manque un élément essentiel autre que le fer. 

D'ailleurs, on ne saurait douter de la formation d'un composé 
spécial par l'influence de la végétation en l'absence des sels de 
fer. Que Ton verse dans un liquide artificiel privé de fer, qui a 
déjà fourni deux ou trois récoltes ù'Aspergillns, quelquesgouttes 
d'un sel de sesquioxyde de fer, aussitôt une coloration rouge 
apparaît, d'autant plus intense que le nombre des récoltes est 
plus grand; dans les liquides où YAspergillus a végété en pré- 
sence d'un sel de fer, cette coloration ne se manifeste pas, par le 
sel de sesquioxyde. La substance qui provoque cette coloration 
est destructible par le chlore, le permanganate de potasse, etc. 
Peut-être ce composé serait-il l'acide sulfocyan hydrique ; mais 
cette hypothèse aurait besoin d'être examinée de plus près. 

Quoiqu'il en soit, si l'on expose à l'air pendant plusieurs jours 
un liquide dans lequel la force végétative s'est affaiblie et qui 
contient cette substance, celle-ci disparaît, et le liquide rede- 
vient apte à la végétation. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. '273 

Ces faits me portent à croire que le rôle des sels de fer dans 
l'acte du développement de Y Aspèrgillus consiste à empêcher la 
formation d'une substance vénéneuse qui, en leur absence, se 
développerait par l'influence de la végétation. 

Influence des quantités des éléments du milieu artificiel sur le 
poids des récoltes. — Jusqu'ici je me suis attaché à fixer le sens 
général de la relation qui lie la présence d'un élément chimique 
dans un milieu artificiel au développement de Y Aspèrgillus dans 
ce milieu, sans rechercher la formule numérique de cette rela- 
tion ; les nombres que j'ai cités avaient plutôt pour but de don- 
ne) 1 une idée nette de la grandeur des phénomènes, que de les 
mesurer avec précision. 

Cependant, puisque les essais types, dans des circonstances 
bien déterminées, donnent des récoltes constantes à 1/20° près 
de leur valeur, on peut espérer déterminer avec assez de précision 
les relations numériques qui lient les variations de poids de chaque 
élément du milieu type, aux variations des récoltes produites par 
ce milieu. Je vais donner ici les résultats de quelques expériences 
sur ce sujet à peine ébauché. 

Non-seulement les proportions suivant lesquelles les divers 
éléments d'un milieu artificiel sont associés influent sur le poids 
des récoltes de Y Aspèrgillus, mais encore l'espèce deMucédinée 
qui se développe peut varier avec les proportions des éléments 
du milieu : 

Expérience du 19 août 1868. 

gr. gr. 

N° 1 Eau 1000 Sucre 50 

Acide tartrique .. . 2 Nilrate d'ammoniaque 2,9 

Posphate d'amm. . 0,48 Carbonate de potasse 0,48 

Carb. de magnésie. 0,32 Sulfate d'ammoniaque 0,18 

Sulfate de zinc. . . 0,048 Sulfate de 1er 0,048 

Silicate de potasse. 0,048 

Spores d' A spergillus. 

N° 2 Même quantité de sucre que dans le u° 1 ; la moitié seulement de la ma- 
tière azotée et des matières minérales. 
Spores A' Aspèrgillus. 

J'ai fait trois récoltes successives dans chaque vase, puis j'ai 
recommencé identiquement les deux essais, en ayant soin tou- 

5 e série, Bot. T. XI. (Cahier n ' 5.) 2 18 



21k «s- BACLIN. 

tefois de ressemer toujours dans chaque essai les spores de la 
récolte précédente du même milieu. Après plusieurs opérations 
de ce genre, Y Aspergillus continuait à végéter absolument pur 
dans le n° 1 ; dans l'essai n° 2 il était complètement remplacé 
par le Pénicillium glaucum qui avait peu à peu envahi la surface 
du liquide. 

Ces deux champignons recherchent donc des milieux analo- 
gues, bien que chacun d'eux exige des conditions chimiques un 
peu différentes: résultat en harmonie avec les faits que M. Van 
Tieghem a observés sur le développement de ces deux Mucé- 
dinées dans des dissolutions de tannin. 

Puisque les proportions des éléments du milieu ont assez d'in- 
fluence pour provoquer l'apparition de telle ou telle espèce de 
Mucédinée, il importe, dans les recherches sur YAspergMlus, de 
ne pas s'écarter notablement des proportions que j'ai indiquées 
page 201, si l'on veut cultiver sûrement cette plante à l'état pur. 

Si l'on classe les éléments du milieu type, d'après l'ordre de 
leurs quantités respectives, Y eau se place en première ligne ; 
aussi je vais rechercher comment varie le poids des récoltes 
obtenues dans un milieu lorsqu'on fait varier le poids de 
l'eau, celui des autres éléments restant constant. 

Expérience du 16 juillet 1867. 

N" 5 1, Sucre, acide tartrique, nitrate d'ammoniaque, 
matières minérales suivant les proportions ordi- 
naires, 20 gr Eau, 0s r . 

Spores cl' Aspergillus. 

2. Idem Eau, 8 

3. Idem — 15 

4. Idem — 40 

5. Idem , — 80 

6. Idem t — 120 

7. Idem — 160 

8. Idem — 240 

9. Idem — 320 

10. Idem — 480 

11. Idem — 640 

12. Idem — 960 

13. Idem — 1920 

14. Idem — 3840 

15. Idem. — 7680 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 275 

Tous ces essais étaient placés dans des vases d'égale pro- 
fondeur. 

Récolte du 19 juillet. 

N os 1 

2 

3 traces 

4 0,6 

5 1,54 

6 2,56 

7 2,6 

8 3,0 

9 3,04 

10 2,8 

11 3,6 

12 3,18 

13 3,2 

14 3,2 

15 3,1 

La loi qui résume ce tableau est fort simple : 

Le poids de la récolte augmente d'abord avec la quantité 
d'eau jusqu'à '240 grammes d'eau pour 20 grammes du mélange 
des éléments artificiels; à partir de cette quantité, il reste 
sensiblement constant. 

Expérience du 29 juillet 1867. 

N 03 1. Sucre et autres éléments en proportions conve- 
nables, 20 grammes. Spores Eau, 700 

2. Idem — 350 

Sommes des récoltes successives. 

1* août. A août. 7 août. 

1™ récolte. 1'" et 2* récoltes. Récolte totale. 

N° 1 3,6 5,2 5,7 

N° 2 .3,2 4,8 5.5 

Cette expérience confirme la première ; car les proportions 
d'eau sont ici supérieures à 240 grammes pour 20 grammes 
d'éléments nutritifs, et les récoltes des n os l et 2 sont sensible- 
ment égales. Elle démontre, en outre, que cette égalité de poids 
s'applique non-seulement à la première récolte, mais aussi 



276 .f. Hi.itxsw. 

aux sommes des récoltes successives de chaque essai, en parti- 
culier à la récolte totale. 

Le développement des fructifications varie aussi avec les pro- 
portions d'eau ; dans des essais identiques aux n" s 1 , 2, 3, /i, 5, 
de l'expérience du 16 juillet, la surface de la Mucédinée est 
restée blanche même après six à sept jours de végétation; dans 
des essais semblables aux n os 6 et 7, les spores se. sont formées, 
mais avec beaucoup de lenteur. Enfin, dans le n° 8 et les essais 
suivants, les fructifications se sont formées avec régularité; la 
surface de YAspergillus, de blanche est devenue brune, puis 
d'un noir uniforme après trois jours de végétation ; cependant les 
progrès des organes reproducteurs ont encore été un peu plus 
rapides à mesure que la proportion d'eau devenait plus forte. 

En résumé, une trop faible proportion d'eau nuit au dévelop- 
pement du mycélium et des spores; à partir d'une quantité 
d'eau minima égale à 240 grammes pour 20 grammes d'élé- 
ments nutritifs, la Mucédinée se développe régulièrement, et le 
poids de récolte devient à peu près constant dans des vases 
d'égale profondeur, quelle que soit la quantité d'eau du milieu, 
pourvu que les autres éléments restent invariables. 

Remarquons que 20 grammes d'éléments nutritifs ont donné 
au total 5,7 de Mucédinée qui exigent en outre, pour se déve- 
lopper normalement. 2/i0 grammes d'eau au minimum. Le rap- 
port du poids de l'eau utile à la végétation au poids de récolte qui 

2/i0 /|2 
se forme par son influence est donc au moins égal à — — = — 

o, / l . 

Dans le choix des proportions des éléments du milieu type, 
j'ai cherché à satisfaire, autant que possible, à cette condition : 
obtenir un poids déterminé de récolle avec le moindre poids des 
substances de ce milieu . 11 suffirait donc d'employer 2/j() grammes 
d'eau pour 20 grammes des autres éléments du mélange artifi- 
ciel, ou encore 1500 grammes d'eau pour 125 grammes de ces 
éléments; mais pour tenir compte de l'évaporation de l'eau 
dans le cours de la végétation, j'ai employé généralement 
80 grammes de matières solides pour 1500 centimètres cubes de 
dissolution (voir page 211). 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 277 

Passons maintenant à la recherche de L'influence des quan- 
tités de sucre sur le poids de la récolte, tous les autres éléments 
restant invariables. 

Première expérience (24 décembre 1867). 

N° 1. Eau, 2750; nitrate d'ammoniaque, 3,5; acide 
tarlrique, 3; phosphate d'ammoniaque, 0,6; 
carbonate de potasse, 0,6; carbonate de ma- 
gnésie, ,0,5; sulfate d'ammoniaque, 0,3; 
citrate de fer, 0,1; sulfate de zinc, 0,1; Sucre, 

Spores. 

N os 2. Idem Sucre, 10 

3. Idem — 20 

4 . Idem — 40 

5. Idem — 60 

6. Idem. , — 80 

7. Idem — 120 

8. Idem — 160 

9. Idem — 320 

10. Idem — 640 

11. Idem — 2260 

12. Idem „ — 7400 

Sommes des récoltes successives. 



N" a 1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 4,4 5,38 7,18 



8 décembre. 


2 janvier. 


6 janvier. 


4 re récolte. 


1" et 2° récoltes. 


Récolte totale 


0,27 


0,27 


0,27 


2,7 


3,28 


3,46 


3,9 


5,45 


7,27 


6,7 


9.32 


13,02 


9,15 


12,78 


16,94 


10,2 


14,27 


19,94 


13,8 


19,24 


23,18 


15,4 


19,96 


24,47 


23,1 


24,1 


28,2 


22,8 


24,7 


28,4 


22,2 


23,37 


24,07 



" récolte. 


l r « et 2 e récoltes. 


Récolte totale. 


Poids du s 


1 


1 


1 


10 


1,5 


1,7 


2,2 


20 


2,6 


3 


h 


40 


3,7 


4,2 


5,2 


60 


4 


M 


6,2 


80 


5,6 


6,3 


7,2 


120 


6,2 


6,6 


7,6 


100 


9,5 


8 


8,8 


320 


9,3 


8,2 


8,8 


640 


9,2 


7,8 


7,7 


2260 


1,8 


1,8 


2,2 


7400 



278 J. R1VLIM. 



Sommes des récoltes diminuées de la récolte du n° 1, et rapportées aux récoltes 
correspondantes du n° 2 prises pour unité. 



N° 2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

La loi des effets produits par la variation de poids du sucre 
se dessine assez nettement dans ce dernier tableau : 

1° La récolte totale — diminuée du poids de Mucédinée de 
l'essai privé de sucre — est d'abord à peu près proportionnelle 
au poids du sucre jusqu'au n° h, c'est-à-dire jusqu'à la propor- 
tion de 15 grammes de sucre pour ! litre d'eau; elle croît plus 
lentement jusqu'au n° 9, qui contient 1 19 grammes de sucre par 
litre, puis elle diminue indéfiniment. 

'2° Les récoltes successives suivent une loi analogue, avec cette 
différence que, môme dans les essais qui renferment très-peu 
de sucre, la récolte croît moins vite que le sucre. 

3° L'accroissement de récolte totale produit par l'addition de 
10 grammes de sucre aux autres éléments du milieu artificiel 
est 3 gr ,2. Le rapport minimum du poids du sucre au poids de 
matière organisée qu'il contribue à former est donc exprimé 

par - = 3,1. 

Autre expérience. 

Le 3 mai 1868, j'ai préparé huit essais respectivement sem- 
blables aux huit premiers essais de la première expérience; et 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 279 

j'ai obtenu de chacun d'eux trois récoltes successives ; je ne 
donne ici que les nombres de la récolte totale. 

Récolte totale. Rapports des récoltes diminuées 

de celle du n° 1 à la récolte du n ° 2. 
gr. gr. 

N os l 0,2 » 

2 3,1 1 

3 7,1 2,7 

4 12,3 4,1 

5 14,8 5 

6 17,7 5,9 

7 21,3 7,2 

8 23,0 7,9 

Ces nombres sont, dans leur ensemble, d'accord avec les 
nombres correspondants de la première expérience. 

J'ai fait encore quelques recherches sur les effets physio- 
logiques de diverses quantités d'acide tartrique ; l'expérience 
suivante résume les principaux résultats : 



Expérience sur les quantités d'acide tartrique (7 août 1867). 



N° 1. Eau, 700 gr.; sucre, 20 gr. ; nitrate d'am- 
moniaque; matières minérales en propor- 



tions convenables. 



Acide tartrique, 0,0 



Spores à'Aspèrgittus. 



N 03 2. Idem. 

3. — 

4. — 

5. — 

6. — 

7. — 

8. — 

9. — 

10. — 

11. — 



g r - 



Récoltes. 

10 août. 13 août. Récolte 

1" récolte. 2° récolte. totale. 

N os 1 (Pas de Mucédinée : infusoires) . 

2 3,6 1,7 5,3 

3 3,6 1,7 5,3 

4 3,6 1,6 5,2 

5 3,4 1,5 4,9 

6 3,8 1,4 4,7 

7 3,3 1,7 5 

8 3 2,3 5,3 

9 2,9 2,2 5,1 

10 2,6 très-faible 2,6 

11 0,4 inappréciable 0,4 



;i de tartrique 0,7 


— 


1,4 


— 


2,8 


— 


5,6 


— 


8 


— 


11 


— 


22 


■ — 


44 


— 


88 


— 


176 


Poids 




d'acide tartri 


que. 


0,0 




0,7 




1,4 




2,8 




5,6 




8 




11 




22 




44 





176 



280 J. HAUMM. 

Ces nombres prouvent : 

1° Qu'il y a une proportion mi'nlma d'acide tartrique indis- 
pensable pour éviter l'apparition des infusoires ; 

2° Qu'à partir de cette quantité minima(! gramme pour 1000 
d'eau environ), jusqu'à la proportion de 03 grammes par litre, 
le poids des récoltes est à peu près constant (du moins dans les 
conditions de cette expérience) ; 

3° Qu'au delà de cette limite, le poids des récoltes diminue, et 
devient à peu près nul pour une proportion d'acide égale à 250 
grammes par litre. 

Ce qu'il faut remarquer ici en particulier, c'est la facilité avec 
laquelle l' Aspergillus supporte sans en souffrir des proportions 
considérables d'acide tartrique. 

Ajoutons encore que cet acide se comporte d'une manière 
analogue envers les fructifications : dans les essais n os 2, 3, t'i, 5, 
6, 7, 8, le développement des spores a suivi une marche régu- 
lière ; dans le n° 9, il y a eu un retard sensible ; enfin lesn os 10 
et 11 n'ont pas donné traces de fructifications. 

Résultats analytiques. — j'ai dit au commencement de ce tra- 
vail que dans une étude chimique suivie sur la végétation dans 
les milieux artificiels, l'analyse doit venir corroborer les résultats 
de la synthèse : aussi je vais indiquer ici quelques nombres 
auxquels j'ai été conduit par voie analytique . 

En dosant le sucre de plusieurs essais par la liqueur de Feh- 
ling, j'ai obtenu une relation assez constante entre le sucre dis- 
paru et le poids de plante formée : 



Sucre disparu. 


Poids 


Rapport 


C12II110H. 


de plante formé. 


du sucre ù la plante 


37 b ,3 


17,8 


2,1 


39 


19,5 


2 


40 


18 


2,2 


42 


18 


2,3 


50 


21 


2,4 


111 


44,8 


2,5 


57 


27,1 


2,1 


51 


22 


2,3 


16 


6,7 


2,4 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR L.V VÉGÉTATION. 281 

Rapport moyen du poids du sucre au poids de la récolte 2,3 : J . 

Je dois faire remarquer que ces nombres ont été obtenus 
dans des circonstances à peu près invariables, celles qui ont été 
déterminées dans l'exposé général de la Méthode, en sorte que 
je ne prétends point dès à présent qu'ils s'appliquent rigoureu- 
sement à tous les cas. 

J'ai porté aussi mon attention sur les proportions de matières 
minérales que le végétal absorbe : j'ai incinéré au fourneau de 
coupellation des récoltes à'Aspergillus obtenues dans des con- 
ditions différentes, afin de connaître le poids des cendres conte- 
nues dans i 00 grammes de ces diverses récoltes ; voici les ré- 
sultats auxquels je suis parvenu : 

Première expérience {"i juillet 1866). 

Dans cette expérience, la Mucédinée a été simplement pressée 
à la main, séchée à 100° et ensuite incinérée. 

N° 1 . Eau, 3000 ; sucre 80 

f Matières minérales suivant J 
nitrate d'ammoniaque, 3 -f- > les proportions ordinaires > 8S r ,2 
( dn milieu type. ) 

acide tartrique, 8,5. 

Spores d'Aspergillus. 

2. Idem Idem 5s r ,0 

3. Idem Idem 0e r ,7 

Poids total Poids Poids des cendres 

de trois récoltes successives, des cendres. pour 100 gr. de plante. 

N° s l 25 1,53 6,37 

2 13 0,65 5,00 

3 U 0,08 2,00 

Plusieurs conséquences ressortent de la comparaison de ces 
nombres. 

1° L'Jspergittus a pour les matières minérales du liquide qui 
le nourrit une faculté d'absorption considérable : en effet, les 
récoltes pèsent environ six fois plus à l'état humide qu'à l'état 
sec ; 100 grammes de plantes desséchées pèsent donc, étant hu- 
mides, 600 grammes. Or, 600 grammes de récolte humide des 
n 03 1, 2, 3 contenant respectivement 6 gr ,37 , 5 grammes, 



282 J. RAULÏM. 

2 Grammes de cendres, 3000 grammes de ces récoltes fourni- 
raient les poids de cendres suivants : 

gr. 

N os l 31,85 

2 25,00 

3 10,00 

Or 3000 grammes des liquides de ces mêmes essais renfer- 
ment seulement : 

g 1 '- 

N os 1 8,2 de matières minérales. 

2 5 Idem. 

3... 0,7 Idem. 

La proportion de cendres sous le même poids est donc bien 
plus forte clans la plante que dans le liquide nutritif. 

2° Une môme espèce de Mucédinée peut renfermer sous le 
même poids des proportions de matières minérales très-variables : 
celles-ci croissent avec la richesse du sol en matières salines. 

3" La proportion de cendres de l' Aspergillus augmente moins 
vite que la quantité de matières minérales du milieu artificiel, 
toutes choses égales d'ailleurs; car les poids de matières miné- 
rales des liquides des trois essais précédents étant proportionnels 
aux nombres : 

17 12 

les cendres contenues dans un môme poids de récolte sont 
dans le rapport des nombres : 

1 2,5 3,2 

Deuxième expérience. 

On a recommencé les deux essais n° 2 et n° 3 de la première 
expérience; mais on a comprimé fortement les récoltes dans un 
étau, pour en extraire la majeure partie des matières solubles ; 
les récoltes ont laissé à l'incinération : 

S''- 

N os 2 3,9 pour 100 gr. de plante desséchée. 

3... 1,7 — — 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. ^83 

Troisième expérience. 

On a mis à l'étuve des essais semblables au n° 2 et au n° 3 
(l rc expér.) ; mais les récoltes ont été pressées à l'étau et lavées 
à l'eau froide cinq ou six fois ; elles ont donné : 

N os 2 1,7 de cendres pour 100 gr. de plante à l'état sec. 

3 0,9 — 

Rapprochons les nombres correspondants de ces trois expé- 
riences : 

1" expérience. 2" expérience. 3" expérience. 

N os 2 5 3,9 1,7 ... pour 100 gr. de plante. 

3 2 1,7 0,9 — 

Rapports de ces nombres. 

ïli 5 = 2,5 ^ = 2' 3 ii- 7 =l,9 

N° 3 2 ' 1,7 0,9 ' 

Ces nombres donnent lieu à deux remarques principales : 
1° La presque totalité des matières minérales de la Mucédinée 
est soluble dans l'eau, puisque la proportion de ces matières 
paraît diminuer indéfiniment par des lavages réitérés à l'eau 
froide ; 

u 2° Quel que soit le degré de purification des récoltes par des 
lavages à l'eau pure, les proportions de cendres qui correspon- 
dent à 100 grammes de plante desséchée varient toujours dans 
le même sens que celles des matières minérales des milieux 
artificiels ; mais les rapports des poids de ces cendres se rappro- 
chent de l'unité à mesure que les poids eux-mêmes tendent 
vers 0. 

Du rôle des éléments du milieu type dans la végétation de l'As- 
pergillus. — L'étude physiologique du milieu artificiel propre 
au développement de YAspergillus comprend deux questions : 
démontrer l'influence des éléments de ce milieu ; déterminer 
le rôle de chacun d'eux. Je pense avoir traité la première 
question assez complètement ; c'est à peine si j'ai effleuré la 
seconde. 



284 j. raijijqv. 

À celle-ci se rattachent pourtant les deux derniers problèmes 
que j'ai abordés dans ce mémoire, je veux parler de la recher- 
che des relations qui lient le poids de la plante au poids de 
chaque élément du milieu ; et de l'étude analytique des produits 
de la végétation. C'est ce que je vais essayer de prouver, en in- 
diquant la marche à suivre pour jeter quelque lumière sur le 
rôle des éléments du milieu type dans le développement d'un 
végétal. 

Pour déterminer le rôle d'un de ces éléments, il faut exa- 
miner s'il se transforme chimiquement, et en quels produits il 
se transforme. Ce genre de recherches appartient aux procédés 
analytiques, variables d'une substance à une autre. A cet égard, 
les résultats auxquels l'analyse m'a conduit précédemment indi- 
quent bien que le sucre se transforme chimiquement, que les 
matières minérales se modifient ; mais la question de savoir en 
quoi consistent ces métamorphoses subsiste tout entière. 

A mon avis, avant de chercher à pénétrer la nature intime de 
ces transformations chimiques, il importe de découvrir s'il existe 
un rapport constant entre le poids d'un élément transformé et 
le poids du végétal développé, ou bien si ce rapport est plus ou 
moins variable : de là résulte immédiatement la nécessité ab- 
solue ou l'utilité plus ou moins grande de cet élément pour 
l'organisation de la matière. 

La détermination de ce rapport, et par suite la solution du pro- 
blème qui nous occupe, semblent appartenir à l'analyse : c'est 
l'analyse en effet qui nous a appris (page i>80) que le rapport du 
poids du sucre modifié au poidsde plante développée est sensible- 
ment constant, résultat qui nous conduirait à admettre la néces- 
sité delà transformation du sucre dans l'acte de la végétation, si 
cette vérité avait besoin d'être démontrée. Les matières minérales 
paraissent s'écarter de cette loi : car le rapport du poids des cen- 
dres de l' A spergillus au poids de laMucédinée a varié (page 281) 
avec la composition du milieu. Devons-nous en conclure que les 
matières minérales n'interviennent pas en proportions définies 
dans la formation du végétal? Je ne le pense pas. Car une por- 
tion des matières minérales qui se sont transformées chimique 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 2^5 

ment au contact du végétal a dû se dissoudre dans le liquide 
ambiant et échapper à l'analyse ; en outre, le poids de ces ma- 
tières contenues dans la Mucédinée a été augmenté par des sels 
absorbés physiquement, et variables avec la composition du 
milieu (car les végétaux peuvent absorber tout ce qui est solu- 
ble, même les poisons). En pesant les cendres du végétal, on n'a 
donc pas dosé, en réalité, les matières minérales transformées 
par la végétation. Ces causes d'erreurs s'appliquentnaturellement 
à chacun des éléments dont les cendres du végétal se composent ; 
mais certains d'entre eux présentent encore à l'analyse d'autres 
difficultés: ce sont ces éléments qui interviennent dans l'acte 
de la végétation en proportions si minimes qu'il nous est impos- 
sible d'en fixer la limite inférieure; en sorte que si l'analyse ne 
décelait aucune trace d'un pareil élément dans les cendres de 
YAspergillus, il ne serait pas démontré que ce végétal peut s'en 
passer, mais simplement qu'il en exige une proportion assez 
petite pour échapper aux procédés analytiques. 

L'analyse sur le sujet qui nous occupe n'a donc pas donné 
tout ce qu'elle promettait; la synthèse va nous offrir à cet égard 
des ressources nouvelles. 

Prenons le cas particulier d'un milieu artificiel, d'ailleurs 
complet, qui contienne un de ses éléments en quantité petite 
par rapport à celle qui entre dans le milieu type : si le dévelop- 
pement de YAspergillus est nécessairement corrélatif d'une 
modification chimique de cet élément, il est probable que celui- 
ci, dans le cas que j'ai supposé, se transformera en totalité par 
l'action prolongée de la végétation. J'ai constaté, par exemple, 
que YAspergillus, en se développant, fait disparaître tout le sucre 
qui existe dans un milieu en proportion suffisamment petite. 

S'il en est ainsi, il suffira d'introduire dans des milieux iden- 
tiques des quantités variables et relativement très-faibles de l'é- 
lément qu'on veut étudier, et de constater que le poids de cet 
élément est en rapport constant avec le poids total du végétal 
développé, pour en conclure que la transformation de l'un et le 
développement de l'autre ont entre eux une relation néces- 
saire. 



286 J. RAIXIN. 

Tel est le résultat que les variations des quantités de sucre 
nous ont offert (page 28?) : tant que ce poids n'a pas dépassé 
15 grammes par litre de liquide, l'accroissement du poids de la 
récolte totale a été proportionnel à l'augmentation du sucre: 
de ce seul fait résulte l'intervention du sucre dans la végétation 
en proportions définies. Il est vrai que, pour un même poids de 
sucre transformé, l'analyse nous a indiqué un poids de plante 
supérieur au poids déterminé parla synthèse (pages 288 et 290) ; 
mais les nombres auxquels l'analyse nous a conduit s'appli- 
quent à des essais contenant de fortes proportions de sucre : 
dès lors, une portion de ce sucre, absorbé physiquement par 
les récoltes, a dû contribuer à en augmenter le poids. 

Il serait donc intéressant d'appliquer le procédé synthétique 
à rechercher si les éléments minéraux du milieu type, malgré 
leurs minimes proportions, sont absolument nécessaires à la 
végétation de YAspergillus. 

CONCLUSIONS. 

Il me paraît utile de rassembler ici les résultats les plus 
immédiats de mes études sur le développement de l' Aspergillus 
dans un milieu artificiel : 

1° La méthode de recherches physiologiques fondée sur le 
développement des organismes inférieurs, en particulier des 
Mucédinées, clans les milieux artificiels est due à M. Pasteur, qui, 
le premier, a découvert un mélange de composés chimiques 
définis approprié à la vie de ces petites plantes. 

2° J'ai donné, en un sens, à cette méthode la sûreté, la préci- 
sion, la facilité d'application qui lui manquaient, en obtenant 
dans un milieu artificiel, des récoltes d'une Mucédinée spéciale, 
abondantes, de poids constant, sans mélange d'espèces étran- 
gères. 

3° J'ai montré qu'il suffit pour atteindre ce .but relativement 
à YAspergillus, et obtenir sûrement en six jours 25 grammes de 
cette Mucédinée à 1/20° près, de réunir un certain nombre d'élé- 
ments favorables à la végétation : 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTATION. 287 

1° Éléments physiques. 

One température de 35 degrés; un air humide et convenablement 
renouvelé; des vases peu profonds. 

2° Éléments chimiques. 

Oxygène de l'air. 

Eau 1500 

Sucre. . 70 

Acide lartrique 10 

Ammoniaque 2,0 

Acide phosphorique 0,4 

Acide sulfurique 0,25 

Silice .' , 0,03 

Potasse 0,4 

Magnésie 0,2 

Oxyde de zinc 0,04 

Oxyde de fer 0,03 

3° Élément -physiologique. 
Spores d'Aspergillus. 

k" Le poids total de plante obtenu dans ces conditions ne 
s'écarte pas beaucoup du rendement théorique maximum que 
pourrait donner la même quantité de matières nutritives; il est 
supérieur au poids de Mucédinée qui peut se développer, à 
égales quantités de matières nutritives, sur un liquide orga- 
nique naturel. 

5° Le mode de développement de YAspergillus, principale- 
ment le poids de la récolte fourni dans un temps donné par un 
même milieu, varie suivant des lois dont j'ai précisé le sens, 
lorsqu'on fait varier une à une les circonstances physiques pré- 
cédemment indiquées : la température, l'état hygrométrique de 
l'atmosphère, le renouvellement de l'air, la forme des vases. 

6° Tous les éléments du milieu artificiel type concourent 
simultanément au développement du végétal ; car si l'on sup- 
prime tour à tour chacun d'eux, le poids de la récolte subit une 
diminution qu'on ne saurait attribuer aux erreurs des expé- 
riences. M. Pasteur a mis en lumière l'intervention de l'oxygène, 
du sucre, de l'acide tartrique, de l'ammoniaque, de sels miné- 



288 .1. rawijov. 

raux composés de phosphates alcalins et terreux,- clans la végé- 
tation des Mucédinées. J'ai vérifié ces résultats; j'ai mis hors de 
doute l'influence, déjà pressentie, de l'acide phosphorique, de la 
potasse, de la magnésie; j'ai découvert l'efficacité plus inat- 
tendue de l'acide sulfurique, de l'oxyde de zinc, de l'oxyde de 
ter, delà silice, dans la végétation de Y Aspergillus ; ]?à montré 
que les effets de ces oxydes sont indépendants des sels dont ils 
l'ont partie. 

7° Les oxydes minéraux du milieu artificiel ne peuvent se 
remplacer physiologiquement les uns les autres : à chacun d'eux 
est dévolu un rôle spécial. 

8° L'acide nitrique peut remplacer l'ammoniaque comme 
élément azoté; l'acide nitreux et l'acide cyanhydrique paraissent 
impropres à l'assimilation. 

9 e Le fer paraît avoir pour rôle spécial d'empêcher la for- 
mation de certaines substances vénéneuses pour l'Aspergillus. 

10" J'ai mesuré l'utilité des éléments chimiques essentiels au 
développement de ['AspergiUus, par le rapport du poids de ré- 
colte fourni par le milieu complet au poids de récolte obtenu 
en supprimant un à un chaque élément; voici les valeurs 
maxima que ces rapports ont pu atteindre : 

Par la suppression île l'oxygène.. très-grand. 

ld. de l'eau. oo 

Id. du sucre 65 

ld. de l'acide tartrique co 

Id. de l'ammoniaque 153 

ld. de l'acide phosphorique .. . 182 

Id. de la magnésie 91 

Id. de la potasse . . 25 

Id. de l'acide sulfurique 24 

Id. de l'oxyde de zinc 10 

Id. de l'oxyde de 1er 2,7 

Id. de la silice 1,4 

1 1" Les poids des divers éléments du milieu artificiel qui con- 
courent à former le végétal sont de divers ordres de grandeur : 
les uns sont supérieurs au poids du végétal lui-même; les au- 
tres lui font inférieurs, et atteignent des proportions extrême- 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA VÉGÉTA.TIOX. 289 

ment petites, dont nous ne pouvons fixer dès à présent la limite 
inférieure. Les nombres suivants donnent une idée assez nette 
du rapport du poids de chaque élément du milieu type au poids 
de Mucédinée qu'il contribue à former : 

Rapport relatif à l'oxygène, 2 ? 

Ici. à l'eau 42 

Id. au sucre 3 

1 
Id. à l'acide tartrique — t~, 

1 
Id. à l'azote (de l'ammoniaque) r= — 

Id. au potassium (de la potasse) — 

1 
ïd. au phosphore (de l'acide phosphoriquc) — yrz — 

T. 1 

Id. au magnésium — 

s 200 

i 

Id. au soufre -■ 

346 

ti * 
Id. au zinc 

953 

Id. au fer 

857 

Id. au silicium 

320 

12° Certains sels minéraux sont éminemment vénéneux pour 
YAspergillus; voici quelques-uns de ces sels, avec les propor- 
tions minima qui nuisent sensiblement aux progrès du végétal : 

i 

Le nitrate d'argent est vénéneux à la dose min. de ^ (joq qoo (1u P°i'' s cm liquide artilic. 

1 

Le chlorure de mercure idem ~ . ■ idem . 

1 A 000 
1 

Le chlorure de platine idem ■■ onA . — idem. 

1 

Le sulfate de cuivre idem — jt: — idem. 

1 

L'acide sulfurique libre idem idem. 

500 

13° Les poids des éléments chimiques d'un milieu artificiel 
paraissent liés au poids de la récolte totale de ce milieu »par 
des relations numériques assez simples et précises. 

5 e série. Bot. T. XL (Cahier n° 5.) 3 19 



290 4F. RAULltf. 

14° Les proportions des éléments du milieu artificiel exercent 
une influence marquée sur l'espèce de Mucédinée qui se déve- 
loppe dans ce milieu. 

15° J'ai indiqué une modification de la méthode généralement 
suivie dans ce travail, qui permet de mieux faire ressortir les 
effets produits par les éléments du milieu type sur le développe- 
ment de YAspergillus. 

16° J'ai précisé la marche à suivre, soit pour étudier plus 
complètement l'influence des éléments chimiques dont j'ai re- 
connu l'utilité, soit pour en découvrir de nouveaux, soit pour 
pénétrer le rôle intime de chacun d'eux. 



III 



CONSIDERATIONS GENERALES. 

Les résultats que je viens d'exposer ont moins d'importance 
par eux-mêmes que par les relations qu'ils présentent avec les 
lois fondamentales de la chimie des êtres inorganisés et surtout 
delà chimie générale des végétaux : ce sont ces relations que 
je vais essayer de mettre en lumière. 

Comparaison entre la formation des Mucédinées dans un milieu 
artificiel et la production des composés chimiques inorganisés. — 
Je l'ai déjà dit (page s 88), le développement d'un végétal peut 
être assimilé à la formation d'un composé chimique, en ce sens 
que l'un et l'autre peuvent se produire de toutes pièces par la 
réaction d'éléments chimiques définis dans des circonstances 
convenables. Cette vue n'est pas nouvelle; mais je crois, en 
m'appuyant sur les conclusions de mon travail, pouvoir la for- 
muler avec plus de précision qu'on ne l'a fait jusqu'ici : 

1° La formation d'un végétal {YAspergillus, par exemple), 
comme celle d'un composé chimique, est influencée par un certain 
nombre de circonstances physiques parmi lesquelles la tempéra- 
ture occupe le premier rang. 

2° Le végétal et le composé chimique naissent de la réaction 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LÀ VÉGÉTATION. 291 

de certains éléments chimiques, dont le concours simu ltané est 
essentiel ; car la suppression d'un seul élément suffit pour en- 
traver les progrès de la réaction. 

o° Dans l'un comme dans l'autre cas, la présence de certaines 
substances chimiques peut nuire à la réaction. 

4° L'influence qu'exerce sur la production de ces êtres un 
composé chimique dépend, et de la forme du composé, et des 
éléments simples dont il est formé. 

5° Il existe des relations numériques précises entre le poids 
du végétal ou du composé chimique et la composition quantita- 
tive du milieu au sein duquel ils se forment. 

Mais il y a aussi entre les réactions de la chimie des êtres 
inorganisés et celles de la chimie des végétaux (Mucédinées) 
deux différences essentielles : 

1° En général (sauf le cas des actions catalytiques), les poids 
des éléments chimiques qui interviennent dans la production 
d'un composé inorganisé sont de même ordre de grandeur; les 
poids des éléments qui concourent à l'élaboration d'un végétal 
sont de différents ordres de grandeur; et en particulier certains 
de ces éléments produisent des effets considérables, bien qu'ils 
soient en proportions extrêmement petites par rapport au poids 
du végétal. 

2° Un composé inorganisé se forme en général par la réaction 
d'un petit nombre d'éléments chimiques définis; un végétal 
exige le concours d'un plus grand nombre d'éléments : car dans 
le milieu complet dont je me suis servi, il entrait douze compo- 
sés définis contenant onze corps simples, et peut-être d'autres 
éléments non moins essentiels m'ont-ils échappé. Cette vue est 
fort éloignée de l'ancienne opinion qui regardait quatre corps 
simples : le carbone, l'hydrogène, l'oxygène, l'azote, comme 
suffisant à organiser la matière. 

Je ne parle ici que des caractères purement chimiques : je 
laisse de côté l'intervention du germe, condition physiologique 
inhérente à l'organisation de la matière. 

Cette comparaison nous conduit immédiatement à l'applica- 
tion de la végétation des Mucédinées à Y analyse chimique : en 



292 j. BAmutf. 

effet, pour doser un élément en dissolution dans un liquide, on 
provoque d'ordinaire une réaction chimique, qui donne nais- 
sance à un composé solide en relation avec cet élément; or un 
végétal n'est-il pas une sorte de composé chimique solide dont 
la formation est intimement liée à la présence d'un grand nom- 
bre d'éléments définis? 

Pour appliquer ce principe, on préparera deux vases conte- 
nant des milieux artificiels convenables et identiques; dans l'un 
d'eux, on ajoutera la substance qu'on veut analyser; on fera 
végéter YAspergillus, dans ces deux essais; et la différence de 
poids des deux récoltes donnera des indications sur la compo- 
sition de la substance ajoutée. 

Par exemple, pour rechercher l'acide phosphorique clans un 
mélange de sels, on préparera deux milieux artificiels contenant 
tous les éléments essentiels à la vie de YAspergillus, moins l'acide 
phosphorique; dans l'un d'eux on fera dissoudre le mélange 
salin ; on sèmera dans les deux vases des spores d'Aspergillus, 
et la différence des récoltes donnera des indications sur l'acide 
phosphorique du mélange. 

Cette méthode n'est probablement pas limitée à l'analyse 
qualitative; les relations numériques précises que nous avons 
entrevues entre le poids du végétal et le poids de chacun des 
éléments du milieu où il vit, nous portent à penser qu'elle se 
prêterait également à l'analyse quantitative. 

Évidemment la méthode d'analyse que je propose ici n'est 
pas générale; mais il n'existe en réalité en chimie que des 
procédés d'analyse limités à un petit nombre de composés, 
et si l'on réfléchit au grand nombre de substances chimiques 
qui exercent sur Y Aspergillus une influence utile ou funeste, 
peut-être jugera-t-on cette méthode susceptible d'un certain 
degré de généralité. 

Mais si elle ne présentait pas, clans certains cas, des avan- 
tages sérieux sur Y analyse chimique proprement dite, elle ne 
serait qu'une curiosité stérile, peu digne d'intérêt. Aussi je vais 
indiquer quelques cas dans lesquels elle aurait sans cloute sur 
les autres procédés d'analyse une réelle supériorité. 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LÀ VÉGÉTATION. 293 

Tous les agronomes reconnaissent l' insuffisance de l'analyse 
chimique appliquée à l'agriculture : c'est pour ce motif qu'on 
a proposé d'analyser les engrais et les terres par la végétation. 
Or, s'il est vrai que, au point de vue chimique, lesMucédinées 
se rapprochent considérablement des végétaux supérieurs 
(page 209), elles offrent à l'agriculture une méthode d'analyse 
qui, par la rapidité des opérations, par la facilité d'exécution, 
par les nombreux éléments chimiques qu'elle peut atteindre, 
par sa précision enfin, est incontestablement supérieure à la 
méthode d'analyse par les grands végétaux fondée sur le même 
principe (voy. page 141). 

Les procédés analytiques de la chimie deviennent souvent 
impuissants à déceler de très-petites proportions d'un élément 
mêlé à une grande quantité de matières complexes : les Mucé- 
dinées, à cause de la facilité avec laquelle elles savent choisir 
les éléments qui leur conviennent dans les mélanges les plus 
compliqués, et aussi à cause des minimes proportions de certains 
composés qui suffisent à produire des différences de récoltes 
considérables, me paraissent merveilleusement appropriées à 
des cas de ce genre. Ainsi nous avons vu ÏAspergillus nettement 
impressionné par une proportion de nitrate d'argent égale à 
1/1600000 du poids du liquide artificiel; or dans l'eau pure le 
chlorure de sodium n'a pu déceler que 1/500000 de sel d'ar- 
gent, et dans les dissolutions salines, une proportion beaucoup 
plus forte. C'est ainsi que, n'ayant pu réussir à développer 
YAspergillus dans un liquide artificiel approprié, contenu dans 
un vase d'argent, j'ai dû en conclure que l'argent se dissout 
dans ce liquide, et pourtant les réactifs de ce métal n'y don- 
naient point de précipité. 

Découvrir la forme du composé d'un élément chimique dans 
uue dissolution, est un problème ordinairement fort délicat, 
quelquefois insoluble par les méthodes ordinaires. Or, l'action 
d'un élément chimique sur le développement des Mucédinées 
dépend de la forme du composé de cet élément. La méthode 
d'analyse par ces petits organismes trouve donc encore ici une 
application toute naturelle. Par exemple, on pourrait, dans 



294 3. i 

certains liquides, distinguer parles Mucédinées l'azote à l'état 
d'acide nitrique ou d'ammoniaque, de l'azote à l'état d'acide 
nitreux ou d'acide cyanhydrique. Si l'expérience vérifiait cette 
hypothèse que l'action de l'acide sulfurique sur le développe- 
ment de YAspergillus est due à l'effet propre de l'acide nitrique 
déplacé (page 22S) l'étude du développement de cette Muçé- 
dinée pourrait nous éclairer sur le partage réciproque des acides 
et des bases dans une dissolution. 

Mais je n'insiste pas davantage sur cet ordre de faits dont 
l'expérience seule peut fixer la valeur. 

Comment les résultats obtenus sur la végétation de l'Aspergillus 
se rattachent aux lois générales de la chimie des végétaux. — 
Abordant des analogies d'un ordre plus élevé, je vais indiquer 
rapidement les rapports qui existent entre les faits consignés 
dans ce mémoire et les lois générales de la physiologie. 

Bien que la question des générations spontanées soit aujour- 
d'hui complètement épuisée, peut-être n'est-il pas sans intérêt 
de faire remarquer que mes recherches sur YAspergillus achè- 
vent de renverser l'hypothèse fondamentale de l'hétérogénie : 
dans cette doctrine on est obligé d'admettre que la spontéparité 
ne se produit que dans les matières organiques- naturelles : 
M. Pasteur fit voir que cette hypothèse est contraire aux faits, 
puisque les organismes inférieurs se développent spontanément 
dans les milieux artificiels comme dans les milieux naturels. 
Cependant il restait ce fait intéressant, que la vie progressait 
plus lentement dans les liquides artificiels que dans les matières 
naturelles, de sorte que celles-ci paraissaient avoir une force 
d'organisation supérieure à celle des milieux artificiels, hypo- 
thèse assez conforme à la doctrine de l'hétérogénie. Que devient 
cette hypothèse, s'il est prouvé, comme je le crois, du moins en 
ce qui concerne les Mucédinées, qu'un milieu artificiel conve- 
nablement choisi est plus apte à organiser la matière que les 
substances les plus putrescibles. 

D'autre part, mes résultats sur YAspergillus ne sont que le 
développement et l'extension, en un sens, des résultats de 
M. Pasteur sur la végétation des organismes inférieurs dans les 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 295 

milieux artificiels : ils confirment donc pleinement, quoique 
indirectement, la découverte par laquelle ce savant porta les 
derniers coups aux théories de Berzelius et de Liebig sur les 
fermentations. 

Ainsi que nous l'avons remarqué précédemment, les grands 
végétaux empruntent leur carbone, leur hydrogène, leur oxy- 
gène à l'acide carbonique et à la vapeur d'eau, tandis que les 
Mucédinées prennent ces éléments au sucre. 

Mais à part cette différence profonde, l'étude de ces deux 
sortes de végétaux nous révèle des analogies fort remarquables: 
tandis que l'acide nitrique ou l'ammoniaque, l'acide phospho- 
rique, la potasse, font partie des milieux artificiels propres aux 
grands végétaux et aux organismes inférieurs, l'azote de l'acide 
nitreux et de l'acide cyanhydrique n'est point assimilable par ces 
deux sortes d'êtres vivants. 

En dehors de ces résultats communs, il en est d'autres, acquis 
pour les seuls organismes inférieurs, et qui prouvent que la 
théorie chimique des phénomènes delà vie est plus avancée pour 
les petits végétaux que pour les grandes plantes : 

1° La végétation des Mucédinées clans les milieux artificiels 
m'a donné des récoltes relativement plus fortes que celles qu'on 
obtient dans les milieux naturels ; au contraire, pour les grands vé- 
gétaux, on n'a pas encore réussi à obtenir dans les sols artificiels 
un développement aussi abondant que dans les terrains naturels. 

2° J'ai pu rendre constantes à l/20 e près les récoltes à'Asper- 
gillus avec engrais complet, et j'ai obtenu entre le poids des ré- 
coltes et le poids de certains éléments du milieu artificiel, des 
relations numériques constantes : les expériences sur les végé- 
taux supérieurs n'ont point approché de cette précision : il me 
semble aussi que les auteurs de ces expériences ne se sont pas 
toujours préoccupés autant que moi de déterminer l'erreur 
relative de leurs procédés, élément qui a une si grande impor- 
tance dans la discussion des résultats de recherches précises. 

3° J'ai eu soin dans mes expériences de supprimer du milieu 
complet un seul oxyde à la fois, de sorte que les effets observés 
se rapportent légitimement à cet oxyde ; au contraire, dans la 



%d6 .S. BAOJQN. 

suite clos expériences que j'ai rapportées sur les grands végétaux, 
cette condition n'a pas toujours été remplie; souvent un sel 
formé de deux oxydes a été supprimé en entier, et l'effet ob- 
tenu peut être attribué aux deux éléments. 

/i° J'ai pu mesurer les effets des divers éléments du milieu 
artificiel sur la végétation par des rapports bien supérieurs aux 
rapports correspondants des expériences qui ont pour objet 
les grands végétaux. 

5° Outre les éléments dont la synthèse a constaté l'intervention 
directe dans la végétation des grandes plantes, j'ai découvert plu- 
sieurs éléments essentiels à la formation de Y Aspergillas : la ma- 
gnésie, l'acide sulfurique, l'oxyde de zinc, l'oxyde de fer, la silice; 
l'un d'eux principalement, l'oxyde de zinc, n'a pas été signalé 
jusqu'ici comme élément essentiel à la vie des êtres organisés. 

6° J'ai rendu manifeste l'intervention dans la vie de YAsper- 
gillus de certains éléments essentiels en proportions extrême- 
ment petites, principe qui ne se dégageait pas aussi nettement 
des expériences relatives aux grands végétaux. 

7° On ne s'est guère préoccupé jusqu'ici de l'influence de 
l'acidité ou de l'alcalinité des terrains sur les grands végétaux; or, 
on sait depuis longtemps quel rôle joue là nature acide ou alca- 
line des milieux dans le développement des êtres inférieurs. 

Ces considérations nous conduisent naturellement à cette con- 
clusion : puisque les phénomènes (sauf ceux qui concernent 
l'assimilation du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène) qui 
ont été étudiés à la fois dans les grands végétaux et dans les 
Mucédinées présentent des analogies complètes, n'est-il pas 
probable que les faits de même ordre observés jusqu'ici dans 
les seules Mucédinées se reproduisent chez les grands végé- 
taux? En particulier, on ne peut guère se refuser à admettre 
l'influence de la nature acide ou alcaline du sol sur le dé- 
veloppement des végétaux supérieurs comme sur les Mucédi- 
nées. L'efficacité du soufre, du magnésium, du silicium dans le 
développement de YAspergillus confirme les faits d'observations 
qui paraissent leur assigner un rôle utile dans la vie des grands 
végétaux. Et si les individus placés aux extrémités opposées de 



ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 297 

la série des végétaux nous ont paru tellement semblables au 
point de vue chimique, comment ne pas appliquer ces analogies 
à tout le règne végétal? 

A un point de vue très-général, les phénomènes chimiques 
delà vie de l'Aspergillus peuvent se résumer en deux mots : 
d'une part, cet organisme consomme du sucre et de l'oxygène 
comme les animaux; de l'autre, il exige l'intervention d'oxydes 
minéraux (AzH 4 ou AzO s , PhO s , KO, MgO, S0 3 ,ZnO, FeO, 
SiO 3 ) de même ordre que les oxydes assimilables par les végétaux 
supérieurs (CO 2 , HO, AzH'O ou AzO 3 , PhO 5 , KO). C'est ainsi 
que les êtres vivants inférieurs rentrent dans la loi que posa, il 
y a trente ans, l'auteur de YEssai de statique chimique des êtres 
organisés, et que de nouveaux composés chimiques paraissent 
devoir y rentrer également. La loi de M. Dumas, agrandie 
en deux sens, par les études chimiques sur les organismes infé- 
rieurs, demeure, avec son caractère primitif, la loi fondamen- 
tale de la chimie rationnelle des êtres vivants. 

Ces considérations sont étroitement liées aux progrès de la 
science agricole : car la connaissance exacte du milieu propre 
au développement de chaque espèce de plante tend à substituer à 
l'empirisme les pratiqués de culture rationnelles. C'est ce que j'ai 
déjà dit dans la première partie de ce travail , en parlant du sys- 
tème d'engrais chimiques de M. Ville qui repose sur ce principe ; 
mais j'ai exprimé des craintes sur l'insuffisance possible de ces 
engrais pour alimenter la végétation. Mes recherches expéri- 
mentales ont confirmé cette prévision : il est bien improbable que 
les grands végétaux puissent se contenter de trois ou quatre élé- 
ments minéraux, alors que les Mucédinées, organismes plus sim- 
ples, exigent ces éléments et d'autres encore. Mais en même 
temps mes recherches indiquent qu'on pourra un jour en toute 
sûreté substituer des engrais chimiques, convenablement choi- 
sis, aux engrais naturels, puisque les milieux artificiels ne sont 
pas moins aptes que les milieux naturels à donner à la végétation 
toute sa vigueur. 

On peut conclure encore de mes recherches que le milieu le 
plus propre au développement d'un végétal est moins approprié 



298 S. RACIJOT. — ÉTUDES CHIMIQUES SUR LA. VÉGÉTATION. 

aux besoins d'un autre végétal, et que si l'on sème les germes 
de ces deux espèces dans ce milieu, la première s'y développera 
seule, ou du moins finira par envahir le milieu tout entier aux 
dépens de la seconde. C'est au moins ce que l'expérience a 
prouvé à l'égard des moisissures : ÏAspergillus semé dans un 
milieu parfaitement approprié s'y développe seul; les germes 
du Pénicillium qui se trouvent dans l'air ou qu'on y sème paral- 
lèlement ne peuvent prendre le dessus. Mais si la composition 
du milieu est légèrement modifiée, le Pénicillium envahit 
d'ordinaire la surface du liquide en tout ou en partie, 
(page 273). 

Appliquons ce principe aux espèces parasites qui vivent sur 
les végétaux ordinaires : 

Si un végétal est semé dans un terrain chimiquement iden- 
tique avec le milieu qui lui est propre, la substance de ce végétal 
contiendra les mêmes éléments, et les parasites dont les germes 
pullulent dans l'air ne pourront s'y implanter. Mais si la com- 
position du terrain s'écarte de celle de ce milieu type, des para- 
sites pourront envahir le végétal, comme l'oïdium la vigne, le 
botrytis la pomme de terre, etc., si la matière du végétal modi- 
fiée convient à leur développement. Sans doute on peut trouver 
des remèdes empiriques contre ces fléaux, mais le moyen ration- 
nel de les détruire radicalement ne serait-il pas de ramener 
le sol à la composition du milieu type du végétal que l'on 
cultive ? 

En résumé, l'emploi rationnel des engrais, si ces vues sont 
exactes, serait le plus sûr moyen d'assurer à chaque culture 
des rendements maxima en temps ordinaire, et de prévenir ces 
grandes perturbations physiologiques qui, sous le nom d'épidé- 
mies, viennent ravager de temps à autre de florissantes cul- 
tures. 

Les considérations générales que je viens d'exposer paraîtront 
sans doute un peu vagues; elles ne sont en effet fondées pour la 
plupart que sur l'induction ; mais elles s'appliquent à un ordre de 
faits si obscur encore et si important, que j'ai cru ne devoir 
rejeter aucun élément capable d'y porter quelque lumière. 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 299 

Du moins ces considérations justifient, j'en ai la conviction, 
ce que j'ai avancé précédemment, c'est-à-dire que la méthode 
synthétique est plus féconde pour l'étude des Mucédinées que 
pour celle des grands végétaux, et que les résultats relatifs aux 
petits organismes peuvent préparer les voies pour l'étude des 
phénomènes de la vie chez les végétaux supérieurs. 



DISCOURS SUR LA GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS, 

PRONONCÉ 

Par M. te. fSEMTSIABI, 
Président de la Société Linnéennede Londres, a la séance anniversaire du 24 mai 1883. 



Messieurs, 

Mon principal but, dans les discours que je vous adresse tous 
les ans à l'occasion de cet anniversaire, a été jusqu'ici de vous 
offrir le tableau des progrès que notre science fait d'année eu 
année, progrès qui sont dus en grande partie à l'établissement 
de sociétés scientifiques semblables à la nôtre dans les princi- 
paux centres de civilisation. Mais recommencer chaque fois une 
revue générale de ce vaste sujet, est un travail qui dépasse mes 
forces, et qui pourrait vous lasser par son uniformité. J'ai donc 
choisi aujourd'hui une branche de la science, dont l'origine est 
encore récente, mais qui acquiert chaque jour plus d'impor- 
tance aux yeux du naturaliste philosophe, je veux parler de là 
géographie des êtres vivants. 

Pour avoir une idée générale de la distribution géographique 
et des migrations des espèces, de l'importance des faits qu'elles 
expliquent dans l'histoire des êtres organisés, et plus indirecte- 
ment dans celle du règne inorganique, je ne saurais mieux 
faire que de renvoyer au second volume des Principles of 
Geology de sir Charles Lyell. On trouvera dans les chapi- 
tres XXXVIÎÎ à XLIH (dixième édition) un résumé très-clair 



, c 00 «. BËITHAM. 

des conclusions qu'on peut tirer des principaux faits actuelle- 
ment connus, relativement à toutes les grandes classes des 
êtres organisés. Mais sur beaucoup de points la science est 
encore dans l'enfance. 11 y a des contrées qui, sans être fort 
étendues, ont une grande importance au point de vue qui nous 
occupe, et dont la végétation ou la faune, ou toutes deux à la 
fois, sont encore presque inconnues. 11 y en a beaucoup d'autres 
dont les animaux surtout, quoique décrits en détail, ont été à 
peine comparés avec ceux des pays éloignés, ou même des pays 
limitrophes. Je voudrais aujourd'hui montrer quel est l'état de 
nos connaissances actuelles sur la distribution géographique des 
principales classes de plantes et d'animaux, espérant appeler 
ainsi l'attention des naturalistes sur les nombreuses et vastes la- 
cunes qu'il faudrait combler pour pouvoir établir avec certitude 
des conclusions générales. Si je suis forcé de répéter quelques- 
unes des observations déjà mentionnées dans mes discours 
de 18(33 et 1866, je me bornerai à les rappeler très-brièvement, 
et seulement quand le sujet l'exigera. 

Je suivrai l'ordre inverse de celui qu'a adopté sir Lyell, et je 
commencerai par les végétaux : d'abord parce qu'ils sont plus 
indépendants des autres classes que les animaux, et sont par 
conséquent les premiers occupants d'un pays nouveau ; en- 
suite parce que leur distribution est la plus compliquée, et 
enfin parce qu'elle a été l'objet des recherches les plus appro- 
fondies. 

\ . La distribution des végétaux, considérée en général (car 
toute règle biologique est sujette à des exceptions) , dépend 
moins des autres classes que celle des animaux. Il est bien éta- 
bli que l'abondance plus ou moins grande des moyens de nour- 
riture est une des principales causes qui règlent la dispersion 
d'une race. Les animaux se nourrissent presque exclusivement, 
soit d'animaux ou de végétaux vivants, soit de matières ani- 
males ou végétales qui ne sont pas encore désorganisées. Les 
plantes se nourrissent de substances inorganiques ou désorga- 
nisées ; ou, si elles exigent ordinairement, peut-être toujours, 
une certaine quantité de matière organique, cette matière n'est 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 301 

plus vivante, elle est plus ou moins décomposée et a pu rester 
inerte pendant des siècles. Aussi les végétaux, en ce qui con- 
cerne leur habitation, dépendent plus immédiatement et plus 
exclusivement du sol, du climat et des conditions géologiques, 
que toute, autre classe d'êtres organisés. 

2. La distribution des végétaux est la plus compliquée. 
Quoique l'individu végétal soit fixe et immobile, il n'y a pour- 
tant point de classe où la race (1) puisse se disperser plus faci- 
lement et plus loin. Les oiseaux, grâce k l'énorme puissance et 
à la rapidité de leur vol, franchissent dans certaines saisons 
des distances immenses pour chercher leur nourriture ; mais ils 
reviennent au lieu de leur naissance pour élever leurs petits. 
Les plantes abandonnent leurs graines immobiles, prêtes à être 
transportées au loin par ces agents extérieurs que nous quali- 
fions d'accidentels, mais sans lesquels plus d'une race serait 
exposée à périr, par suite de l'épuisement du sol dans l'espace 
limité qu'elle occupe. On trouve bien plus fréquemment dans 
les plantes que dans les animaux des exemples modernes ou 
relativement modernes de ces invasions parties de contrées 
lointaines, qui amènent la destruction plus ou moins complète 
des premiers habitants, ou qui les resserrent sur un point de 
leur territoire. Le changement graduel de l'aire occupée par les 
plantes, à la suite d'une modification dans le sol et le climat, est 
probablement plus général et plus rapide chez les végétaux im- 
mobiles que chez les plus agiles des animaux. Les expériences 
récentes de MM. Lawes et Gilbert montrent avec quelle prompti- 
tude le nombre et la proportion des espèces composant une 
végétation mélangée peuvent être modifiés par le moindre 
changement dans les ingrédients chimiques du sol. Le fait 
signalé par M. Hooker (Introd. Ess., p. xu), que les aires des 
plantes sont plus étendues que celles des animaux, s'explique 



(1) J'emploie le mot race au lieu d'espèce, parce qu'il est plus général et qu'il 
n'implique pas la détermination précise de ce qu'est une espèce. La race, dans le sens 
où je l'entends ici (équivalant à ce que Hasckcl appelle le pliyton), comprend à la 
fois la variété permanente, l'espèce et le groupe d'espèces, c'est-à-dire toute collection 
d'individus dont les caractères communs se perpétuent de génération en génération. 



30-2 g. 

peut-être aussi bien par leurs moyens variés et complexes de 

dispersion que par leur plus grande ancienneté. 

3. La Géographie botanique a été l'objet des recherches les 
plus approfondies. En effet, outre de nombreux essais plus an- 
ciens, c'est la seule partie sur laquelle nous possédions un traité 
complet antérieur à la publication des théories darwiniennes; 
et depuis lors, dans l'application de ces vues nouvelles à la distri- 
bution géographique, les botanistes ne sont certainement pas 
restés en arrière des.[zoologistes quant à l'importance de leurs 
travaux. 

La Géographie botanique raisonnée de M. Alphonse De Can- 
dolle, publiée en 1855, est le résultat d'un grand nombre 
d'années de recherches et d'études, (y est un ouvrage inesti- 
mable comme exposition méthodique générale de faits et d'ob- 
servations concernant la distribution des Phanérogames à la 
surface du globe, et leurs migrations naturelles ou artificielles. 
L'influence du sol et du climat sur les limites géographiques des 
espèces et des variétés, les changements opérés par la natura- 
lisation, par la culture ou par d'autres actes de l'homme, 
l'histoire des espèces cultivées, et beaucoup d'autres points de 
moindre importance, sont traités avec une habileté et un soin 
qui feront longtemps de ce livre l'ouvrage classique sur ces 
sujets. Mais quant à la question plus générale des causes natu- 
relles qui ont déterminé la distribution actuelle des végétaux, 
la science a subi une révolution complète par suite du dévelop- 
pement des idées de Darwin, dont la publication a eu lieu quatre 
ans après celle de l'ouvrage de M. De'Candolle. Cependant l'au- 
teur a discuté les idées de son temps sur ce sujet à divers points 
de vue, et il arrive à cette conclusion : que les espèces actuelles 
ont pris naissance, soit en un seul exemplaire, soit en plusieurs 
individus, dans une ou dans différentes localités, simultanément 
ou, ce qui est plus probable, successivement, à une ou à di- 
verses époques, quand la configuration géologique delà surface 
du globe différait beaucoup de ce qu'elle est aujourd'hui; 
chaque espèce ayant des caractères et une faculté de varier 
dans des limites déterminées essentiellement semblables à ceux 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 303 

qu'elle possède actuellement. Admettant que certaines espèces 
se sont éteintes dans les temps primitifs comme cela a été 
observé depuis l'époque historique, il suppose que les espèces 
nouvelles qui les ont remplacées, ont été créées d'une manière 
que l'observation des phénomènes actuels ne saurait expliquer. 
Ces idées, que la grande majorité des naturalistes partageait au 
moment où écrivait M. De Candolle, et que quelques-uns d'eux 
soutiennent encore, conduiraient, si elles étaient adoptées, à 
supprimer toute recherche sur les rapports des faits avec leurs 
causes. Observer comment les espèces voisines sont groupées 
dans une même localité, comment certaines espèces sont repré- 
sentées par d'autres à de grandes distances ; noter entre des 
flores éloignées des analogies et des différences indépendantes 
de la migration et des influences climatologiques, tout cela ne 
serait plus que récolter des faits singuliers et de curieuses coïn- 
cidences, résultats de l'exercice arbitraire d'une volonté impé- 
nétrable pour l'esprit humain. Mais aujourd'hui ces faits ont 
pris une importance réelle depuis qu'on admet que nos espèces 
actuelles sont dérivées d'espèces plus anciennes, et qu'il existe 
par conséquent une étroite relation entre l'affinité et la com- 
munauté d'origine. Aussi je ne doute pas que, si M. De Candolle 
revisait son ouvrage, il ne suivît l'exemple de tant d'autres 
naturalistes éminents, et ne donnât un caractère tout à fait diffé- 
rent à quelques-uns des derniers chapitres du second et du troi- 
sième livre. Il avait déjà été conduit à adopter plusieurs idées de 
MM. Lyell et de Forbes, et à reconnaître que la distribution 
géographique actuelle des végétaux est, dans la plupart des 
cas, d'origine dérivée, provenant d'une distribution antérieure 
très- différente de celle qui existe aujourd'hui. 

11 y a quelques autres points de moindre importance sur 
lesquels des observations ultérieures ne permettent pas d'accep- 
ter sans modifications les conclusions énoncées par M. De Can- 
dolle. J'en dirai quelques mots avant de passer à l'examen des 
ouvrages où les idées de Darwin sur l'origine des espèces ont 
été mises en œuvre pour expliquer la distribution géographique 
des plantes, Les points eu question sont les suivants : 1° les 



oOli Et. BENTHAMt. 

moyens de dissémination; 2° les dépôts de graines enfouies dans 
le sol; 3° les espèces disjointes. 

1° Moyens de dissémination. — Quoique M. DeCandolle en ait 
fait une exposition détaillée, ce sujet demanderait aujourd'hui 
beaucoup plus de développements. Ainsi l'auteur, qui regarde 
les graines comme étant à peu près le seul moyen de migration 
des végétaux, insiste sur les difficultés qui s'opposent à ce que 
les plantes aquatiques soient transportées à de grandes distances, 
— difficultés qu'il a quelque peine à concilier avec les exemples 
relativement nombreux d'espèces dispersées sur une vaste: éten- 
due que présentent ces mêmes plantes. Mais il oublie que c'est 
surtout dans les plantes aquatiques qu'on trouve des hibernacles 
ou autres bourgeons reproducteurs, ayant, comme les graines, la 
faculté de rester longtemps endormis, et pouvant de môme 
être transportés à des distances immenses,' ce dont nous voyons 
un exemple frappant dans l'invasion récente de l'un des sexes 
de YElodea canadensis. Quant au transport des graines et des 
bourgeons reproducteurs par les oiseaux, les insectes ou d'au- 
tres animaux voyageurs, on était loin d'en tenir assez compte, 
comme l'ont démontré surtout les observations de Darwin ; et 
par contre, on accordait peut-être trop d'importance aux 
moyens de transport plus apparents qui résultent de la structure 
de la graine. Les ailes, les aigrettes, la déhiscence élastique des 
fruits, etc., ne peuvent en général transporter les graines qu'à 
une très-courte distance, et ne servent peut-être qu'à les placer 
en dehors de l'influence nuisible des racines ou de l'ombre de 
la plante mère; mais il est bien rare qu'on puisse leur attribuer 
un effet sérieux sur l'aire générale des espèces. Parmi les Com- 
posées, plusieurs espèces des genres Eclipia, Elephantopus , 
Anlhemis, Lapsana, etc., dont les graines sont complètement 
dépourvues d'aigrettes, ont une aire beaucoup plus étendue que 
la grande majorité des Séneçons, par exemple, dont les graines 
sont légères et l'aigrette très-développée ; et si nous examinons 
les aigrettes de Chardons qu'un vent violent a emportées à une 
grande distance, nous trouverons presque toujours qu'il n'y 
reste plus de graines attachées. La facilité avec laquelle les 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 305 

graines munies de poils crochus adhèrent aux corps étrangers 
a été signalée avec raison comme facilitant leur dissémination : 
cependant ce ne doit être parfois qu'une bien petite cause 
de dispersion au milieu de tant d'autres. Je ne remarque pas 
en effet qu'aucun des vulgaires Eckinospermum ou Cynoglossum, 
à graines pourvues de poils crochus, soit plus généralement 
ou plus promptement disséminé que les espèces également 
vulgaires de Myosotis à graines parfaitement lisses. 

Si les moyens de transport des plantes sont infiniment plus 
variés et plus constants dans leur action qu'on ne le soupçon- 
nait avant les observations de Darwin, les obstacles qui s'oppo- 
sent à leur développement là où elles ont été transportées, sont 
tout aussi variés et tout aussi constants. Il faut que la graine 
déposée trouve une place vacante, un sol qui lui convienne, un 
degré de chaleur et d'humidité suffisant pour la faire entrer 
en germination avant qu'elle soit emportée ailleurs ou qu'elle 
périsse ; il faut encore que la plante nouvellement germée 
trouve un abri pendant qu'elle est jeune et délicate. Bref, il faut 
qu'elle échappe à ces nombreux accidents qui sont cause, par 
exemple, que, sur 100 000 graines de notre Digitale commune, 
99 999 en moyenne périssent avant d'atteindre l'âge de la re- 
production. Des nuées de graines fines et légères, emportées 
par un vent sec et tombant sur un sol découvert approprié à 
leur développement, pourront, si c'est pendant la sécheresse, 
être toutes dévorées par les insectes, les oiseaux ou d'autres 
animaux, avant qu'une ondée de pluie les ait mises en état de 
germer et de s'enraciner dans le sol ; au contraire, qu'un seul 
fruit d'Aubépine soit avalé par un oiseau, puis rejeté par lui dans 
quelque place accidentellement libre, par un temps chaud et 
humide, quand le germe a été suffisamment excité pour entrer 
immédiatement en végétation, ou bien qu'une corneille laisse 
tomber un gland dans un champ labouré pendant la très-courte 
période où les glands peuvent germer, cela suffit pour donner 
naissance à une Aubépine ou à un Chêne, comme on en voit 
naître souvent dans l'ouest de l'Angleterre, à plusieurs milles 
de distance de tout arbre de la même espèce. La lutte des in- 

5 e série. Bot. T. XI. (Cahier n u 5.) 4 20 



306 G. BENTHAM. 

fluences opposées est en vérité si compliquée, que la naturalisa- 
tion d'une plante n'est qu'un pur effet du hasard, et d'un hasard 
très-incertain. Les diverses causes qui ont introduit des plantes 
américaines en Europe ont agi pendant des siècles avant de 
parvenir à y naturaliser YElodea canadensis, que je citais tout à 
l'heure; et cependant l'organisation de cette plante présente 
des conditions très-favorables, comme le prouve la rapidité 
extraordinaire avec laquelle elle s'est répandue dans presque 
toute l'Angleterre, à travers des obstacles qui semblent infran- 
chissables en théorie. 

2° Dépôts de graines. — On n'a pas assez tenu compte de ce fait, 
que la dissémination des plantes par graines ou par bourgeons 
s'opère continuellement, sans résultat efficace dans les circon- 
stances ordinaires, mais dans une proportion énorme. Une des 
conséquences de cette erreur a été de supposer qu'il existe d'im- 
menses dépôts de graines enfouies à de grandes profondeurs, 
et prêtes à germer lorsque, après des années ou même des 
siècles, quelque accident les porte à la surface du sol. « Il faut 
donc regarder la couche de terre végétale d'un pays comme un 
magasin de graines, nu. profit des espèces indigènes. »(DC. , Géogr. 
bot., p. 625.) Je traite cette idée de supposition ; car bien qu'elle 
soit presque universellement acceptée comme un fait réel, il me 
semble qu'elle ne repose que sur des preuves indirectes, quand 
la preuve directe devrait être si facile à fournir. Je n'ai jamais 
pu trouver la mention d'un seul cas où l'on ait vu réellement ces 
magasins de graines; et pourtant ces graines sont loin d'être 
microscopiques. Voici, je crois, par quelle série de raisonne- 
ments on a été conduit à faire cette supposition. — Le sol, 
quand il est mis à nu par une tranchée de chemin de fer, par 
des fouilles très-profondes, par le labourage etc., se couvre 
souvent d'une végétation qui diffère de celle des environs, par 
la proportion ou même par la nature des espèces : nous ne 
voyons pas comment les graines ont pu y être apportées; elles 
devaient donc être dans le sol. D'ailleurs les matières végétales 
s'altèrent lentement, quand elles sont profondément enfouies ; 
et d'autre part on a vu germer des graines vieilles de plus d'un 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS.'' 307 

siècle : il n'y a donc rien d'improbable à ce que les graines en- 
fouies dans la terre conservent leur vitalité pendant un temps 
indéfini. — Mais ni les prémisses ni la conclusion de ce raisonne- 
ment ne me semblent à l'abri des objections. S'il est vrai que 
la décomposition des matières végétales est retardée quand elles 
sont profondément enfouies, et par conséquent moins exposées 
aux causes qui déterminent leur pourriture près du sol, néan- 
moins il n'y a qu'une seule condition dans laquelle ces matières 
puissent se conserver indéfiniment, c'est celle d'une dessiccation 
complète, que le sol ne peut leur donner. Les graines vieilles 
de cent ou cinquante ans qu'on a fait germer, avaient été bien 
séchées, et toujours conservées dans l'air sec d'un muséum. 
Quant à celles qui sont enfouies dans le sol, il est difficile de 
comprendre que de nombreux changements de saison puissent se 
succéder sans les exciter plus ou moins à entrer en végétation, 
sans amener leur décomposition ou l'infiltration de substances 
inorganiques qui détruiraient leur vitalité. Toutes les expérien- 
ces prouvent que dans un lot de vieilles graines, quelque bien 
conservées qu'elles soient, plus les graines sont anciennes, moins 
on en trouve qui aient le pouvoir de germer ; si donc une seule 
pelletée de terre prise dans un dépôt de graines enfouies depuis 
longtemps pouvait donner naissance à une multitude de jeunes 
plantes, les graines mortes mêlées avec celles qui sont encore 
vivantes devraient être beaucoup trop nombreuses pour échap- 
per à la vue. Sans doute nous ne sommes pas en droit de nier 
qu'il puisse exister de ces dépôts de vieilles graines, tant mortes 
que vivantes; mais il est difficile d'y croire sans en avoir la 
preuve directe, et nous recommandons vivement cette vérifica- 
tion aux naturalistes qui auraient occasion de la faire (1). Je 

(1) L'observation directe n'a donné jusqu'ici, à ma connaissance, que des résultats 
négatifs. En voici un exemple, que je tiens du docteur Hooker. En creusant Je lac du 
jardin de Kew, on mit à découvert le lit d'une ancienne pièce d'eau, qiri se couvrit 
d'une grande quantité de Typha. Cette plante ne croissant pas dans le voisinage immé- 
diat, on en conclut que les graines devaient s'être trouvées dans le sol. Pour s'enassurer, 
le docteur Hooker fit prendre de la terre à côté de celle qui avait produit le Typha, 
et en remplit sis caisses de Ward, qu'il surveilla soigneusement ; mais pas un seul 
pied de Typha ne leva. 



308 a. bëntham. 

n'ignore point d'ailleurs qu'on trouve souvent une grande quan- 
tité de bonnes graines au fond d'un puits ou dans la vase d'un 
étang; mais il est probable qu'elles y sont tombées très-récem- 
ment, et je doute fort qu'après une année révolue, il puisse y 
en avoir beaucoup, s'il en reste, qui ne soient ou mangées, ou 
germées, ou pourries. 

3° Espèces disjointes. — M. De Candolle a rassemblé un grand 
nombre de faits curieux et intéressants sur les espèces dispersées 
ou disjointes. Mais cette importante question réclamerait de nou- 
veaux développements, parce qu'on a fait depuis lors des obser- 
vations beaucoup plus nombreuses, et surtout parce qu'il fau- 
drait y comprendre des groupes un peu plus élevés que l'espèce 
dans le sens très-restreint qu'on donne aujourd'hui à ce mot. 
La dispersion des espèces correspondantes ou groupes d'espèces 
liées par une étroite affinité, si bien étudiées par M. Hooker, 
A. Gray et quelques autres, nous en apprend bien plussur l'his- 
toire générale de la distribution des plantes que les formes abso- 
lument identiques éparses sur des points éloignés du globe. Car 
pour ces dernières, quoiqu'elles soient beaucoup plus nombreuses 
que ne le croyait M. De Candolle, on peut souvent supposer que 
leurdispersiou est plus ou moins récente, que ce sont de ces épaves 
pour lesquelles Wallace, dans son dernier ouvrage, veut intro- 
duire les termes de «jetsum ou flotsam » , mots barbares de juris- 
prudence, qui, j'espère, ne seront pas adoptés. Dans l'ancienne 
doctrine qui attribuait toute race distincte à une création spé- 
ciale et complète, il suffisait d'observer la moindre différence 
entre deux formes analogues provenant de différentes parties du 
globe, pour conclure qu'elles avaient été créées séparément, ce 
qui mettait la question d'origine hors de discussion. Aujour- 
d'hui les observations et les théories de Darwin ont jeté sur ces 
faits un jour nouveau. Les aires disjointes des sous-espèces ou 
variétés absolument identiques peuvent encore s'expliquer dans 
beaucoup de cas par un transport dont la date serait relative- 
ment moderne. Mais il n'en est pas de même des cas que je 
vais citer. Par exemple, les genres du nord-est de l'Amérique, 
Jllichim, Schizandra, Menispermwn, CaulophyHum, Thermopsis, 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 309 

Podophyllum, Amphicarpœa, Apios, Pcnthorum, Hamamelis, 
Dier villa, Phryma, Pijrularia, et beaucoup d'autres, ont des re- 
présentants dans le nord-est de l'Asie. — Les genres mexicains ou 
californiens, Microlotus, Hoffmanseggia, Slrombocarpus, Melasma, 
Chorizanlhe, Oœytheca, etc., tous représentés dans l'Amé- 
rique méridionale extratropicale; — ceux des Andes, Callha, 
Drimys, Colobanthus, Acœna, Eucrypkia, Fuchsia, Cannera 
Azorella, Huanaca, Crantzia, Abrotanella, Pernellya, Gaul- 
theria, Ourisia, etc., se retrouvent dans la Nouvelle-Zélande, la 
Tasmanie ou la province de Victoria. — Les Cadaba, Cochlo- 
spermum, Polycarpœa, Adansonia,Melhania, Zygophyllum,Cas- 
sia pictœ, Plerolobium, Erythropldœum, etc., de l'Afrique tro- 
picale, reparaissent en Australie. Je citerai encore les trois 
formes de Wulf'enia, dont chacune occupe une aire restreinte, 
l'une en Carinthie, une autre en Asie Mineure, et la troisième 
dans l'Himalaya; — les trois légères variétés du Cèdre, réparties 
entre l'Himalaya, le Liban et l'Atlas; — le Pinûs eœeelsa de l'Hi- 
malaya, qui est identique avec le Pinus Peace de la chaîne du 
Scardus. Tous ces faits, et quantité d'autres semblables, jettent 
une vive lumière sur l'histoire des premiers âges du globe; ils 
suggèrent l'idée d'une communauté d'origine, remontant à une 
époque où une partie au moins des barrières actuelles ne devait 
pas exister. On peut même supposer des connexions encore plus 
anciennes, d'après la corrélation que présentent des groupes 
encore plus élevés, tels que les Restiacées, Protéacées, Érica- 
cées, Diosmées, etc., du sud de l'Afrique, qui sont représentées 
par des groupes correspondants, quoique différents, dans l'Aus- 
tralie. 

Nous avons aujourd'hui, dans les herbiers et les livres, une 
masse considérable de documents sur ces espèces ou groupes 
d'espèces disjointes : mais on a très-rarement réuni ces docu- 
ments sous une forme méthodique. Je crois que ce serait un tra- 
vail très-utile et très-intéressant pour de jeunes monographes 
que de prendre quelque grand genre ou autre groupe naturel à 
aire très-étendue, d'en comparer les subdivisions naturelles et 
géographiques depuis le sous-genre jusqu'à l'espèce et à la va- 



310 CJ-. BWSKTHAM. 

riété; d'examiner les différentes valeurs et les diverses combinai- 
sons que présentent les caractères individuels dans des pays dif- 
férents ; enfin de déterminer l'influence des conditions physiques 
sur l'abondance ou la rareté des individus, sur la variabilité ou 
la fixité des races secondaires, sur la permanence ou la dispa- 
rition des irrégularités accidentelles, etc. La comparaison d'un 
certain nombre de ces monographies, faites à divers points de 
vue sur différents groupes de plantes, contribuerait sans aucun 
doute à dissiper une partie de l'obscurité qui règne encore sur 
l'histoire de la végétation. 

Jedoisajouterquel'utilité pratique d'un ouvrage, comme celui 
où M. De Candolle a réuni des détails si nombreux et si variés, se- 
rait certainement plus grande si l'auteur ne s'était pas borné, en 
fait de tables, à donner celle des espèces citées. C'est une addition 
facile à faire dans une nouvelle édition, et l'on ne saurait à cet 
égard suivre de meilleur modèle que les tables si complètes insé- 
rées par sir Lyell et par Darwin dans leurs principaux ouvrages. 

AprèsM. De Candolle, et indépendamment des grands ouvrages 
de Darwin dont j'ai longuement parlé dans mes discours de 
1863 et 1868, c'est à M. Hooker que nous devons la première 
addition importante à l'étude de la géographie botanique. Son 
Introduction à la Flore de Tasmanie a paru en même temps que 
l'ouvrage de Darwin sur l'origine des espèces; mais il avait une 
connaissance générale des observations et des idées de son ami. 
Des principes généraux qu'il a posés dans les paragraphes 2, 3, 
et h de son livre, ont obtenu peu à peu, je crois, l'adhésion 
complète de la plupart des naturalistes à vues philosophiques. 
Il pourrait seulement y avoir aujourd'hui quelque chose à 
changer dans certaines propositions, ou plutôt suppositions, d'im- 
portance secondaire, et M. Hooker serait le premier sans doute 
à accepter ces changements ; car la science a fait de grands pro- 
grès pendant les dix ans qui se sont écoulés depuis la publication 
de son ouvrage. Je crois, par exemple, que ce qu'il dit des rap- 
ports de la variabilité et de la fixité des espèces avec la com- 
plexité de leur structure, avec l'étendue plus ou moins grande 
des genres, etc., n'a pas été complètement confirmé par les 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS? 311 

observations subséquentes. La variabilité me paraît, comme 
d'autres caractères constitutifs, d'abord purement individuelle ; 
si les circonstances extérieures en favorisent le développement, 
elle peut devenir plus ou moins héréditaire, et par conséquent 
spécifique, ensuite même générique, mais à un très-faible de- 
gré : elle peut d'ailleurs être extraordinairement développée 
dans tout genre qui renferme des espèces susceptibles de vivre 
dans des conditions propres à provoquer la variation — ce dont 
j'aurai à reparler tout à l'heure. M. Hooker cite les trois genres 
Veronica, Campanula et Lobelia, comme étant de ceux où les 
espèces sont relativement stables. Cependant les Véroniques fru- 
tescentes de la Nouvelle-Zélande, presque toutes les espèces aus- 
traliennes du même genre, les V . spicata, V. Teucrium et au- 
tres formes voisines qui habitent l'Europe, les Campanules du 
groupe du Campanula rotundifolia, les Lobelia du sud de l'Afri- 
que, la section Siphocampylus dans les Lobelia américains, offri- 
raient autant de formes variées s'enchaînant d'une manière 
inextricable, que nos Roses et que nos Rubus, si on les étudiait 
dans le même esprit; et d'autre part nous trouvons dans ces 
deux derniers genres des espèces, comme le Rosa berberifolia,\e 
Rubus Chamœmorus, etc., qui dans les conditions actuelles sont 
aussi distinctes et aussi invariables qu'aucune espèce de Véro- 
nique, de Campanule ou de Lobelia. 

En traitant de la complication relative etdu développement pro- 
gressif des végétaux (Intr. Essay, p. xxiv), M. Hooker montre 
très-bien les incertitudes de la science et la diversité des conclu- 
sions qu'on peut tirer des mêmes faits. Cette question a été de- 
puis lors le sujet de longues discussions. Quelques-unes des idées 
généralement admises ont été combattues parlïœckel, Delpina, 
et d'autres savants étrangers sectateurs de Darwin. En outre, 
sir Lyell, dans le neuvième chapitre des Principles of Geology 
(dixième édition), a donné un excellent exposé général du déve- 
loppement progressif des êtres, tel que nous le connaissons au- 
jourd'hui. Je me bornerai à vous rappeler ce qui suit. — L'idée 
vague d'une progression graduelle semble avoir été admise par 
presque tous les naturalistes : — les uns, qui se déclarent dis- 



312 a. ESiOiWiiAii. 

ciples de Lamarckou de Darwin, y voient en effet de la varia- 
tion; les autres, partisans de l'immutabilité des êtres, admet- 
tent des créations de plus en plus parfaites, se substituant aux 
races éteintes. — Dans les plantes, la progression s'élève des 
Acotylédones les plus simples aux plus compliquées, puis 
aux Monocolylédones, et enfin aux Dicotylédones supérieures, 
c'est-à-dire aux Renonculacées suivant quelques-uns, aux 
Composées suivant d'autres. — Chez les animaux, elle part des 
Protista de Hœckel, s'élève aux Vers, aux Mollusques, aux 
Insectes et autres Invertébrés, puis aux Reptiles vertébrés, 
aux Poissons, aux Oiseaux, aux Mammifères, et atteint dans 
l'Homme son point culminant. Mais cette doctrine du déve- 
loppement progressif, si conforme qu'elle soit aux faits obser- 
vés, ne doit être acceptée qu'avec des restrictions importantes. 
Il ne faut pas croire que les races actuelles de plantes ou d'ani- 
maux dont l'organisation est la plus élevée, aient passé par 
aucune des formes plus simples que nous voyons aujourd'hui, 
comme par des phases nécessaires de leur existence ; — que nos 
Champignons ou nos Mousses aient donné naissance à nos Mo- 
nocotylédonées actuelles, ou que celles-ci à leur tour se soient 
jamais changées en Dicotylédonées. Au contraire, on pourrait 
peut-être affirmer sans crainte de se tromper, que si toute race 
actuellement fixée — classe, genre ou espèce bien tranchée — 
est une modification d'une autre (modification progressive, 
en comprenant le progrès dans \% sens relatif et non absolu), 
elle dérive généralement d'une vace préexistante, mais non con- 
temporaine. M. Hooker a insisté sur ce faitque quand deux races 
ont divergé au point de devenir des espèces fixées, — de ne 
plus pouvoir se féconder réciproquement, — elles sont toutes 
deux tellement modifiées, que l'une ne pourra plus reproduire 
exactement l'autre. On ne peut donc pas dire en thèse générale 
que les races existantes sont le résultat de la progression d'au- 
tres races existantes qui continuent leur évolution ; mais les unes 
et les autres peuvent dériver de la progression d'une race anté- 
rieure. Et cette progression peut avoir été graduelle ou soudaine, 
très-ancienne ou relativement récente, suivant la disposition in- 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 313 

dividuelle de la race. La variabilité et la variation, la progres- 
sion, la dégénérescence, la durée, différent énormément dans 
les races comme dans les individus, en conséquence des relations 
très-compliquées qui existent entre les conditions extérieures, 
physiques ou sociales, et leur constitution intérieure. L'observa- 
tion conduit à admettre (quoique je ne puisse en fournir de 
preuve directe), qu'il se produit des variétés héréditaires bien 
marquées, dans les plantes sauvages aussi bien que dans les plan- 
tes cultivées ; que les unes disparaissent après quelques généra- 
tions, uniquement parce que les individus ne sont pas assez 
nombreux pour surmonter les causes incessantes de destruction 
auxquelles ils sont exposés; mais que d'autres continuent à 
croître en nombre et en puissance pendant un temps illimité, 
jusqu'à ce qu'enfin elles soient arrêtées par quelque obstacle et 
succombent à leur tour. Sir Ch. Lyell a fait voir que certaines races 
des temps primitifs sont arrivées dans le cours des âges à des 
dimensions gigantesques ou à un degré de développement qu'au- 
cune race de la même classe n'atteint aujourd'hui, et qu'elles 
ont fini néanmoins par disparaître complètement. D'autres, au 
contraire, notamment parmi ces mollusques et ces insectes dont 
les échantillons récents et fossiles sont identiques, et parmi les 
plantes dont les aires sont très-disséminées ou isolées, n'ont évi- 
demment subi aucun changement pendant les siècles innombra- 
bles qui séparent les diverses périodes géologiques. Cette diffé- 
rence dans la variabilité tant constitutionnelle qu'accidentelle, 
ne doit jamais être perdue de vue dans l'examen des causes 
qui ont déterminé la répartition actuelle de ce qu'on nomme 
régions de végétation et centres d'espèces. 

Ces « régions de végétation » et ces «centres d'espèces» sont 
depuis longtemps un sujet d'étude pour les botanistes. L'obser- 
vation la plus superficielle suffît pour montrer que chaque con- 
trée a sa flore particulière, chaque espèce sa distribution 
spéciale ; et l'on a essayé maintes fois de tracer des régions bota- 
niques naturelles, par opposition aux limites politiques qui ser- 
vent habituellement do cadre aux flores des divers pays. Le 
travail que l'on regarde généralement comme le meilleur sur 



314 «S. BfWTHAH. 

ce sujet, est celui de Schouw, qui a paru dans le huitième vo- 
lume du Linnœa, 1833; plusieurs essais analogues, y com- 
pris celui que j'ai publié moi-même presque en même temps 
que Schouw, sont cités par M. De Gandolle dans le vingt-cin- 
quième chapitre de sa Géographie botanique. M. De Gandolle fait 
remarquer avec raison que les diverses flores empiétant les unes 
sur les autres, il en résulte un enchevêtrement si compliqué, 
qu'il est impossible d'assigner à ces régions des limites précises. 
La tentative a cependant été renouvelée dans les Mitlheilungcu 
de Petermann, par M. Grisebach, à qui nous devons plusieurs 
mémoires importants sur la géographie botanique, et notam- 
ment sur les progrès de cette science. Cet auteur divise le globe 
terrestre en vingt-quatre régions botaniques, basées sur l'état 
physique et climatologique actuel ; il ne tient aucun compte des 
régions' établies d'après l'origine et l'histoire, ou des centres 
de créations, comme il continue encore aies appeler; car il 
trouve ceux-ci beaucoup trop compliqués pour pouvoir être dis- 
tribués par régions. Toutefois les régions physiques de végéta- 
tion semblent être dans le même cas : comme les régions basées 
sur l'origine des races, elles sont souvent dispersées sans ordre 
dans diverses contrées, ou vaguement limitées quand elles s'éten- 
dent uniformément sur un vaste territoire, ou brusquement in- 
terrompues quand elles rencontrent un océan ou quelque autre 
barrière infranchissable. Les flores des régions arctique et 
méditerranéenne, de la mer Blanche et de la mer Noire, sont 
sans doute très-différentes; mais le changement est si gra- 
duel, le voyage d'Archangel à Yalta serait si monotone sous 
ce rapport, qu'on ne pourrait fixer à cent milles près le point 
où l'on quitte les glaces du Nord, où l'on franchit les limites 
de l'Europe, de la Sibérie ou de la région des steppes, où l'on 
entre enfin dans le climat tempéré du Midi. De môme aussi 
les flores du Portugal et de la Dalmatie, ou celles du détroit 
du Roi George et de Moreton-bay, qui sont comprises dans une 
même région botanique, diffèrent évidemment plus l'une de 
l'autre que les flores du centre de l'Espagne et du centre de 
la France, ou que celle de Timor et de la côte australienne qui 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 315 

lui fait face, quoique celles-ci soient placées dans des régions 
séparées. 

On ne peut douter néanmoins qu'il n'y ait des régions de vé- 
gétation, dépendantes des circonstances physiques et clùnatolo- 
giques, ce qui détermine surtout l'aire des espèces et des varié- 
tés, — et des régions botaniques provenant de la communauté 
d'origine, d'où résulte la distribution des races supérieures, 
groupes d'espèces ou genres. C'est par l'effet combiné de ces 
deux causes, partout où leur action réciproque a pu s'exercer 
uniformément pendant une longue période de repos géologique 
et à l'abri de barrières infranchissables, que tant d'espèces, de 
genres, ou même de familles naturelles, ont été produits gra- 
duellement ou introduits dans certaines contrées et s'y sont 
maintenus, tandis qu'ils n'ont jamais paru dans d'autres ou ont 
fini par s'y éteindre, en sorte que chaque contrée a pris un ca- 
ractère botanique spécial; et ainsi se sont formées des régions 
réelles, extrêmement inégales sous le rapport de l'étendue, de 
la précision des limites, du degré de spécialisation (de la net- 
teté du caractère), régions qu'il est d'ailleurs fort instructif 
d'examiner et de comparer entre elles, et qu'il faut par consé- 
quent nommer et décrire. Nous devons admettre aussi que toute 
race descend probablement d'un seul individu ou d'un couple 
d'individus, et par conséquent qu'elle a pris naissance sur un 
point unique; mais il ne faut pas oublier non plus qu'elle a pu 
se répandre au loin pendant de longues années ou de longs 
siècles avant de devenir enfin différente — peut-être dans des 
conditions et des contrées autres que celles où elle était née : — 
c'est donc une pure illusion que d'imaginer des centres géné- 
raux de création d'où la flore entière d'une région serait sortie 
peu à peu. 

Nous n'avons jusqu'ici aucune espèce de documents sur l'ori- 
gine première de la végétation, celle des grandes races de plan- 
tes; aussi ne dirai -je] rien des tentatives qu'on a faites pour en 
tracer l'histoire hypothétique. Mais si nous prenons pour point 
de départ quelque ancienne période, telle que celle de la craie 
supérieure (où les classes et les familles principales du monde 



316 G. BENTHAM. 

végétal actuel sont, d'après sir Ch. Lyell, pleinement représen- 
tées), nous pourrons, en combinant les recherches géologiques et 
biologiques, jeter beaucoup de lumière sur le lieu d'origine, 
lage relatif et les migrations d'un grand nombre de races secon- 
daires, groupes d'espèces, espèces ou variétés. Si la plupart des 
types généraux ou races principales (classes et familles) étaient 
les mêmes que ceux de nos jours, il en existait pourtant alors 
quelques-uns qui sont éteints maintenant; et d'autres, qui exis- 
tent aujourd'hui n'étaient peut-être pas encore formés à cette 
époque. A mesure que nous descendons aux groupes inférieurs 
(genres), nous trouvons les races éteintes et celles de formation 
nouvelle plus nombreuses proportionnellement à celles qui ont 
persisté; et quand nous arrivons jusqu'aux espèces et aux va- 
riétés, nous voyons presque toutes les formes anciennes rempla- 
cées par des formes nouvelles, quoiqu'il puisse y avoir quelques 
espèces, même en prenant ce mot dans son sens le plus étroit, dont 
l'identité se soit maintenue. Depuis cette époque jusqu'aujour- 
d'hui, les races ont généralement continué à varier sans cesse, 
pour le nombre et la distribution géographique comme pour le 
caractère et la constitution : cette variation s'accomplit suivant 
des lois qui sont probablement constantes, mais que leur compli- 
cation rend très-difficiles à découvrir, et que nous sommes souvent 
obligés de désigner comme de simples hasards. Quelques races, 
douées d'une grande puissance de multiplication, soit par graines-, 
soit par bourgeons, soit par ces deux moyens à la fois, ont pu 
naître ou êire apportées dans une région qui leur était particuliè- 
rement favorable; ou bien elles avaient, parmi d'autres qualités 
constitutionnelles, la faculté de s'adapter à des conditions très- 
diverses, tant physiques que sociales. Celles-là doivent s'étendre 
plus ou moins rapidement sur de vastes espaces, se mêler aux 
races préexistantes ou les remplacer, et se maintenir en nom- 
bre immense pendant des années, des siècles ou de longues pé- 
riodes géologiques, jusqu'à ce qu'il survienne quelque légère 
modification physique, que leur nourriture préférée devienne 
moins abondante, qu'il se fasse quelque autre changement 
dans les circonstances extérieures, peut-être même que leur con- 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. &17 

stitution propre subisse un affaiblissement. Dès lors l'équilibre 
sera dérangé, leurs progrès dans la lutte générale seront arrê- 
tés ; elles devront succomber plus ou moins complètement de- 
vant de nouveaux compétiteurs, se réfugier sur des points isolés 
où elles trouveront quelque protection spéciale contre leurs en- 
nemis, ou enfin disparaître entièrement de la scène. D'autres 
races, qui ne se multiplient que lentement, ou qui ont besoin de 
conditions extérieures toutes spéciales, mais chez lesquelles la 
vitalité individuelle est très-tenace, peuvent, si elles sont placées 
dans un pays accidenté, où elles trouvent plus d'abri et des en- 
nemis moins nombreux, se perpétuer indéfiniment par quelques 
individus sur des points isolés, sans changement, dans leur sta- 
tion, sans modification dans leurs caractères. Les jeunes races 
luttent ainsi contre les vieilles, les unes par leur multiplication 
rapide, les autres par leur résistance individuelle, et c'est le suc- 
cès plus ou moins grand de cette double lutte qui détermine 
l'aire plus ou moins étendue des espèces et des variétés, qui im- 
prime à la végétation d'une contrée un caractère varié et local, 
ou lui donne au contraire un aspect uniforme et cosmopolite. 

Les races qui se propagent lentement, mais dont les individus 
durent longtemps, pourront le mieux se conserver dans un pays 
accidenté, où les aires sont petites et séparées par des obsta- 
cles insurmontables. Je ferai remarquer cependant que, même 
sur un territoire vaste et uniforme, quelques-unes d'entre elles 
pourront probablement se maintenir parmi les races à multipli- 
cation rapide, peut-être même leur survivre, et nous transmettre 
ainsi, dans leurs stations primitives ou dans le voisinage, quel- 
ques restes épars d'une végétation détruite partout ailleurs. 
C'est surtout d'après ces considérations que je serais porté à 
regarder les contrées qui renferment beaucoup d'espèces locales 
très-différentes, non pas comme des centres de création, mais 
plutôt comme des aires de conservation; car la longue durée de 
circonstances physiques à peu près semblables aux circon- 
stances actuelles, a pu, tout aussi bien que l'isolement, leur 
donner ce caractère. L'isolement peut contribuer beaucoup à 
fixer une race, mais ce n'est pas un élément indispensable, et 



318 £. BENTHAM. 

il pourrait n'avoir qu'une importance secondaire pour la main- 
tenir quand elle est fixée. 

Divers zoologistes modernes ont proposé de répartir les races 
qui habitent le globe en trois à cinq types géographiques ; mais 
les botanistes ne semblent pas avoir fait usage, jusqu'ici, de 
cette division, sauf quelques indications générales données par 
M.Hooker et d'autres. A cet égard, on arrivera probablement à 
reconnaître que les grandes régions botaniques et zoologiques 
concordent dans leur disposition générale, en tenant compte 
toutefois de ce que les végétaux sont d'origine plus ancienne et 
se répandent plus facilement que les animaux supérieurs. Je 
proposerai la division suivante: — Un type septentrional, carac- 
térisé par ses Conifères à feuilles aciculaires (NadeUwlz) , les 
Amentacées, Renonculacées, Crucifères , Trifoliées et autres 
races herbacées, répandu aujourd'hui sur l'Europe, le nord et 
le centre de l'Asie, et une partie de l'Amérique du Nord, a été 
très-anciennement séparé en deux par l'irruption de l'océan 
Pacifique septentrional et le soulèvement des montagnes Ro- 
cheuses. — Un type tropical, à Polypétales arborescentes et à 
Monocotylédonées gigantesques, séparé plus anciennement en- 
core entre l'Asie et l'Amérique. — Enfin, un type austral, dont 
l'unité primitive est indiquée par les Restiacées, Protéacées, 
Éricacées, Papiliouacées à feuilles simples, Diosmées, etc., mais 
qui est devenu depuis longtemps hétérogène, tant par la 
grande dissemblance des races secondaires issues de ces races 
supérieures que par la prédominance exclusive en Australie 
des Myrtacées et de plusieurs autres groupes moins importants. 
Ces trois types paraissent concorder plus ou moins exactement 
avec les divisions nord et sud de M. Huxley, est et ouest de 
M. Sclater, et avec les trois faunes primaires de M. Gabriel 
Koch. 

Dans le type septentrional, il semble qu'on trouve l'indice 
d'une ancienne continuité de la végétation, qui se modifiait 
graduellement du nord-est de l'Amérique au nord-est de l'Asie, 
à peu près comme celle qui s'étend aujourd'hui de l'est de 
l'Asie à l'ouest de l'Europe. Après la séparation des deux conti- 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 319 

nents que j'ai mentionnée plus haut, la divergence des flores 
primitivement identiques, divergence que l'éloignement seul 
suffirait à produire même sans la disjonction, a été encore 
accrue par l'isolement. Quelques races américaines se sont 
maintenues en Asie, notamment dans le Japon, la Mandchourie, 
l'Himalaya, et, comme le Phryma, ont conservé une identité 
complète ; d'autres, en plus grand nombre, se sont légèrement 
modifiées, de manière à produire ces variétés géographiques ou 
espèces correspondantes, si bien étudiées par M. Âsa Gray. Des 
races d'un ordre plus élevé, des genres comme YAstragalus, 
se sont multipliés abondamment sur les deux continents : leurs 
espèces boréales et alpines ont gardé une certaine ressem- 
blance ; mais la divergence est plus marquée dans celles qui 
habitent des contrées plus chaudes, probablement parce que 
leurs aires ont été plus longtemps disjointes, ou qu'elles ont été 
dispersées dans les deux hémisphères indépendamment les unes 
des autres sans avoir de communication ultérieure. D'autres 
genres, comme les Eupatorium, Aster, Phlox, Solarium, etc., 
largement représentés en Amérique, ont transmis ou produit 
dans l'est de l'Asie un petit nombre d'espèces qui diminuent de 
plus en plus à mesure qu'on se dirige vers l'ouest, et finissent 
par disparaître ; quelques-unes seulement, peu différentes de 
celles d'Amérique , atteignent l'Europe occidentale. D'autre 
part les genres européens-asiatiques, nos Crucifères, Caryo- 
phyllées, Lotées, Ombellifères, etc., qui se sont tant muliipliées 
de ce côté de l'océan Pacifique, paraissent n'avoir laissé que 
peu de représentants en Amérique, et ceux-ci sont beaucoup 
plus profondément modifiés que les races américaines qu'on 
retrouve en Asie. Mais cette partie du sujet réclamerait une 
étude beaucoup plus détaillée pour qu'on pût arriver à des con- 
clusions certaines. 

D'où est sortie la principale portion de cette grande flore 
septentrionale? Est-ce de la Scandinavie, du nord de l'Asie ou 
du Caucase? Nous n'avons presque aucune donnée pour résou- 
dre cette question. Seulement, comme le remarque M. Ilooker, 
il est probable que cette flore est une des plus anciennes et de 



320 Ci. BlàKTHAIML 

celles qui ont le plus d'extension ; car elle a parcouru à diverses 
époques une grande partie du globe. Les observations de M. Les- 
quereux (citées par A. Gray), de môme que les recherches ré- 
centes de M. Oswald Heer et de quelques autres, prouvent qu'elle 
remontait fort loin au nord pendant la période de chaleur qui a 
précédé l'époque glaciaire; elle a dû être ramenée lentement 
vers le sud quand l'époque glaciaire est survenue ; et alors, ou 
dans une ou plusieurs autres périodes, elle a dû pour quelque 
temps s'étendre sans interruption, sur deux lignes au moins, jus- 
que dans l'hémisphère austral; car les traces qu'elle a laissées, 
surtout dans les plantes herbacées et celles des montagnes, sont 
encore reconnaissables dans les montagnes de l'Asie tropicale, 
au moins jusqu'à la péninsule indienne; — à l'ouest, dans les 
montagnes d'Abyssinie et les monts Cameroon, sur le continent 
africain ; — le long des Andes jusqu'à l'extrémité sud de l'Amé- 
rique, où cette flore est encore luxuriante; — et enfin, mais à 
un moindre degré, dans la Nouvelle-Zélande, la Tasmanie et la 
province de Victoria. Dans ces diverses migrations, tout en con- 
servant une ressemblance générale, la flore dut subir des chan- 
gements continuels, perdant d'une part les espèces et autres 
races dont l'aire et les moyens de multiplication étaient limités, 
quand les conditions d'habitation ne leur convenaient plus, et 
d'autre part formant peu à peu des races nouvelles, quand un 
isolement longtemps prolongé ou d'autres circonstances néces- 
saires en favorisaient la production. 

Outre la grande dispersion de cette flore à l'est et à l'ouest 
de l'océan Pacifique, la longue durée des mêmes conditions 
physiques et climatologiques , agissant de concert avec des 
causes génératrices, a donné naissance à trois types secondaires 
distincts : — celui de la région froide, ou alpin-arctique ; celui 
de la région chaude, ou méditerranéo-caucasien, et celui delà 
région intermédiaire ou tempérée. Les deux premiers compren- 
nent un grand nombre d'espèces dont les individus se maintien- 
nent avec persistance dans des localités restreintes, et dont les 
stations actuelles sont évidemment très-anciennes. Le troisième 
type a une flore beaucoup plus uniforme et plus étendue, qui, 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 321 

dans beaucoup d'endroits, est d'origine relativement récente, 
ou, comme on dit, dérivée. 

Le type alpin-arctique est le plus remarquable des trois par 
sa grande étendue et sa dispersion. Il a été, dans ces derniers 
temps, le sujet de plusieurs travaux, parmi lesquels je citerai 
Y Essai de M. Hooker sur la flore Arctique, comme le plus impor- 
tant par l'étude approfondie des détails et lesconclusions géné- 
rales que l'auteur en déduit. Depuis la publication de ce mé- 
moire dans le viugt-troisième volume de nos Transactions (1860), 
on n'y a rien ajouté d'essentiel en ce qui concerne la région 
arctique proprement dite, la seule où la flore présente encore 
un certain degré de continuité. Ici encore nous voyous claire- 
ment, par l'exemple du Groenland, les effets remarquables que 
l'isolement amène; car cette contrée, qui avait perdu tant d'es- 
pèces durant la période glaciaire, n'en a presque pas regagné 
depuis que les glaces se sont retirées. 

Un autre mémoire important sur la distribution des plantes 
alpines de la grande chaîne des montagnes européennes, depuis 
les Carpathes jusqu'aux Pyrénées, a été publié en 1865 par le 
docteur H. Christ, de Bâle, dans le vingt et unième volume 
des JSeue Denkschriften, ou Nouveaux Mémoires de la Société 
Helvétique des sciences naturelles. L'auteur a dressé un tableau 
de 693 espèces alpines (c'est-à-dire d'espèces qui sont surtout 
abondantes au-dessus de la région boisée, définition qu'il n'a 
pas toujours strictement observée), et les a rangées sur vingt- 
huit colonnes, où il indique leur présence ou leur absence dans 
les Alpes orientales, centrales et occidentales, et dans huit 
régions boréales de l'Europe, de l'Asie et de l'Amérique, six de 
l'Asie centrale, cinq du centre et de l'ouest, et six niéditerranéo- 
caspiennes. Lesdiverses considérations générales qui résultent de 
ce tableau sont exposées dans la préface. M. Christ rend pleine 
justice au mérite du travail de M. Hooker, et suit son exemple sur 
quelques points. En général il prend l'espèce dans un sens plus res- 
treint que M. Hooker; mais, dans des tableaux de cette nature, 
la distribution géographique de variétés distinctes ou de races du 
dernier ordre qui sont suffisamment fixées, est aussi instructive 

5 e série, Bot. T. XI (Cahier n° 6). l 21 



322 Ci. BENTHAM. 

à certains égards que celle des races supérieures, pourvu qu'il 
y ait quelque uniformité dans leur appréciation. Relevant l'as- 
sertion de M. Hooker que « la flore Arctique considérée dans son 
ensemble est décidément Scandinavienne, » il condamne cette 
appellation donnée à la flore entière, et reproche à M. Hooker 
d'avoir circonscrit ses recherches dans des limites arbitraires, qui 
ne permettent pas d'établir une comparaison directe entre les 
deux tableaux, — celui de M. Hooker et le sien. Mais M. Christ 
s'occupe d'une région dont le principal intérêt consiste dans la 
précision relative de sa circonscription actuelle, jointe à l'isole- 
ment de quelques-unes de ses parties, et il n'avait qu'à en cher- 
cher les limites naturelles. M. Hooker, au contraire, dont un des 
buts était d'exposer les résultats desvoyages aux terres Arctiques, 
embrasse une région qui est surtout instructive par sa continuité 
relative, son uniformité et la connexion qu'elle a encore avec 
d'autres' régions plus variées. N'étant point limité par des fron- 
tières physiques ou climatologiques, soit en Europe, soit en 
Asie, soit en Amérique, il ne pouvait tracer qu'une ligne de 
démarcation arbitraire. Dans ces conditions, comme la Scandi- 
navie lui offrait le plus grand nombre des espèces qui paraissent 
avoir vécu le plus longtemps dans leurs stations actuelles, il l'a 
choisie comme le meilleur type de la flore générale. D'après les 
anciennes règles, on l'aurait regardée comme le centre de créa- 
tion des terres Arctiques : aujourd'hui on peut la désigner 
comme le principal centre de conservation dans les limites du 
cercle polaire, ce qui est dû peut-être en partie à la structure 
accidentée du pays, en partie à son climat plus chaud- ; car cette 
dernière circonstance, tout en permettant la croissance de 
plantes que M. Christ refuse d'admettre dans la flore Arctique, a 
conservé pendant la période glaciaire certaines espèces des pays 
froids qui étaient chassées ou détruites partout ailleurs. 

M. Christ mentionne les traces d'uneancienne communication 
alpine entre les Pyrénées et la Scandinavie, différente de celle 
qui réunissait précédemment les contrées septentrionales et les 
Alpes. J'en avais parlé moi-même dans un mémoire sur la dis- 
tribution géographique des plantes de la Grande-Bretagne, mé- 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 323 

moire dont je vous ai donné lecture dans l'hiver de 1858 à 
1859, mais que j'ai supprimé plus tard à la suite de la publica- 
tion du livre de Darwin sur Y Origine des espèces. Beaucoup de 
faits me semblaient montrer que les trois chaînes des Pyrénées, 
des Alpes et de l'Himalaya ont été reliées chacune séparément 
aux contrées septentrionales, tandis que leur végétation alpine 
n'offre guère d'indices de communications latérales, et cette 
végétation paraît plus isolée encore dans les montagnes d'Au- 
vergne et dans le Caucase, qui sont situées entre les trois 
grandes chaînes précédentes. Quant à cette portion de la flore 
des contrées septentrionales froides qui se retrouve en Afrique, 
la question de savoir si elle vient de l'Europe occidentale 
ou de l'Asie sera peut-être plus facile à résoudre quand on 
connaîtra la végétation de la partie de l'Atlas qui traverse le 
Maroc. 

M. Charles Martins a comparé la flore d'une petite portion de 
la région Arctique, le Spitzberg, avec celle de quelques points 
complètement isolés, appartenant à la haute région alpine des 
Alpes et des Pyrénées. Ce mémoire intéressant, qui a pour titre 
« La végétation du Spitzberg comparée à celle des Alpes et des 
Pyrénées », a été publié dans le sixième volume des Mémoires 
de l'Académie des sciences de Montpellier, 1865. 

L'histoire et les rapports de la flore Scandinavienne avec celle 
de la région septentrionale, considérée dans son ensemble, ont 
été traités par M. Àreschoug, dans un mémoire détaillé qui a 
paru dans ^Transactions de V université de Luncl pour 1866, et 
par N. J. Andersson, dans un Essai sur la végétation de la Suède. 
Je ne connais pas le travail original de ce dernier, mais la plus 
grande partie en est traduite dans le septième volume des 
Annales des sciences naturelles, 5 e série. La conclusion de M. Are- 
schoug, à laquelle se rallie M. Andersson, est celle-ci : La flore 
Arctique, qui prédominait dans la péninsule Suédoise vers la fin de 
la période glaciaire, s'est retirée peu à peu dans la partie septen- 
trionale et alpine de la Scandinavie, et continue même à se re- 
tirer encore ; la flore actuelle du centre et du sud de la Scandi- 
navie se compose en majeure partie de plantes de l'est et du 



32/i a. it g:\tii tta. 

nord -est, qui se sont répandues en Europe après la période gla- 
ciaire, avant l'invasion du Hêtre en Suède, et auxquelles sont 
venues se joindre des espèces plus méridionales, arrivées plus 
tard avec le Hêtre par le Danemark. 

Ces questions générales ont été traitées plus ou moins explici- 
tement dans de nombreuses dissertations sur l'aire géographique 
de plantes appartenant à des portions moins étendues de la 
grande flore septentrionale. M. Grisebach a donné un bon résumé 
de plusieurs de ces travaux dans le Gotha geographische Hand- 
buch, volume de 1868. Cet auteur toutefois paraît croire en- 
core à des centres de création (ou de formation graduelle) indi- 
qués par les espèces locales, d'où la flore d'une région serait 
sortie ; il veut bien admettre que les espèces disjointes sont la 
preuve d'une aire autrefois plus étendue ou d'anciennes commu- 
nications, mais seulement lorsque ces espèces sont parfaitement 
identiques; quant aux espèces correspondantes, c'est-à-dire 
celles qui, croissant daus des lieux éloignés, sont très-voisines 
par leurs caractères, il les met tout à fait hors de question, leur 
ressemblance étant due, selon lui, à la similitude des conditions 
physiques et climatologiques. 

Ces espèces correspondantes, ces races d'un ordre plus élevé 
que l'espèce prise dans le sens restreint du mot, qui ont des re- 
présentants dans deux pays éloignés et sont séparées par un 
intervalle immense, nous fournissent des enseignements que 
M. Asa Gray a mis admirablement en lumière dans un remar- 
quable mémoire Sur la flore du Japon (Memoirs of the Ame- 
rican Academy of Arts and Science, vol. VI, new ser.). Ce mé- 
moire était terminé et a même, je crois, été publié avant que 
M. Darwin eût fait paraître son livre sur YOrigine des espèces; 
mais l'auteur connaissait, au moins d'une manière générale, les 
idées de M. Darwin par l'esquisse préliminaire que celui-ci en a 
donnée dans notre Journal (Zoologie, tome III) et queM. Asa Gray 
cite à la page l\ho. Aucun document nouveau n'est venu, que je 
sache, infirmer ses conclusions sur l'origine et les phases de la 
connexion dont j'ai parlé plus haut entre le Japon et le nord- 
est de l'Amérique, d'une part, le Japon et l'Asie, d'autre part. 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 325 

M. Miquel, après avoir terminé ses Prolusiones Florœ japonicœ, 
a publié deux mémoires (dans les Verslagen en Mededéeiinyèn 
de l'Académie royale des sciences d'Amsterdam pour 1866, 
et dans les Archives Néerlandaises de 1867) sur les rapports 
de la flore japonaise avec celles d'autres pays. Des recherches 
postérieures au travail de M. Asa Gray lui ont permis d'étendre 
la liste des plantes du Japon qui se retrouvent sur le continent 
asiatique; mais il n'apprécie pas à sa juste valeur leur con- 
nexion avec celle du nord-est de l'Amérique, parce qu'il laisse 
de côté toutes les espèces qui ne sont pas absolument identiques. 
Il cite comme des espèces dont l'habitation est séparée par un 
grand intervalle, le Hêtre et le Châtaignier, qu'on trouve au Japon 
et dans l'Asie occidentale ou en Europe; il énumère en outre 
quelques autres espèces disjointes, qui croissent au Japon et 
dans les pays situés à l'ouest de l'Oural. Ces dernières toutefois 
sont des plantes qui pourraient avoir été introduites récemment 
au Japon ; et quant au Hêtre et au Châtaignier, ils ont certaine- 
ment, dans les parties tempérées et méridionales de l'Europe, 
un caractère plutôt oriental qu'occidental. Il y n'a rien, d'ailleurs, 
dans le mémoire de M. Miquel, qui contredise l'idée suggérée par 
M. A. Gray (idée qui s'était aussi présentée à mon esprit, mais qui 
n'est encore appuyée que sur des observations très-insuffisantes), 
que les migrations des races végétales tendent généralement à 
se faire de l'est à l'ouest, plutôt que de l'ouest à l'est. M. Grise- 
bach exprime une opinion analogue dans son mémoire sur les 
régions de végétation, que j'ai cité plus haut [Petermann s M t- 
theilungen). Peut-être pourrait-on rattacher ce fait à la rota- 
tion du globe sur son axe, dont M. von Baer admet l'influence, 
à ce que m'a dit le docteur Hooker, sur la direction des fleuves 
de Sibérie. 

Un fait qui ressort des mémoires de M. Miquel, c'est que le 
Japon, avec son climat si varié, qui s'étend sur plus de 13 de- 
grés de latitude, sa structure accidentée, son ancienneté pro- 
bable, doit être regardé, d'après les nombreuses espèces locales 
qu'il renferme, comme un grand centre de conservation pour 
les espèces de la grande flore septentrionale, et aussi pour une 



326 G. BENTHAAI. 

portion do la flore tropicale de l'Asie. On retrouve un autre 
grand centre de conservation de la flore septentrionale clans plu- 
sieurs parties de la région méditerranéo- Caspienne, notamment 
sur le revers méridional des Alpes, dans les âpres montagnes du 
sud du Caucase, etc. 

La géographie des deux grandes branches de la flore tropi- 
cale, la branche asiatique (renfermée entre le nord-est de l'Aus- 
tralie, l'Himalaya et le Japon) et la branche américaine, pré- 
sente le plus grand intérêt ; mais elle n'a pas encore été traitée à un 
point de vue général. Nous avons beaucoup de matériaux dans 
nos herbiers; mais il nous manque une flore complète d'un pays 
tropical de quelque étendue. M. Miquel a publié celle de l'Inde 
hollandaise; malheureusement, le vague et l'irrégularité qu'il 
apporte dans l'appréciation critique des espèces, dans l'admission 
des unes et l'exclusion des autres, ne permettent guère d'en tirer 
parti pour la géographie botanique. L'excellent catalogue des 
plantes de Ceylan par M. Thwaites ne comprend qu'une région 
isolée; et ce qui serait surtout intéressant, ce serait la comparaison 
de cette végétation si riche avec celle d'autres parties de l'Asie 
tropicale, dont la flore n'est pas encore faite. Martius a terminé 
à peine la moitié de sa grande Flore du Brésil, et les premières 
parties de cet ouvrage ont déjà plus de vingt ans de date ; en 
outre, les divers auteurs qui y ont travaillé avaient des idées 
très-différentes sur la valeur des espèces. Il faudrait donc faire 
un immense travail de détail pour établir une comparaison gé- 
nérale entre la végétation tropicale de l'Asie et celle de l'Amé- 
rique. D'après ce que nous savons toutefois, la ressemblance 
entre les deux flores ne se montre que dans quelques-unes des 
races supérieures, familles naturelles et grands genres ; les 
genres peu étendus et les espèces, plusieurs même des groupes 
supérieurs, sont complètement différents : ou, si l'on trouve un 
petit nombre d'espèces identiques, les unes, de structure ligneuse 
ou arborescente, comme les Entada; Gyrocarpus, etc., sont en 
général des plantes plus ou moins maritimes, qui peuvent avoir 
traversé l'Océan depuis qu'il a pris sa configuration actuelle; les 
autres sont de mauvaises herbes extrêmement répandues, qui 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 327 

ont pu se disséminer plus facilement encore, dans les conditions 
présentes, sur toute l'étendue de la zone tropicale. 

Ce qu'il y a de plus embarrassant dans la végétation tropicale, 
c'est celle de l'Afrique, qui semble être très-ancienne et avoir 
conservé beaucoup d'espèces dont les individus se maintiennent 
avec persistance : ces espèces forment des chaînons intermé- 
diaires entre des races qui ont divergé au loin en Asie ou en 
Amérique. A mesure que la végétation de l'Afrique tropicale 
a été mieux connue, on y a découvert un plus grand nombre de 
types asiatiques; mais cependant il existe, même dans l'intérieur, 
un certain nombre de types américains, dont la présence est 
un problème qui n'a pas encore été résolu, et qui ne le sera pro- 
bablement pas avant l'achèvement de l'importante Flore publiée 
en ce moment par M. Olivier et d'autres savants. 

Les flores des contrées froides ou tempérées de l'hémisphère 
sud et leur connexion géographique ont été étudiées d'une ma- 
nière beaucoup plus complète, principalement par M. Hooker 
dans ses trois grandes Flores australes et dans les Introductory 
Essays qui y sont joints. Nous avons aussi de nombreux maté- 
riaux à consulter dans le Flora Capensis de Harvey et Sonder 
(ouvrage très-avancé, quoique encore incomplet), et dans le 
Chloris Andina de M. Weddell. Les principaux types que pré- 
sente cette végétation peuvent être classés de la manière 
suivante : 

1° Une flore des Andes, renfermant quelques membres du 
grand type septentrional, mais ayant un plus grand nombre de 
genres qui lui sont propres, tels que les Fuchsia, Gaultheria, 
Calceolaria, Ourisia, et beaucoup d'autres. S'étendant plus ou 
moins sur toute la longueur de la chaîne, elle offre actuellement 
une courte interruption produite par la dépression de l'Amé- 
rique centrale ; elle envoie quelques espèces fort loin au nord 
dans l'Amérique occidentale, et des ramifications peu nom- 
breuses pénètrent même dans l'est de l'Asie ; à son extrémité 
sud, elle traverse l'Océan jusqu'à la Nouvelle-Zélande, et on la 
retrouve encore , mais représentée par un plus petit nombre 
d'espèces, dans la Tasmanie et les montagnes de Victoria. 



3*28 <:. BENTHAM. 

2° Une flore de régions moins froides, mais également extra- 
tropicale, peu nombreuse en espèces, mais souvent représentée à 
de grandes distances par des espèces très-analogues appartenant 
à de petits genres distincts. Elle se retrouve au Mexique, en Ca- 
lifornie, dans la république Argentine, dans le sud de l'Afrique 
et en Australie. 11 y a plus d'espèces analogues dans le nord du 
Mexique et la république Argentine, ou clans la république Ar- 
gentine et le sud de l'Afrique ou l'Australie, qu'il n'y en a dans 
ces deux dernières contrées. 

3° La flore bien connue de l'Australie. Elle est presque locale, 
n'a que de faibles rapports avec celle de la Nouvelle-Zélande, et 
offre quelques traces d'anciennes ramifications qui se prolon- 
geaient au nord, dans certaines parties de l'archipel Indien : un 
très-petit nombre d'espèces, peut-être d'introduction récente, 
s'avancent jusque dans la Chine et le Japon. 

k° La flore du sud de l'Afrique, extrêmement variée dans ses 
étroites limites et peut-être la plus riche connue, en proportion 
de son étendue. Plusieurs des genres caractéristiques, renfer- 
mant des centaines d'espèces, qui habitent le sud-ouest, dispa- 
raissent entièrement ou presque entièrement àPort-Natal, sur la 
côte orientale, et n'atteignent pas le tropique au nord-ouest. 
Elle n'a aussi que de très-faibles rapports avec d'autres flores : 
l'analogie éloignée qu'elle présente avec celle d'Australie se 
borne aux familles naturelles et autres races d'un ordre très- 
élevé, et elle est représentée par un petit nombre d'espèces iso- 
lées dans l'Amérique du Sud extratropicale. 11 n'y a qu'une flore 
dont elle soit voisine, et j'entends voisine au point de vue de la 
communauté d'origine, car la distance géographique est très- 
grande : on la voit, en effet, reparaître dans quelques plantes de 
cette flore remarquable qui caractérise l'extrême ouest de l'Afri- 
que septentrionale et de l'Europe, depuis les Canaries jusqu'à l'Ir- 
lande. Certaines espèces d'Eric®, Gehista, Lobelia, Gladiohis, etc., 
de l'ouest de l'Europe, ont plus de rapport avec des espèces 
correspondantes du Cap qu'elles n'en ont entre elles; et beau- 
coup de races d'un ordre plus élevé, c'est-à-dire de groupes 
d'espèces et de genres, sont évidemment dérivées de types qui ne 



GÉOGRAPHIE DES ETRES VIVANTS. 329 

sont plus représentés aujourd'hui que dans le sud de l'Afrique. 
Cette tlore détachée ne s'étend guère que sur la partie ouest de 
la péninsule espagnole, l'extrême ouest de la France, notre 
comté de Cornouailles et la côte ouest de l'Irlande ; il n'y a pres- 
que aucune espèce qui franchisse le Rhône ou le Rhin, ou qui, 
dépassant la Grande-Bretagne, atteigne la Scandinavie ; un 
petit nombre cependant, dont la mer a favorisé la dispersion, 
a pu se répandre autour de la Méditerranée. 

Cette esquisse suffit pour montrer combien il reste encore 
à faire aux botanistes avant que l'histoire des plantes vivantes 
puisse être d'un secours réel aux géologues pour élucider l'his- 
toire physique du globe. Aussi je pense que, non-seulement l'au-. 
teur d'une monographie, mais celui d'une flore locale, de quel- 
que étendue qu'elle soit, s'il veut donner une valeur réelle à 
son ouvrage, ne doit jamais négliger la distribution générale 
des genres et des espèces dont il parle. Je me rappelle fort bien 
l'intérêt qu'eut jadis pour moi la première flore où je trouvai ces 
détails, Y Enumération des plantes des îles Baléares par Cambes- 
sèdes, publiée en 18 u 27. Tous ceux, d'ailleurs, qui connaissent 
les Flores et les listes de plantes de M. J. D. Hooker, ont dû re- 
marquer combien leur importance est accrue par le soin que 
l'auteur met toujours à indiquer la distribution géographique. 

Les considérations précédentes ne s'appliquent qu'aux plantes 
phanérogames, et aux Cryptogames supérieures terrestres ou 
d'eau douce. La distribution des Cryptogames inférieures, ainsi 
que celle des planles marines en général, est plus compliquée 
et peut-être moins instructive, à cause de l'extrême facilité avec 
laquelle beaucoup d'entre elles peuvent se répandre prompte- 
ment sur un très-vaste espace. 11 n'a d'ailleurs été écrit que fort 
peu de chose, à ma connaissance, sur ce sujet. 

La distribution géographique des Insectes n'a été l'objet 
d'aucun travail général. Peut-être la matière est-elle trop vaste 
pour être traitée en entier dans l'état actuel de la science. Parmi 
les entomologistes, les uns sont encore occupés de distinguer les 
formes, qui sont bien plus variées même que celles des plantes ; 
aussi ont-ils dû se partager entre l'étude des Lépidoptères, 



330 G. BENTHAJI. 

Diptères, Coléoptères et autres classes : les autres se livrent à de 
difficiles mais instructives recherches sur la- structure anato- 
mique, étude que les Allemands honorent spécialement du nom 
d'Entomologie scientifique. Cependant la distribution géogra- 
phique des Insectes, basée sur l'histoire de leur vie, sur l'histoire 
de la race comme sur celle de l'individu, n'offrirait pas moins 
d'intérêt, et demanderait à être traitée à un point de vue géné- 
ral pour la classe entière, séparément pour les races de diffé- 
rents degrés : eu distribuant celles-ci d'après leurs migrations 
et leurs colonies locales, on formerait des groupes qui, dans bien 
des cas, devraient, comme il arrive dans les plantes, confirmer 
ou contredire le classement établi sur la structure, mais qui, dans 
d'autres cas, pourraient donner lieu à des combinaisons diffé- 
rentes. En général, les insectes, de même que les plantes, aban- 
donnent leur progéniture en nombre immense et dans un état 
quiescent, sous la forme d'œufs qui peuvent être transportés au 
loin, éclore et se développer sans aucun soin de la part des pa- 
rents. Mais les Insectes ont l'avantage de pouvoir se déplacer 
pour chercher leur nourriture, et choisir l'endroit où ils dépo- 
seront leurs œufs. On serait donc porté à croire que Faire des 
espèces doit éprouver des changements plus fréquents que cela 
n'arrive dans les plantes. Cependant la faculté de déplacement 
est contre-balancée chez les Insectes par l'étroite dépendance 
où ils sont des circonstances extérieures et locales. M. Dallas, 
à qui je dois l'indication des ouvrages de zoologie relatifs à ce 
sujet, m'a remis entre autres un mémoire du docteur L. Moller, 
de Mulhausen, intitulé : Die Abh'dngigkeit der Insecten von 
ihrer Umgebung, 1867. L'auteur, à la suite de longues et 
attentives observations sur les Insectes de son proche voisinage, 
donne un aperçu intéressant des conditions dont ils dépendent, 
et qui sont: 1° le climat, 2° le sol, 3° les plantes, h° les animaux, 
5° l'homme et les ouvrages de l'homme. De ces diverses condi- 
tions les plautes sont peut-être la plus importante, parce que les 
Insectes en font leur principale nourriture. Pour eux, comme 
pour les autres animaux, c'est surtout l'abondance de nourri- 
ture qui règle le choix de l'habitation, et le besoin d'en cherche/ 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 331 

qui détermine les migrations : mais il y en a relativement peu 
qui, comme les Sauterelles dans la période de leur vie où elles 
mangent, entreprennent des voyages pour trouver des provi- 
sions nouvelles, quand elles ont épuisé celles de leurs environs. 
En général, ce n'est pas la nourriture de l'animal arrivé à son 
état parfait, pouvant se déplacer aisément, c'est plutôt celle de la 
larve stationnaire, habitant souvent un milieu très- différent, 
qui détermine la place où l'Insecte déposera ses œufs; et c'est 
pour cela aussi probablement qu'au lieu de chercher des loca- 
lités nouvelles et inconnues, il préfère le lieu d'où il est sorti lui- 
même. La mouche Tsétsé d'Afrique, les Moustiques des grands 
fleuves d'Amérique n'osent pas poursuivre les animaux au delà 
des lieux favorables à l'éclosion de leurs larves, du moins tant 
que l'œuvre delà reproduction n'est pas achevée. 

Les races d'Insectes sembleraient donc, presque autant que 
les races végétales, attachées à des localités particulières, indé- 
pendamment des causes extérieures qui tendent à les disperser 
presque autant que les plantes. Leur ancienneté aussi, d'après 
quelques auteurs, ne serait pas moins grande; et nous devons 
par conséquent nous attendre à trouver beaucoup de ressem- 
blance dans les deux classes, dans leur dispersion graduelle, 
dans l'effet que l'isolement géographique a exercé sur la fixa- 
tion des formes nouvelles, et enfin dans les aires générales 
de distribution. Il paraît cependant y avoir un petit nombre de 
différences assez marquées. Les principaux ouvrages que j'ai 
consultés à ce sujet sont les suivants. 

M. Moritz Wagner a publié un Essai sur la loi de migration des 
êtres organisés, Die Darwinische Théorie und das Migrations- 
gesetz der Organismen, qu'il donne comme le résultat d'études 
sur la vie organique faites dans diverses parties du monde, 
principalement en Algérie et dans l'Amérique centrale. Mais 
cet ouvrage me semble renfermer trop de propositions géné- 
rales absolues, eu égard au nombre des faits cités à l'appui; et 
de plus l'auteur ne discute jamais les observations contraires, 
comme M. Darwin a toujours soin de le faire. Son axiome prin- 
cipal est que la loi de migration est une nécessité pour toutes les 



332 a. iti:vrii\)i. 

races d'êtres organisés, et que la migration, avec l'isolement qui 
en résulte, est non-seulement un élément important pour la 
formation de nouvelles races, mais une condition indispensable, 
sans laquelle la sélection naturelle ne peut agir. M. Wagner pa- 
raît avoir été conduit à cette idée par une application théorique 
des vues de Darwin à ses propres observations. Il avait remar- 
qué qu'en Algérie les aires des races d'Insectes sont strictement 
limitées par les grandes rivières, et qu'au delà de ces barrières 
infranchissables, les races sont représentées par d'autres, très- 
voisines, mais distinctes. Rapprochant ce fait de l'isolement re- 
marquable des races de plantes et d'Insectes qu'il avait observées 
sur les pics détachés de l'Amérique centrale et de la Colombie, 
s'appuyant en outre sur quelques données tirées des ouvrages 
ou de la correspondance d'autres naturalistes, il pose cette con- 
clusion générale que les races, soit d'Insectes, soit de plantes, 
séparées par des barrières insurmontables, sont toujours dis- 
tinctes, et qu'elles diffèrent d'autant plus que la distance qui les 
sépare est plus grande. Mais les faits cités ne sont assurément ni 
assez probants ni assez nombreux pour autoriser une conclusion 
si absolue; et certes, en ce qui concerne les plantes, je ne puis 
dire qu'elle soit confirmée par l'observation. M. Wagner donne 
aussi comme règle générale que les variétés nouvellement for- 
mées ne sauraient produire des races nouvelles, si elles ne sont 
pas séparées pendant longtemps des espèces d'où elles dérivent; 
la sélection naturelle n'aurait pas lieu en ce cas ; la fécondation 
réciproque, s'exerçant librement, maintiendrait l'uniformité 
générale dans tous les individus de l'espèce. Que ceci puisse 
être le cas le plus ordinaire, c'est ce qu'ont fort bien montré 
MM. Darwin, Hooker et d'autres; mais il est difficile d'admettre 
que ce soit une règle absolue. M. Bâtes, en parlant des Lépido- 
ptères de l'Amazone, fait la remarque que, chez certaines races, 
toutes les variétés paraissent s'accoupler indifféremment ; mais 
que dans \esIlhomia, par exemple, on ne voit jamais d'accoupie- 
ment qu'entre des individus exactement semblables. D'autre 
part, M. L. Moller a observé que chaque Insecte ne visite que les 
fleurs de certaines espèces ; or, la qualité qui détermine leur choix 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 333 

pourrait tout aussi bien être de celles qui, pour nous, caractéri- 
sent une simple variété, que de celles qui indiquent une espèce 
bien fixée. Supposons que la fécondation réciproque entre indi- 
vidus d'une même variété soit un peu plus fréquente, plus pro- 
lifique, ou produisant une postérité plus nombreuse, enfin qu'elle 
soit mieux appropriée aux circonstances présentes que la féconda- 
tion entre individus appartenant à deux variétés différentes ; en 
ce cas la première variété devra graduellement (d'après la loi 
de sélection naturelle) devenir de plus en plus fixe, malgré des 
croisements accidentels avec les autres, et celles-ci, par la même 
raison, deviendront graduellement de plus en plus rares. 11 
semble fort probable que certaines variétés très-légères, comme 
les Anagallis à fleurs rouges et à fleurs bleues, les variétés roses 
et bleues des Véroniques, beaucoup de nos Roses etde nos Rùbù's, 
perdent peu à peu la faculté de se féconder réciproquement, et 
tendent à devenir des espèces, quoiqu'elles vivent entremêlées, 
et qu'elles aient toujours vécu de même, selon toute appa- 
rence, depuis leur origine (1). 

J'ai parlé, dans mon discours de l'année dernière, de l'ou- 
vrage de Gabriel Koch, intitulé : Indo-australische Lepidopteren- 
Fauna in ihrem Zusammenhang mit der europaischen nebst den 
drei Haaptfaunen des Erdc (1865). L'auteur se base principa- 
lement sur l'étude de nombreuses espèces de Papillons de l'an- 
cien monde, auxquelles il assigne une aire géographique très- 
étendue, beaucoup d'espèces de pays très-éloi gués, qu'on a 
publiées comme distinctes, devant être regardées comme tout 
à fait identiques ou n'étant que des variétés occasionnées par la 
différence de nourriture et de climat. Il montre que le passage 

(1) Un changement complet clans la couleur des fleurs,"mêine quand il n'est accom- 
pagné d'aucune autre modification apparente des caractères de la plante, paraît être 
associé à quelque particularité constitutionnelle, qui empêche la fécondation réciproque. 
Néanmoins, dans le sud de l'Europe, où les Anagallis rouge et bleu croissent entre- 
mêlés en grande abondance, j'ai trouvé deux fois des individus à fleurs d'un lilas- 
pourpre pâle, qui étaient peut-être des hybrides de ces deux formes. Darwin, dans son 
ouvrage sur l'Origine des espèces, fait remarquer qu'on n'a jamais réussi à croiser 
artificiellement ces deux races, qui ne diffèrent absolument que par la couleur de la 
corolle. 



33/t Ci. MJ^'TM.IMi 

des espèces d'un pays à un autre et leurs migrations lointaines 
ne permettent pas de tracer des régions nettement limitées ; 
mais il énumère un certain nombre de genres qui caractérisent 
deux faunes principales, — celle du nord ou faune européenne, 
qui ne diffère presque pas de la flore septentrionale dont j'ai 
parlé précédemment, et la faune indo-australienne, qui corres- 
pond à peu près, dans les plantes, au type tropical asiatique. 
Il signale, dans cette seconde faune, un nombre considérable 
d'espèces qui s'étendent, depuis le Silhet et la Chine, au delà de 
l'archipel Indien, jusqu'à Queensland et à la Nouvelle-Galles du 
Sud ; et à cet égard aussi on trouverait dans les plantes des 
exemples analogues. Pour compléter la distribution des Papillons 
sur le globe, il ajoute une troisième région (celle de l'Amérique, 
spécialement de l'Amérique du Sud), qu'on pourrait procla- 
mer, dit-il, la région des Lépidoptères par excellence, à cause 
de leur nombre immense et de leur variété. Je ne vois d'ailleurs 
aucune indication de faunes correspondant aux deux types re- 
marquables que j'ai mentionnés dans la végétation de l'hémi- 
sphère austral, celui de l'Australie et celui du sud-ouest de 
l'Afrique. En ce qui concerne les Lépidoptères d'Australie, il 
considère cette faune comme « une fille de la faune indienne » , 
n'ayant que quelques genres qui lui soient propres ; et quant à 
l'Afrique, il rattache avec raison le nord de ce continent à l'Eu- 
rope, l'est à l'Asie, mais il ne dit rien du sud-ouest. De plus, il 
ignore complètement les idées de Darwin, et n'y fait jamais la 
moindre allusion. Selon lui, la présence d'une même espèce 
dans des régions éloignées est due, tantôt à la migration, tantôt 
à une naissance simultanée (il emploie ici le mot « naissance », 
Entstehung, mais ne parle pas de création, Sch pfung). Il insiste 
sur ce point que les espèces dites correspondantes, c'est-à-dire 
les espèces très-voisines qu'on trouve dans des contrées éloi- 
gnées, ne sont généralement que de simples variétés produites 
par la nourriture et le climat, mais non de véritables espèces, 
et il cherche à prouver par des exemples qu'un changement 
dans l'alimentation des chenilles modifie la couleur des papil- 
lons, qu'un temps froid et sec diminue leur grandeur, etc. 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 335 

L'ouvrage de M. Wollaston, intitulé : Coleopterâ Atlantidum 
(1865), est d'une haute importance à cause du soin avec lequel 
l'auteur indique la distribution géographique de tous les Coléo- 
ptères, au nombre de quatorze cent quarante-neuf, qui ont été 
découverts et en grande partie récoltés par lui dans les îles de 
l'Atlantique. On y trouve quantité de renseignements dignes 
de foi, et qui sont d'un grand intérêt pour l'histoire de la vie 
organique dans les îles isolées. Dans les conclusions générales 
que renferme l'introduction, M. Wollaston, après avoir montré 
la connexion évidente que cette faune entomologique présente 
avec celle de la région méditerranéenne, semble fort peu dis- 
posé à abandonner l'idée que ces îles sont les débris d'un an- 
cien continent détruit par une violente action volcanique, les 
particularités de cette faune lui paraissant s'expliquer ainsi de 
la manière la plus satisfaisante. Mais sir Ch.Lyell, s'appuyantsur 
ces mômes particularités et sur d'autres considérations, a réfuté 
complètement cette hypothèse, principalement dans le quarante 
et unième, chapitre de la deuxième édition des Principes, qui a 
paru après l'ouvrage de M. Wollaston. Quanta la question d'ori- 
gine, M. Wollaston se refuse à croire que les types spécifiques 
soient soumis actuellement à des modifications graduelles. Il 
admet bien que les formes insulaires proviennent, en beaucoup 
de cas, du développement de types primitifs ; mais il croit qu'il 
a suffi d'un petit nombre de générations pour que les races nou- 
velles aient acquis leurs caractères particuliers, après quoi ces 
caractères ne changeront plus tant que les races elles-mêmes 
dureront. Il faut se rappeler cependant que, d'après la manière 
dont la sélection naturelle règle la variation, tout degré de per- 
manence est compatible avec tout degré de changement; une 
race peut à la fois ne pas être permanente dans toutes ses bran- 
ches, et ne pas changer complètement, même dans le cours 
de deux ou trois périodes géologiques ; la variation peut être 
continuelle, tandis que la fixation de formes divergentes peut 
être excessivement rare. 

M. Wollaston a encore augmenté l'intérêt de son premier 
travail en publiant, d'après le même plan, sous le titre de 



336 a. iti:\EBi\?i. 

Coleoptera Hesperidum, des recherches analogues sur les îles 
du Cap-Vert. Les rapports remarquâmes que présentent les 
Coléoptères de cet archipel avec ceux des Canaries et de 
Madère, le très-petit nombre d'additions fournies par la faune 
tropicale de l'Afrique, l'absence générale du caractère tropical 
(malgré la latitude) , enfin la concordance des phénomènes 
physiques et des autres particularités que présentent ces trois 
groupes d'îles, tout concourt, selon M. Wollaston, à prouver 
« qu'ils ne sont que les postes avancés d'une seule et vaste con- 
trée quia été séparée en plusieurs fragments, et dont la ma- 
jeure partie est maintenant sous les eaux ». L'auteur se garde 
bien d'ailleurs d'une affirmation tranchante, et il « omet, de 
parti pris, toutes les objections fondées sur la géologie ». Ce- 
pendant, quand on s'occupe d'histoire naturelle générale, on 
ne doit négliger ni ces objections, ni aucune de celles que les 
autres sciences peuvent fournir ; et si l'on reconnaît qu'elles sont 
insurmontables, il faut chercher quelque autre solution au pro- 
blème. Pourrait-on y rattacher cet autre problème dont je par- 
lais tout à l'heure, celui de l'ancienne connexion qui paraît 
avoir relié jadis la flore du sud-ouest de l'Afrique à celle du 
nord-ouest de l'Afrique et de l'ouest de l'Europe, quoique ces 
deux flores soient séparées aujourd'hui par l'obstacle infranchis- 
sable de la zone tropicale? 

M. Bâtes a publié divers mémoires sur la faune entomologique 
de la vallée de l'Amazone (Transactions of the Entomological 
Society, new ser. V., et Transactions of the Linnean Society, 
XXIV, etc.). Indépendamment de ses recherches sur les espèces 
correspondantes et les variétés géographiques, il a fait des 
remarques intéressantes sur les rapports de la région de l'Ama- 
zone avec la Guyane, la Colombie et d'autres contrées de l'Amé- 
rique tropicale, rapports qui sont en grande partie les mêmes 
que ceux qu'on observe dans les plantes. 11 reste cependant 
beaucoup à apprendre sur la végétation particulière, aussi riche 
que variée, qui couvre les hautes plaines situées au sud de 
1 Amazone, les pentes orientales des Andes, la contrée acciden- 
tée qui environne le Roraima et d'autres districts au nord, d'où 



GEOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 'à'61 

la flore si vaste de l'Amazone semble être en grande partie des- 
cendue. 

M. Andrew Murray, dans un Mémoire sur la distribution 
géographique des Coléoptères du Vieux -Calabar et dans sa Mono- 
graphie des N itidulariées , appelle l'attention sur la corres- 
pondance remarquable qui existe entre certains types de l'Amé- 
rique tropicale et de l'Afrique tropicale. Moi-même, en plusieurs 
occasions, j'ai signalé ces curieux rapports dans différents types 
végétaux ; et si nous nous basions sur ces seuls faits, nous 
pourrions supposer, avec M. Murray, que les deux continents se 
joignaient autrefois à travers l'Atlantique. Mais, même en lais- 
sant de côté les arguments géologiques, cette hypothèse est for- 
tement ébranlée par d'autres faits récemment découverts, entre 
autres par la présence de ces mêmes types en Australie et dans 
d'autres contrées éloignées, au sud de l'Equateur. D'ailleurs les 
caractères généraux de la végétation des deux continents con- 
duisent à une conclusion plus ou moins confirmée, je crois, par 
différentes branches de la zoologie, savoir, que, même à une 
époque très-reculée de l'histoire de la vie organique, l'océan 
Atlantique s'étendait depuis le tropique sud jusque très-avant 
dans la zone tempérée septentrionale, formant un vaste golfe 
infranchissable pour les êtres terrestres, sauf les cas d'épaves 
ou de transports accidentels pareils à ceux qui peuvent se pré- 
senter de nos jours. 

L'étude de la distribution géographique des Mollusques offre 
un intérêt particulier, à cause de la grande quantité de coquilles 
et d'autres dépouilles des animaux, testacés qui nous ont été 
conservées à travers la succession des périodes géologiques, et 
qui fournissent, mieux que tout autre reste organique, la preuve 
des grands changements que le globe a subis. Mais je suis trop 
peu au courant de la paléontologie pour traiter cette question 
sans m'y être préparé par des lectures plus nombreuses que je 
n'ai pu le faire. D'ailleurs les Mollusques sont en grande partie 
des animaux marins ; et, faute de temps et de place, je suis forcé 
d'ajourner l'examen de tout ce qui a été publié sur la distribu- 
tion des Poissons et autres animaux marins, et même de tout 

5^ série, Bût. T. XI (Cahier u° 6). a 22 



Ooo &, IBBhîrcTMASÏ. 

animal ou végétal aquatique dont la distribution est réglée par 
d'autres causes que celle des animaux ou végétaux terrestres. 
Je ne puis cependant passer entièrement sous silence le mémoire 
du docteur Gùnther sur les Poissons de ï Amérique centrale 
recueillis par MM. Dow. Godman et Salvin (Zoological Trans- 
actions, VI). Des considérations très-importantes, déduites de 
l'examen de ces riches collections, sont placées en tête de 
ce travail. Dans mon discours de l'année dernière, je vous 
parlais du mémoire de Moritz Wagner sur la distribution des 
Poissons d'eau douce du même pays, et je vous faisais remar- 
quer qu'il avait trouvé une même espèce de Poisson de mer 
des deux côtés de l'isthme. Aujourd'hui M. Gùnther a con- 
staté qu'au moins o() pour 100 (59 sur 193) des Poissons de 
mer qu'on a observés dans ces parages se rencontrent sur les 
deux côtes opposées de l'Amérique centrale. S' appuyant sur 
ce fait et sur d'autres circonstances relatives à la distribution 
des Coraux, etc., il émet la conjecture que l'Amérique du 
Nord n'était peut-être reliée jadis à l'Amérique du Sud que 
par une série d'îles semblable au groupe des Antilles, et plus 
tard un soulèvement ayant eu lieu (comme dans d'autres 
parties du globe), la terre ferme aurait fini par s'étendre d'un 
continent à l'autre; il indique même sur sa carte les points 
où il a pu exister des canaux de communication entre les deux 
océans. Ce que nous avons dit plus haut de la connexion éta- 
blie par la chaîne des Andes entre la végétation des régions 
froides ou tempérées du nord et du sud ne s'accorde pas 
avec l'hypothèse de M. Gùnther, et suppose au contraire 
que la continuité de la terre ferme a dû être beaucoup plus 
grande anciennement qu'elle ne l'est aujourd'hui. Mais les deux 
hypothèses ne sont pas nécessairement inconciliables, et ne 
contredisent pas non plus ce qui a été observé dans d'autres 
parties du globe. Pour les plantes, la continuité du sol doit re- 
monter à une époque beaucoup plus ancienne que la commu- 
nication entre les deux mers pour les Poissons, et a dû même 
s'étendre, d'après la nature de la végétation, jusqu'à Cuba et 
aux Antilles; or, dans un pays si essentiellement volcanique, 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. âb9 

rien, ce me semble, ne nous empêche d'admettre la possibilité 
de la rupture d'une chaîne de montagnes, suivie, après un long 
intervalle, par un soulèvement graduel, qui a fini, dans le 
cours des âges, par combler les canaux précédemment ouverts. 
11 me reste à parler des classes supérieures des Vertébré 
(Oiseaux et Mammifères terrestres). Nous avons vu que dans les 
plantes le changement d'aire est absolument passif, le transport 
des espèces se faisant surtout par les graines, quand la nouvelle 
génération est encore dans le sommeil. Chez les Insectes, le 
transport est un peu moins passif, car les parents doivent se dé- 
placer, soit avant d'avoir choisi, soit pour choisir l'endroit où 
naîtra leur postérité. Chez les Vertébrés supérieurs, le transport 
passif des générations futures n'a presque jamais lieu ; la mi- 
gration des races dépend presque entièrement de la volonté ou 
de ce qu'on appelle l'instinct des parents, quand ils ont à rem- 
plir l'importante fonction de mettre bas, d'élever et de soigner 
leurs petits. Aussi, malgré un petit nombre d'exceptions, comme 
la migration volontaire est plus rare, se fait à de plus courtes 
distances et rencontre de plus grands obstacles que le trans- 
port passif, il en résulte que les aires occupées par les races 
d'Oiseaux et de Mammifères sont généralement plus restreintes 
et mieux limitées que celles des plantes ou des Insectes, et qu'elles 
nous font mieux connaître quelquefois l'histoire des îles et des 
régions isolées durant les périodes géologiques modernes. D'ail- 
leurs la distribution générale des animaux supérieurs, des In- 
sectes et des plantes, présente, comme je l'ai déjà dit, certaines 
coïncidences remarquables. 

Les ornithologistes modernes, en traçant les principales 
régions et les aires de distribution des Oiseaux à la surface du 
globe, ont suivi surtout les idées du docteur Sclater, telles qu'il 
les a exposées dans sa courte mais instructive esquisse de la dis- 
tribution géographique des Oiseaux (second volume de notre 
journal, Zoologiej. Les profondes connaissances de l'auteur et 
l'étude spéciale qu'il a faite de cette branche de la science font 
vivement désirer qu'il veuille bien lui-môme étendre et déve- 
lopper son premier travail selon les vues plus larges qu'il a 



340 U. BE\T1IA1E. 

adoptées aujourd'hui, je crois, comme la plupart des naturalistes. 
Son mémoire vous a été présenté deux ans avant celui de 
M. Darwin Sur la sélection naturelle : il partageait encore l'idée, 
alors presque universellement admise, « qu'en règle générale, 
toutes les espèces d'animaux ont dû être créées dans les limites 
de l'aire géographique qu'elles occupent actuellement ; et en 
conséquence il a complètement laissé de côté la question de l'in- 
fluence de l'origine sur l'aire de dispersion. Il divise la faune 
ornithologique du monde en six régions, quatre dans l'ancien 
continent et deux dans le nouveau. Les deux régions paléarc- 
tique et néarclique (noms qui semblent indiquer des régions 
plus froides que celles qu'il a réellement en vue) correspondent 
presque exactement au grand type septentrional que j'ai men- 
tionné en parlant des plantes. L'auteur signale certains rapports 
entre ces deux régions, par exemple l'analogie des Sylvicolœ et 
des Zonotrichiœ du nouveau monde avec les Sylviinœ et les 
Emberizœ de l'ancien ; et si ces rapports sont moins frappants 
clans les Oiseaux que dans les végétaux, cela vient peut-être de 
ce que le caractère tropical est généralement plus marqué chez 
les premiers que chez les seconds ; car on ne pourrait pas dire 
des plantes « que la plupart des genres appartenant à l'hémi- 
sphère boréal, soit dans l'ancien, soit dans le nouveau monde, 
sont mieux représentés dans la partie tropicale que dans la partie 
tempérée » . La végétation des régions tempérées, dans l'hémi- 
sphère sud comme dans l'hémisphère nord, renferme un grand 
nombre de genres et quelques familles naturelles, qui sont à 
peine représentés ou manquent totalement entre les tropiques, 
ce qui ne paraît pas être le cas chez les Oiseaux. 

Parmi les quatre régionstropicalesdeM. Sclater,il yen a une, 
la région néotropicale, dont les limites bien tranchées et la ri- 
chesse extraordinaire en formes variées semblent se retrouver 
jusqu'à un certain point dans les plantes et les insectes ; mais les 
trois régions paléotropicales, celle de l'ouest ou Ethiopienne, celle 
du centre ou Indienne, et celle de l'est ou Australienne, quoique 
leurs limites soient nécessairement un peu vagues, sont évidem- 
ment plus distinctes dans lesOiseauxque dans les plantes. Dans la 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 3/|l 

région de l'ouest, par exemple, les îles Mascareignes possèdent sans 
doute une flore très-particulière, qui s'avance plus ou moins dans 
l'Afrique tropicale et qui est à peine représentée dans l'Asie tropi- 
cale ; mais pourtant il y a trop de types communs à l'Afrique tro- 
picale, aux îles Mascareignes et à l'archipel oriental, pour qu'une 
de ces régions offre un caractère bien distinct. Et dans l'Afrique 
tropicale, quoiqu'il y ait beaucoup de types locaux fort tranchés, 
ceux-ci sont généralement isolés, ou ne comprennent qu'un très- 
petit nombre d'espèces; ils sont très-variés, et ont moins de rap- 
ports entre eux qu'avec certaines formes éparses en Asie, en 
Australie, ou même en Amérique : aussi serait-on plutôt porté à y 
voir les restes d'une végétation très-ancienne, autrefois florissante 
et couvrant un vaste espace, que les membres de tribus puissantes 
à l'apogée de leur prospérité. De même la flore de l'Australie est 
beaucoup moins tropicale que sa faune ornithologique, telle que 
la circonscrit M. Sclater, en y comprenant la terre des Papous et 
les îles de l'océan Pacifique; car si l'on retrouve dans ces contrées 
quelques genres de plantes australiennes, ils n'y sont représentés 
que par un très-petit nombre de formes anomales, et le siège 
principal de la flore si particulière de l'Australie est en dehors 
des tropiques. Je ne trouve pas non plus de faune ornithologique 
spéciale qui corresponde à la flore du sud-ouest de l'Afrique. 
Dans l'hémisphère sud comme clans l'hémisphère nord, le ca- 
ractère tropical paraît beaucoup plus marqué dans les Oiseaux 
que dans les plantes. 

L'Ornithologie des archipels Viti, Samson et Tonga, par 
MM. Finsch et Hartlaub [Beitrag zur Fauna Central-polyné- 
siens, 1867), est un ouvrage important pour la géographie zoo- 
logique, à cause du soin avec lequel les auteurs indiquent la 
distribution des 17:2 espèces observées dans ces îies. Le résul- 
tat de leurs recherches, y compris la répartition des espèces 
dans les différentes îles, est présenté sous la forme de tableaux. 
Dans leurs remarques préliminaires, sans aborder la ques- 
tion d'origine de cette faune ornithologique, ils donnent une 
esquisse très-intéressante de ses principaux caractères. Ils 
paraissent avoir été très-frappés du petit nombre d'Oiseaux ter- 
restres, relativement à l'étendue des îles principales, à leur fer- 



342 G. BENTHJL». 

tiîité et à l'abondance de nourriture que les Oiseaux y trouvent. 
Ils font ressortir surtout leur pauvreté en Fringillidœ, en com- 
paraison de la richesse extraordinaire et exceptionnelle de ce 
groupe dans les îles Galapagos. En général, cette faune ornitholo- 
gique semble fournir un excellent exemple d'une faune insulaire 
soustraite par son éloignement à l'influence des continents. 
M. Finsch a publié en outre dans les Mittheihmgen dePetermann 
(1867) une Esquisse de la distribution des Perroquets ; il montre, 
comme l'avaient déjà remarqué MM. Wallace et Huxley, que ce 
groupe a pris un développement remarquable en Australie et 
dans l'Amérique du Sud, tandis qu'il est comparativement peu 
nombreux dans l'Inde et en Afrique. 

M. F. Baird a publié dans le quarante et unième volume du 
Journal de Silliman (Î866) un examen fort intéressant de la dis- 
tribution géographique et des migrations des Oiseaux de l'Amé- 
rique septentrionale. Dansla préface de son mémoire il donne un 
aperçu des régions de M. Sclater, et propose de les modifier, pour 
ce qui regarde l'Amérique, en formant avec les îles des Indes 
occidentales une région séparée aussi distincte de l'Amérique 
du Nord que de l'Amérique du Sud par le grand nombre de ses 
races locales — genres et espèces. Ici comme dans beaucoup 
d'autres cas, les particularités que présentent les faunes et les 
flores insulaires ne semblent pas permettre de les associer aux 
grandes aires de distribution sur les continents. 

Quant aux Mammifères, nous avons dans l'ouvrage de 
M. Murrày (Geographical Distribution of Mammals, 1866) un 
traité plus complet sur cette classe d'animaux que sur aucune 
autre. L'auteur, n'ayant à s'occuper que d'un assez petit nombre 
de races, a pu entrer dans le détail de la distribution des groupes 
secondaires, quelquefois même des espèces, et il a joint à son 
travail une suite de cent une cartes qui font voir d'un coup 
d'œi! les aires connues, ou présumées, des races principales. Je 
vous ai entretenus, l'année dernière, des questions générales trai- 
tées par M. Murray dans la préface de son livre ; aujourd'hui je ne 
m'occuperai que de la distribution des Mammifères comparée à 
celle des plantes, et je laisserai décote les diverses hypothèses de 
l'auteur sur les changemeuts géologiques, hypothèses dout plu- 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. 3&3 

sieurs sont sans doute très-plausibles, mais que je ne me crois 
pas compétent pour discuter. M. Murray s'éloigne fort peu des 
idées du docteur Sclater, en ce qui concerne la répartition gé- 
nérale des animaux à la surface du globe ; car ses provinces cor- 
respondent généralement aux régions de M. Sclater, quoique 
sous des noms différents; je n'y remarque qu'une légère modi- 
fication dans les limites, d'ailleurs peu précises, qui séparent 
les aires septentrionales et tropicales dans l'ancien et le nouveau 
continent, et quelque différence dans la disposition générale des 
divisions primaires et dans l'appréciation de leur importance re- 
lative. En résumé, on peut dire que la distribution des Mammi- 
fères se rapproche plus, à beaucoup d'égards, de celle des plan- 
tes que la distribution des Oiseaux : la connexion des provinces 
septentrionales des deux inondes et la disjonction de leurs pro- 
vinces tropicales sont plus marquées, et le caractère tropical est 
évidemment moins prononcé dans les Mammifères que dans les 
Oiseaux. Mais le trait le plus frappant de la distribution des 
Mammifères est l'isolement de la faune australienne. Les Rats et 
les Chauves-Souris sont en effet, à ce qu'il semble, les seuls 
groupes importants qui soient communs à l'Australie et àd'autrej 
régions. Les Marsupiaux de l'Australie ont une aire aussi limitée 
que la vraie flore australienne ; et d'autre part aucun type de 
Mammifère de l'Asie tropicale ne paraît se retrouver dans le 
nord-est de l'Australie, contrairement à ce qu'on remarque 
dans les plantes et les Insectes, ce qui dépend probablement de 
l'absence de ce transport passif dont je parlais tout à l'heure. 
M. Murray n'indique point de type spécial dans le sud-ouest de 
l'Afrique, qui corresponde à la flore si particulière de cette con- 
trée. Dans un continent ininterrompu, comme l'Afrique, la mi- 
gration volontaire semble devoir être plus puissante que le trans- 
port passif pour effacer les limites des régions locales des êtres 
organisés. 

J'aurais vivement désiré m'assurer des opinions du professeur 
Huxley sur la géographie zoologique, non-seulement parce 
que son autorité est d'un grand poids dans tout ce qui touche 
à la zoologie ancienne ou moderne, et parce qu'il a consacré 
de longues études à cette branche spéciale de la science, mais 



okk «. BENTHAM. 

aussi à cause de l'appui zélé qu'il a donné, comme on sait, aux 
théories darwiniennes. Mais je ne connais d'autre publication 
de lui ur ce sujet que l'esquisse générale insérée dans son Mé- 
moire sur les Gallinacés (Proceedings of the Zoological Society, 
May, 1868). Relativement à la distribution générale des grandes 
régions zoologiques, M. Huxley considère la division première en 
régions septentrionales et australes comme plus importante que 
celle en régions néogéennes et paléogéennes. En conséquence, 
il réunit sous la dénomination générale à' A rclogœa les régions 
néarctique et paléarctique de Sclater, en y joignant les parties 
éthiopienne et indienne de la région paléotropicale ; et tout 
en admettant le caractère bien tranché de la région néotropi- 
cale (qu'il aimerait mieux désigner sous le nom d' Austro-Colom- 
bie), il sépare l'Australie de la région paléotropicale, et regarde 
aussi la Nouvelle-Zélande comme une région distincte, quoique 
peu étendue; mais ces deux dernières, réunies à l'Austro-Co- 
lombic, pourraient former, selon lui, sous le nom de Notogœa, 
une seconde grande division géographique de la faune du globe. 
Le dernier ouvrage dont il me reste à parler, est celui de 
M. Wallace sur l'archipel malais, où l'auteur a si admirablement 
exposé les rapports des faunes de ces îles entre elles et avec celles 
des continents voisins, et montré les conséquences qu'on peut en 
tirer pour l'histoire physique et l'âge relatif des îles principales. 
Il a consacré plusieurs chapitres à la géographie physique de 
l'archipel et à l'histoire naturelle des cinq groupes dans lesquels 
il le divise : ces chapitres, détachés de la partie narrative plus 
légère, mais non moins instruclive, font connaître les vues de 
l'auteur d'une manière si claire et si concise, qu'il serait inutile 
de vouloir les analyser. Je me bornerai à faire remarquer que 
l'étude de la végétation de ces îles n'auraitprobablement jamaispu 
conduire au résultat que M. Wallace a obtenu de ses recherches, 
savoir, que la séparation de l'île de Java est antérieure à celle 
de Sumatra, que l'isolement des Célèbes remonte à une date en- 
core plus reculée, et que les îles de l'est ont été séparées très- 
anciennement de celles de l'ouest par un détroit profond. Rien 
n'indique que la barrière actuelle, absolument infranchissable 
pour les animaux supérieurs, même quand elle est aussi étroite 



GÉOGRAPHIE DES ÊTRES VIVANTS. M5 

qu'entre Bali et Lombok, n'ait été souvent traversée autrefois 
par les plantes, et ne le soit même encore aujourd'hui. Il est vrai, 
comme je l'ai déjà dit, que nous n'avons point pour ces contrées 
de flores bien faites, qui puissent nous fournir des renseignements 
certains sur leur végétation comparée : mais nous savons que 
certains types de plantes australiennes s'étendent jusqu'à Bor- 
néo et aux Célèbes, et que le caractère indo-malais se retrouve 
dans un grand nombre d'espèces et de genres à Timor et dans le 
nord de l'Australie, — preuve nouvelle de la grande différence 
qu'il y a entre les effets du transport passif et de la dispersion 
active. 

J'espère que les zoologistes, en lisant quelques-unes des 
critiques que je me suis permises, ne me reprocheront pas d'être 
trop sorti de mon domaine. Souvent lorsque j'ai eu à déter- 
miner la distribution géographique d'un groupe de plantes ou 
l'étendue d'une des flores dont je me suis occupé, j'ai trouvé de 
grandes lacunes et de grandes inexactitudes dans quelques-unes 
des flores et des monographies les plus estimées; et quand j'ai 
voulu comparer la distribution des végétaux avec celle des ani- 
maux qui en dépendent ou qui les accompagnent, il m'a paru 
qu'il était encore plus rare de trouver des faunes locales ou des 
monographies d'où l'on pût tirer aisément les renseignements 
nécessaires. Si j'ai cru devoir appeler votre attention sur ce 
point, ce n'est pas que je veuille aucunement déprécier ces re- 
cherches plus importantes sur l'anatomie, la structure et la phy- 
siologie, qui ont élevé la botanique, et plus encore la zoologie, si 
fort au-dessus de ce qu'elles étaient au commencement du siècle, 
quand leur rôle se bornait à faire des catalogues de muséums; 
mais je désire vivement faire comprendre aux zoologistes, aussi 
bien qu'aux botanistes, combien il importe aujourd'hui de réunir 
et de classer des documents exacts dans cette autre branche de la 
science, qui doit contribuer autant ou plus que toute autre 
à résoudre ce qu'on a nommé le grand problème de notre 
époque, celui de l'origine, du développement et de l'histoire 
des espèces ou des races. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS, 

Par M. M.-Jk. WBDttEL.Ïi. 



I. — Remarques générales. 



A l'époque où parut mon Histoire naturelle des Quinquinas 
(Paris, 1.8ft9), il n'y avait sur cette matière aucun travail récent, 
basé sur des observations originales; et, parmi les ouvrages 
antérieurs, aucun ne rendait compte des typesqui habitent les 
Andes du Pérou méridional et de la Bolivie. Mon exploration de 
ces contrées complétait donc, à peu de chose près, celle de la 
région des Cinchona. 

J'avais voulu d'abord ne comprendre, dans le résumé de mes 
études sur les Rubiacées fébrifuges, que les espèces que j'avais 
observées vivantes ; mais ayant reconnu que ce résumé gagne- 
rait à présenter une revue générale du groupe, je n'hésitai 
pas à en élargir le cadre, malgré le danger que je courais d'y 
insérer bien des erreurs : les unes dépendant de l'état incom- 
plet des matériaux mis à ma disposition, ou de l'absence d'in- 
dications suffisantes sur leur origine ; les autres de la néces- 
sité d'accepter, en ce qui concernait les écorces, des analyses 
chimiques déjà anciennes et opérées par des procédés impar- 
faits. Avec ses défauts, le tableau n'en devait cependant pas 
moins offrir, en gros, l'état de la science quinologique, au 
moment où j'écrivais, et ses inégalités avaient peut-être l'avan- 
tage de signaler les questions obscures qu'il restait à étudier, et 
d'en hâter peut-être l'éclaircissement. C'est, je suis heureux de 
le dire, ce qui est arrivé; et si, parmi les résultats utiles de la 
publication de mon livre, je place au premier rang la culture des 
arbres à quinquina dans les Indes orientales, je dois mentionner, 
immédiatement après, la coopération de tant d'hommes d'un 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 3Û.7 

haut mérite à une étude relativement délaissée avant eux, et la 
solution définitive d'une grande partie des questions litigieuses 
auxquelles je faisais allusion plus haut. 

II 

Les districts cinchonifôres les plus étudiés par nos prédéces- 
seurs, ceux qui avaient été le siège des explorations de Ruiz et 
Pavon, de Mutis, de Humboldt et Bonpland, ainsi que des élèves 
de ces hommes illustres, comprenaient la Nouvelle-Grenade et 
le nord du Pérou ; mais les documents que nous possédions sur 
leurs produits, à l'époque de ma publication, n'étaient nulle- 
ment en rapport avec leur célébrité et avec les controverses aux- 
quelles leur exploration avait donné lieu. Cela provenait de ce 
qu'une grande partie des travaux quinologiques de deux des 
principaux auteurs cités était restée inédite,, bien qu'il fût 
cependant avéré qu'il existait des ouvrages manuscrits de ces 
savants.. C'est donc un grand service que M. Howard a rendu 
à la science en mettant au jour la Quinologiede Pavon (1), qui 
nous fait connaître, bien plus complètement que ne l'avait fait 
Ruiz ou la Flore péruvienne, les richesses quinologiques du 
Pérou, au nord de la latitude de Lima. M. Cl. Markham, de son 
côté, en mettant à la portée de tous l'œuvre originale du 
célèbre Mutis (2), nous a mis à même de mieux apprécier 
l'étendue des renseignements que l'on possédait alors sur les 
Quinquinas de la Nouvelle-Grenade moyenne; et M. le docteur 
Karsten a complété, par ses belles observations sur la végétation 
des provinces septentrionales de la môme contrée (3), aussi bien 
que par un ouvrage spécial (ft), la série des notions qui nous 



(1) Illustrations ofthe Nueiia Quinologia of Pavon, by J. Eliot Howard, F. L. S. 
London, 1862. 

(2) The Chinchona species of New-Granada, containing the botanical descriptions 
of the species examined by Drs. Mutis and Karsten, with some account of those Bota- 
nists, and of the rcsultsof their labours, by Cléments U. Markham, F. L. S. London. 
1867. 

(3) Florœ Columbiœ terrarumque adjaceuiium Spsciminaselecta. Berûl., 1361. 

(4) Die medicinisclte Chinarindcn N.'uu-Gran ida's. ttcrl., 1858. 



3/» 8 H. -A. WEDDELL. 

manquaient encore sur cette partie de la région. Ce sont les 
ouvrages dont je viens de parler qui ont apporté le plus riche 
appoint à nos connaissances quinologiqnes, dans les vingt années 
qui viennent de s'écouler. Les expéditions envoyées par les 
gouvernements anglais et hollandais à la recherche des espèces 
propres à être introduites dans leurs cultures de l'Inde, ont en 
outre fortement contribué à compléter les renseignements que 
nous avions déjà sur certains types, et nous en ont même fait 
connaître quelques-uns entièrement nouveaux. Les noms de 
MM. Hasskarl, Markham, Spruce, Pritchett et Cross sont ceux 
qui se rattachent principalement à ces explorations. Enfin, parmi 
ceux qui ont travaillé avec le plus de succès, par des études de 
cabinet ou de laboratoire, par l'examen comparatif des échan- 
tillons d'herbier et des écorces, ou par des analyses chimiques, 
à élucider les nombreuses questions de détail qui ont trait à 
l'histoire des Quinquinas, je dois citer, après les noms si connus 
de Guibourt et de Howard, ceux de Berg, de Delondre, de 
Klotzsch, de Pereira et de Schleiden, savants déjà ravis à la 
science; et ceux de MM. Broughton, Flùckdiger,j Miquel, Pas- 
teur, Phœbus, G. Planchon, Beichardt, Schmidt, Vogi, de 
Vrij, etc. Cette simple énumération suffit pour donner une idée 
des progrès que la quinologie a dû faire depuis l'époque signalée 
en tête de ces notes. 



III 



Au point de vue purement botanique, et en particulier de la 
délimitation du genre Cinchona, trois ouvrages méritaient par- 
ticulièrement d'être consultés, il y a vingt ans : c'étaient le 
Prodromus de De Candolle, le Gênera Plantarum d'Endlicher,et 
un travail de Klotzsch [\ ) publié dans la Flore médicale de Hayne 
(vol. XIV.) . C'est en effet dans ces ouvrages seulement (dans les 
deux derniers surtout) que les Quinquinas fébrifuges sont nette- 
ment séparés des faux Quinquinas, par l'indication précise du 

(1) Darstellung und Beschreibung der in der Arzneykilnde gebruulichen Gewâchse. 
Berlin, 1803-46. Auct. Huyue, Brandi et Ratzeburg, Klobscli. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 349 

caractère tiré de la déhiscence de la capsule : de bas en haut 
dans les premiers, et de haut en bas dans les derniers. 

J'avais toujours regardé le caractère que je viens de rappeler 
comme propre à limiter absolument le genre Cinchona, c'est-à- 
dire le groupe des Quinquinas fébrifuges ; mais M. le docteur 
Karsten a mis, dans ces derniers temps, sa valeur en question. 
A l'appui de son opinion, il cite le fait de plusieurs faux Quin- 
quinas chez lesquels la déhiscence de la capsule aurait lieu 
tantôt du sommet vers la base et tantôt de la base au sommet, 
et il mentionne, en outre, plusieurs vrais Quinquinas dont 
les fruits s'ouvriraient parfois, contre leur habitude, de haut 
en bas (t). Or, l'un de ces derniers faits ayant été signalé par 
moi-même, je suis loin de vouloir les contester. Seulement je 
dois dire que j'ai toujours soupçonné, et que je soupçonne 
encore que cette variation dans le mode de déhiscence n'est 
pas normale, et s'opère après la récolte de l'échantillon, soit 
par une cause, soit par une autre. C'est pourquoi, avant d'ad- 
mettre, dans une même espèce, les deux modes de déhiscence, 
je veux être bien assuré qu'ils ont été constatés sur la plante 
vivante. Les observations suivies qu'on va pouvoir faire sur 
les diverses espèces cultivées dans les Indes lèveront, du reste, 
bientôt, il faut l'espérer, les doutes nés à ce sujet. 

IV 

Il s'en faut beaucoup d'ailleurs que le caractère sur lequel 
j'ai appuyé dans la note précédente soit le seul distinctif des 
vrais Quinquinas, et il y a lieu de s'étonner que le savant 
auteur de la Flore de Colombie ait paru le supposer. De même 
que tous les genres à limites vraiment naturelles, les Cin- 

(1) M. Howard, aussi, a fait cette remarque sur plusieurs espèces de vrais Quinqui- 
nas. C'est ainsi qu'il m'écrit, en date du 16 novembre dernier : « J'ai reçu un excellent 
échantillon de l'arbre qui fournit le quinquina-Pitayo, avec capsules s'ouvrant comme 
dans la figure non ombrée du C. Condaminca des Plantes iquinoxiales . Je possède 
également un spécimen de cette dernière espèce, provenant de la collection même de 
Bonpland, et d'autres pareils, de l'Inde, tous offrant la même tendance des capsules 
à s'ouvrir de haut en bas. » 



350 O.-A. WEDDELL. 

chona se séparent des groupes voisins, non par un seul carac- 
tère, mais par un ensemble de caractères. Pour ne parler 
que de la fleur, il n'est point, je ne dirai pas un botaniste, 
mais une personne étrangère à la science, qui, après avoir exa- 
miné une seule fois la corolle d'un Cinchona, hésite à la distin- 
guer de celle d'un faux Quinquina. Les poils en massue, longs 
et enchevêtrés, qui en bordent les segments, ne se voient, en 
effet, à ma connaissance, dans la fleur d'aucun genre voisin, et 
caractérisent au contraire, indistinctement, tous les Cinchona. 
Je ne mentionne qu'en passant le parfum suave de ces mêmes 
fleurs, qui constitue cependant encore un des caractères natu- 
rels du genre, si je puis m'en rapporter à mon expérience ; car 
je l'ai constamment trouvé semblable à lui-même dans les espèces 
que j'ai pu examiner ; et je ne l'ai rencontré, d'autre part, dans 
aucune autre plante de la même tribu. Est-il besoin enfin de 
faire ressortir encore le relief tout, particulier que donne aux 
représentants de ce genre remarquable la présence des alca - 
loïdes (1)? Ce n'est pas que l'existence de la quinine et de la qui- 
nidine, de la cinchonine et delà cinchonidine, dans le tissu cor- 
tical de ces plantes, constitue, à proprement parler, un caractère 
botanique ; mais il est difficile de ne pas voir, dans une pareille 

(1) Quelques analyses faites depuis la publication de mon travail, notamment celles 
qui sont relatées à la page 40 de la Quinologie de Dclondre et Bouchardat (Paris, 1854), 
étaient de nature à l'aire supposer qu'un ou plusieurs de ces alcaloïdes pouvaient se 
rencontrer dans d'autres écorces que celles des Cinchona^ mais ces résultats n'ont 
pas été confirmés par des travaux subséquents. C'est ainsi que le docteur Karsten 
(Medicùrische Chinarinden, p. 10) dit : « Je n'ai trouvé aucun alcaloïde dans 
l'écoree du C. ovalifolia, tandis que Dclondre et Bouchardat [Quinol., p. 40, pi. 22) 
donnent, comme résultat de l'analyse qui en a été faite par Henry : 6 centigrammes 
de sulfate de quinine. Delondre dit aussi que le quina rôja, du C. oblonyifolia de 
Mutis, renferme de la quinine et de la cinchonine ; mais l'examen de sa description et 
de 6es figures montre qu'il a confondu l'écoree en question avec une variété rougeâtre 
du quina anaranjada de Mutis. » D'autres essais, faits antérieurement sur l'écoree 
des mêmes espèces, par M. Howard, ont donné des résultats également négatifs; et je 
puis ajouter que cet habile expérimentateur -vient encore, tout récemment, de confir- 
mer, d'une manière générale, l'assertion que j'avançais, il y a vingt ans (Hist., p. 78), 
relativement à l'absence complète des alcaloïdes fébrifuges dans les écorces des faux 
Quinquinas : « As regards the product of Cinchona alcaloids being confined to 
» the true Cinchonœ, this may be affirmed with much certaiuty. » (How., in lUt., 
22 nov. 1869.) 



NOTES StJR LES QUINQUINAS. 351 

concordance des constitutions organique et chimique, un argu- 
ment de plus eu faveur de la thèse que je soutiens. 



Quelle que soit donc l'exactitude des observations du docteur 
Karsten, je ne puis accepter les déductions qu'il en a tirées. 
Selon moi, des trois sections constituant, pour cet auteur, le 
genre Cinchona, la première (Quinaquina) doit seule le repré- 
senter (1). Les deux autres (Heterasca Karst. et Ladenbergia), 
comprenant, entre autres, ses CC. heterocarpa, pedunculatà. 
prismatostylis , Bogotensis et Moritziana, appartiennent au genre 
Buena Pohl (Cascarilla (2) de ma Monographie). 

VI 

Le travail quinologique de Mutis, dont il a été question dans 
la note II, a pour titre : Quinologiœ pars quarta, continens des- 
criptiones generis. specierum et varietatum. L'ouvrage général, 
dont celui-ci faisait partie, était intitulé : El Arcano de la quina. 
M. Cl. Markham donne, dans sa préface, l'histoire des péripé- 
ties par lesquelles le manuscrit a passé, avant d'arriver enfin à 
voir le jour. Les trois premières parties, rendant compte des 
vertus médicinales, de l'extraction et de l'emploi du quinquina, 
ont été publiées à Madrid en 1828. L'éditeur ne crut pas, sans 
doute, que la quatrième partie, de nature exclusivement ota- 
nique, présentât assez d'intérêt pour leur être jointe, et elle est 

(1) En en retranchant toutefois le C. Henleyana Karst., que l'auteur rattache à la 
section Muzonia du genre Cascarilla,. Je n'ai observé, je dois le dire, la déhiscence 
de la capsule ni dans l'une ni dans l'autre des deux espèces que j'y ai placées. J'ai 
présumé, toutefois, qu'elle devait se faire de haut en bas, à cause d'un commence- 
ment de solution de continuité dans ce sens, remarqué sur un fruit du C. Muzonensis 
que j'ai lait figurer: scission qui a pu, fort bien, n'être aussi qu'un effet acci- 
dentel. Si la déhiscence se fait normalement de bas en haut dans les trois espèces, ce 
caractère, joint à ceux tirés des autres particularités de structure signalées par 
M. Karsten, suffit pour élever au rang de genre la section Muzonia. 

(2) L'adoption de ce nom de Cascarilla ayant souffert quelques difficulté-^ j'ai 
proposé {Journal ofthe Linn. Soc, XI, p. 185) de reprendre celui plus ancien de 
Buena, laissé de côté saus motifs valables. 



S52 H. -A. WKKDKM,. 

restée enfouie, jusque clans ces derniers temps, dans un magasin 
dépendant du jardin botanique de Madrid. — « Cette quatrième 
partie de l'ouvrage de Mutis, écrite il y a plus de soixante ans, 
et dont le manuscrit est resté enterré cinquante ans dans un 
magasin d'outils de Madrid, ne peut manquer, dit M. Marknam 
(loc. cit.), d'intéresser les botanistes, ceux surtout qui s'occupent 
de l'étude du genre Cinchona; aussi dois-je me regarder 
comme heureux d'avoir contribué à la tirer de l'oubli. » — J'a- 
jouterai, de mon côté, que, par la publication de cet ouvrage, 
M. Markham a rendu en même temps un grand service à la 
mémoire de Mutis, dont les talents, comme botaniste et comme 
observateur , ont été si diversement appréciés , faute surtout 
d'oeuvres qui permissent de le juger en connaissance de cause. 
Quant à moi, je n'ai pu, je dois l'avouer, prendre connaissance 
de celle-ci, sans être frappé de l'esprit dans lequel elle semble 
avoir été conçue. J'admets volontiers que Mutis ait eu le tort 
(comme plus d'un de ses successeurs) de trop systématiser, 
avant d'avoir suffisamment connu les détails de son sujet; mais, 
à mon sens, ce défaut est encore préférable à celui d'amonceler 
les faits sans ordre aucun : reproche que méritent quelque peu 
les rivaux en quinologie du célèbre botaniste de Santa-Fé (1). 

VII 

Les réflexions qui précèdent, et qui m'étaient suggérées par 
la lecture du trop court travail de Mutis, m'ont conduit tout 
naturellement à me demander si le temps n'était pas venu de 
mettre à profit les nombreuses données réunies depuis quelques 
années sur les caractères botaniques et chimiques des Cinchona, 
afin d'établir, approximativement du moins, un tableau de leurs 

M) Quant à l'honneur que Mutis s'attribue d'avoir été le premier à faire connaître 
l'existence du Quinquina dans la Nouvelle-Grenade, on parait assez d'accord pour le 
faire remonter à Lopcz Ruiz, qui aurait reconnu l'arbre aux environs de Honda, avant 
même que Mutis lût venu dans le pays (voyez à ce sujet le livre intitulé : Defensay 
demoatracion del verdadero descubridor de los Quinas del Reyno de Santa Fe. Su autor 
elmismo descubridor, Don Sébastian Josef Lopcz Ruiz; Madrid, 1802). Toujours est-il 
que Mutis a, plus que tout autre, contribué à faire profiter de la découverte sa patrie 
adoptive. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 8Ô& 

affinités (1). Je vais essayer de montrer sur quelles bases j'ai 
cru pouvoir le construire. 

Les difficultés qui se présentent dès l'abord à celui qui tente 
de grouper entre elles les formes déjà très-nombreuses de ce 
genre, résultent, à ce qu'il semble, des circonstances sui- 
vantes : 

\° Il n'y a aucun caractère botanique qui permette de sec- 
tionner le genre d'une manière utile. 

2° Sauf dans un très-petit nombre de cas, il est impossible 
de distinguer nettement une espèce des espèces voisines, au 
moyen d'un seul caractère. Cette distinction ne peut être établie 
que par un ensemble de signes diagnostiques. 

8° Les influences du sol et du climat, ces dernières particu- 
lièrement variables dans une région montagneuse, celles enfin 
dérivant des différences d'exposition , se font sentir d'une 
manière remarquable sur les plantes qui nous occupent, 
et de ces influences résulte la production de formes anomales 
qu'on hésiterait, en l'absence de données précises, à rattacher 
au type dont elles proviennent. 

6° Les causes qui influent sur la forme, la texture et la cou- 
leur des organes, agissent avec non moins d'énergie, parfois 
même d'une manière plus frappante encore, sur la nature et 
les proportions des principes immédiats élaborés dans l'intimité 
de leurs tissus ( - 2). 



(i) J'ai déjà nommé ailleurs les principales sources auxquelles j'ai dû puiser; 
mais je manquerais à la reconnaissance que je dois à mon excellent ami M. Howard, 
si j'omettais de dire aussi combien m'ont été précieux les renseignements directs 
que je dois à son inépuisable obligeance. 11 suffira d'ailleurs d'un simple coup d'oeil 
jeté sur le tableau dont j'ai parlé; pour apprécier le nombre des données importantes 
qui m'ont été fournies par les ouvrages de cet éminent quinologiste. C'est également 
un devoir pour moi de dire combien j'ai rencontré d'indications utiles dans l'excel- 
lent compëndium de M. Gustave Plancbon, digne successeur du consciencieux Gui- 
bourt, et continuateur de son œuvre. 

(2) L'influence de l'exposition sur les formes et les produits des végétaux est trop 
connue aujourd'hui pour qu'il soit utile de s'y arrêter ici : elle reproduit, en quelque 
sorte, sur une petite échelle, les effets résultant des différences de climat. Ues Quin- 
quinas devaient naturellement obéir à la loi commune; il était néanmoins utile de 
confirmer ces prévisions par des observations directes. C'est ce qu'a fait le doc,- 
5 e série, But. T. XI (Gabier n° 0). 3 ?3 



354 II. -A. WEÏM&EUL. 

5° Enfin l'examen des semis obtenus clans les cultures des 
Indes a paru démontrer qu'il y avait eu croisement entre les 
espèces, c'est-à-dire production d'hybrides; d'où l'on pourrait 
assez naturellement conclure qu'il s'en produit également dans 
les forêts natales des Quinquinas, et que nos herbiers en renfer- 
ment peut-être déjà un certain nombre (i). 

En résumé, soit par une cause, soit par une autre, le nombre 
des formes composant le genre Cinchona paraît avoir constam- 
ment tendu à augmenter, et les chaînons de la série à se relier 
entre eux d'une manière si intime, qu'on a bien pu se deman- 
der si tous n'étaient pas le résultat du développement et de la 
variation d'un très-petit nombre de formes primitives ou typi- 
ques (2). Telle était vraisemblablement l'opinion de Mutis ; et 
c'est sans doute sous l'empire de cette idée que, dans sa Quino- 
logie, il a admis deux types seulement parmi les espèces fébrifu- 
ges : les CC. lancifolia et cordifolia, auxquels il rattache, comme 
variétés, toutes les autres formes qui étaient parvenues à s'a 
connaissance . 

tcur Karsten, à l'ouvrage duquel je dois renvoyer pour des détails fort intéressants sur 
ce sujet, surtout en ce qui concerne les différences observées dans la proportion des 
alcaloïdes, selon les divers degrés d'altitude auxquels croissent les arbres, sur une même 
montagne. 

(1) Il ne faudrait pas, toutefois, trop se hâter de conclure de la plus ou moins 
grande facilité avec laquelle se sont faits ces croisements dans les cultures, qu'il a 
dû en être de même dans les forêts des Cordillères, et expliquer ainsi la multi- 
plicité extraordinaire de formes que nous présente ce groupe ; car l'éloignement qui 
existe habituellement entre les individus d'espèces différentes, dans l'état de nature, 
peut-être aussi le moins grand nombre d'insectes fréquentant les fleurs des forêts, doivent 
rendre ces accidents bien plus rares que là où des espèces variées sont entremêlées, ou, 
tout au moins, se trouvent en masses rapprochées. Quoi qu'il en soit, supposant le 
fait suffisamment démontré, en ce qui regarde les cultures, il est clair que c'est a'i 
bouturage surtout que l'on devra avoir recours pour la multiplication, si l'on tient a 
conserver la pureté des races. 

(2) Ou même d'une seule, qui serait alors nommée, ajuste titre, Quina primitiva. 
— ((The occurrence of thèse iutermediale forms», dit M. Howard, d^ns l'introduc- 
tion du bel ouvrage cité plus haut (p. vi), « suggests the enquiry whether ail the species 
» of Cinchona bave had but one and the same origin, and bave varied by the inlluence 
» of dimate. soil, ?t:.,into the many sorts whicb we noW behold. » — J'ai moi-même 
exprimé, il n'y a pas longtemps (in Report of international Hort. and Bot. Congr., 
p. 222), la même manière de voir; mais je. crois que l'hypothèse de plusieurs types 
offre plus l'avantage au point de vue pratique. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 355 

Rassembler autour d'un petit nombre de types, considérés 
comme centres d'attraction, des éléments qui autrement seraient 
épars, voilà donc, ce semble, le sentiment qui a guidé le bota- 
niste de Santa-Fé ; et c'est encore cette hypothèse qui s'offre à 
moi, aujourd'hui, comme la plus propre à être mise en œuvre, 
pour donner une idée quelque peu nette de la valeur relative et 
de la subordination des formes, dans le groupe que nous avons 
en vue. Aussi est-ce elle qui m'a dirigé dans la classification 
dont je donne ci-après l'exposé. Pour l'établir, j'ai commencé 
par réunir en petits groupes les formes liées entre elles par 
un certain ensemble de caractères, sinon parfaitement définis, 
du moins suffisants pour leur donner une apparence de con- 
nexion peu ou point discutable. Ces groupes, considérés comme 
secondaires, ont été ensuite réunis en un petit nombre de fais- 
ceaux primaires, auxquels j'ai attaché le nom d'une de leurs 
formes les plus marquantes, qui en a été regardée comme la 
Souche (Stirps)(l). Les divisions secondaires, définies plushaut, 
ont été qualifiées de Rameaux, et se subdivisent en Espèces (2), 



(1) L'idée de filiation impliquée par le mot Stirps me l'a fait préférer à tout autre 
pour désigner les groupes primaires des Cinchona. C'est, je crois, Spring qui l'a 
employé le premier dans sa Monographie des Lycopodiacées ; et divers autres crypto- 
gamistes l'ont adopté après lui. 

(2) On me demandera peut-être ce que j'entends ici par le mot Espèce. La réponse 
à cette question se trouve implicitement dans ce que j'ai dit plus haut de la con- 
nexion intime des formes observables dans le genre Cinchona. On comprend, par 
conséquent, que, tel que je l'emploie, il exprime simplement un degré de variation 
plus élevé d'un ou deux échelons que celui de la Variété. L'Espèce de mon tableau est 
donc, au Rameau, d'une part, et à la sous-Espèce ou la Variété, de l'autre, ce que la 
Variété est à l'Espèce et à la sous-Variété, ce que le Rameau est à la Souche et à 
l'Espèce. 11 est assez probable que si l'on venait à faire, de quelques autres Genres 
végétaux, une étude aussi minutieuse que celle qu'on fait, depuis quelque temps, 
de celui-ci, on serait également conduit à multiplier les mots, pour désigner les 
nouveaux degrés de variation qu'on y reconnaîtrait, et, par suite, à attribuer, comme 
dans le cas actuel, une valeur différente aux mots déjà employés. 11 serait difficile, je 
pense, de trouver un meilleuï exemple que celui des Cinchona, pour montrer jusqu'à 
quel point ce que les botanistes appellent Espèce est une chose peu définissable, et 
combien l'idée qu'on est porté à s'en faire peut varier, selon le point de vue auquel 
on se place, ou, bien souvent encore, selon ce qu'on pourrait appeler les exigences 
de la situation. 



356 M. -A. IVËDBELL. 

sous lesquelles viennent se ranger les sous-Espèces, les Variétés 
et les sous-Variétés. 

L'importance relative des divisions primaires, au nombre de 
cinq, sera saisie à la simple inspection du tableau ; je me borne- 
rai donc, clans ces généralités, à indiquer l'analogie que deux 
d'entre elles présentent avec deux des espèces de Mutis. Ainsi, 
en se reportant à son travail, on constatera facilement que mon 
premier groupe (Stirps Cinch. officinalis) correspond, à peu de 
chose près, au C. lanci folio. (1) ; et le cinquième (Stirps Cinch. 
ovalœ) au C. cordifolia de cet auteur. L'analogie entre les 
groupes actuels et ceux qui les ont précédés ne s'étend pas, tou- 
tefois, bien au delà du fond. Ce qui les différencie, dès le pre- 
mier abord, c'est l'importance bien plus grande donnée aujour- 
d'hui aux types principaux, et la facilité qui en résulte pour la 
coordination el la nomenclature des divers degrés de variation 
que l'on a observés chez elles. Quant aux espèces formant les 
trois autres groupes, elles ne paraissent pas avoir été connues 
de Mutis ; il n'a donc pas eu à les juger. 

Pour terminer ces observations préliminaires, je dois faire 
observer que le premier rameau de la deuxième division (Stirps 
C. rugosœ) est formé d'espèces caractérisées par la présence de 
poils à la face interne du tube de la corolle. C'est une particu- 

(i) C'est également, en en défalquant la var. Pitaijensis y le C. Condaminea de ma 
Monographie. Et puisque l'occasion s'en présente, qu'il me soit permis de dire, en 
passant, que la fusion trop intime que j'ai faite sous le nom de C. Condaminea ne l'a 
été que sous le bénéfice de certaines restrictions (\u\. Hist., p. 40), qui montrent assez 
clairement que je ne la regardais nullement comme une mesure définitive. Quoi 
qu'il en soit, elle n'en a pas moins servi de texte à quelques discussions, ayant assez 
généralement pour but de passer condamnation sur elle. Je ne vais pas chercher à la 
défendre ; mais peut-être ne me trompé-jc pas de beaucoup, en disant que c'est la 
forme plutôt que le fond qu'on a voulu attaquer; et, pour le prouver, il me suffira 
de citer textuellement les paroles d'un auteur qui a étudié la question quelques années 
après moi, et dont on suspectera d'autant moins les sentiments, qu'il est précisément 
un de ceux qui ont le plus combattu le rapprochement en question. — «The C. Couda- 
it i/tiuea», dit M. Howard (IUustr. Nov. Quin., Introd., p. vi), «passes through 
» various forais intottac C. Pitayensis, in Popayan,and thence, perhaps, into numerous 
» varielies of the C. lancifolia Mutis, in New Granada, some approximating to thosc 
» last mentioned, others (to judge from spécimens at Kew and Paris) approaching to 
» the C. nitida and lo the Loja barks, the so called Quina p'-rnitiva type. » 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 357 

larité qui mérite qu'on s'y arrête, parce qu'elle constitue le 
seul caractère botanique, au moyen duquel il serait possible, à 
la rigueur, de grouper les espèces du genre, comme cela se pra- 
tique habituellement. 

II. — Tableau des Espèces, sous-Espèces, Variétés et sous- 
Variétés (1) observées dans le genre Cinchona, groupées 
dans l'ordre de leur filiation présumée. 

CINCHONA. 

I. — Stirps Cinch. OFFICINALIS. 

Ramus A. — Euofficincdes. 

C. officinalis [1] Linn., Syst. veg., éd. X, 929 ; Hook. fil., in Bot. Mag., 
ann. 1863, n. 536^ ; How., in Report of Internat. Hort. Congr, , 
etc., p. 201. — C, Condaminea a vera Wedd., Hist., p. 37, 
excl. syn. C. stup. 

a. Uritusinga [2] How. , 1. c. — G. Uritusinga Pav., in How. 
Illustr. Nov. Quinol. cum icon. — C. macrocalyx S Uritusinga, 
DC, Prodr., IV, p. 353. — C. academica Guibourt, Hist. des 
Drogues, éd. h, 3, p. 99.— C. lancifolia, var. <, Mutis, in Mark- 
ham Ghinch. of New. Gran., p. 25. — Quina-quina La 
Condamine. 

(3 Condaminea [3] How., in Rep. , etc., p. 202. — C. Condaminea 
Humb. et Bonpl., PL équin.,t. X, pro p. (specim. fruct.J. — 
C. Chalmarguera Pav. in How. Illustr. — C. Condaminea, 
var. Chahuarguera DC, 1. c, p. 352. — C. lancifolia, var. 
p Mutis, Le, p. 26. 

y Bonplandiana[L\\ How., in Rep., etc., p. 203. 

a. coloruta [U] How., 1. c. — C. Chahuarguera, var. Pav., in 
How. Illustr., cura icon. 

b. lutea [k] How., in Rep., etc., 1. c. 

c. angustifolia [5] How., in litt. — C. officinalis, var. lanceoiata 
Broughton, mscr. 

(1) Les noms des Espèces et des sous-Espèces sont en petites capitales (les secondes 
sont distinguées par un astérisque) ; ceux des Variétés et des sous-Variétés sont en 
italiques, et précédés : les premiers, de lettres de l'alphabet grec ; les seconds, do 
lettres de l'alphabet romain. Les chiures placés immédiatement après le nom renvoient 
aux Notes spéciales qui l'ont suite au Tableau, 



358 M. -A. WJEIiPJEIJk. 

* C. crispa [6] Tafalla, in How. lllustr., cum icon. — C. officinalis 

S crispa, How., in Hep. , etc., 1. c. — C. violacea, Pav., 1. c? 

— C. lancifolia, var. e Mutis, 1. c. 

Ramus B. — Macrocalycinœ. 

C. macrocalyx [7] Pav., ap. DC, in Bibl. umv., 1829, 2, p. 151; 
Prodr., 4, p. 353; How., lllustr., cum icon.— C. Condaminea 
|3 Candollii Wedd., Hist.,]). 37, t. 4 bis, A ; G, Planch., Quinq. , 
p. 77. 

* C. Palton[8] Pav., in How., 1. a, cum icon. ; G. Planch., I.c.,p. 78. 

* C. SDBEROSA.[9]Pav., inHow., 1. c. ; G. Planch., Le, p. 136. 

* C. coccinea [iO] Pav., in How., 1. c, cum icon. ; G. Planch., 1. c, 

p. 81. 

* C. heterophylla [11] Pav,, in How., Le. , cum icon. ; G. Planch., 

1. c, p. 136. 

C. LUCUMiEFOLiA [12] Pav., in How., 1. c, cum icon. ; G. Planch., 1. c. , 
p. 91. — C. macrocalyx y lucunicefolia DC., Prodr., h, p. 353. 
C. Condaminea y lucunwefolia Wedd., Hist., p. 38, t. 4 bis, B. 

— C. lancifolia var. n Mutis, 1. c, p. 24. 

(3. stupea [12]. — C stupea Pav., in. How. lllustr., cum icon. 

C. lanceolata [13] Ruiz et Pav., FI. Peruv., 2, p. 51, et 3, p. 1, t. 223 ; 
How., 1. c, cum icon. ; G. Planch., 1. c, p. 93. — C. lanci- 
folia (3 lanceolata, DC, h c. 

Ramus C. — Lancifoliœ. 

C. lancifolia [14] Mutis, in Periodicode Santa Fe, ann. 1793, p. 465 ; et 
in Markham, l.c. , p. 18, exclus, var. ; Humb., in Mag. d. Ges. 
Nat.Fr.Berl.,zrm.m)l,yAW; DC, 1. c, p. 352; G. Planch., 
1. c, p. 94; Karst. , FI. Colurnb., 1, t'asc. 1, p. 28, t. 11 et in 
Markham, 1. c, p. 52, cum icon. ; How., in Hep., etc., p. 218. 

— C. Condaminea S lancifolia Wedd., Hist., p. 38, t. 5. — 
C. angustifolia Ruiz et Pav., SuppL, p. 14. 

« vera [15] How., 1. c, p. 220. 

p. rubra [15 bis]. — C. lancifolia « Red variety » How., passim. — 
«Quinq. rouge de Mutis » Del. et Bouch., Quinol, p. 36, non 
Mutis nec alior. 

y obtusata [15 ter] Karst., Med. Chinarind., p. 36; How., I. c. 
i Calisaya [16]. 

t discolor [17] Karst., FI. Colurnb., I. c, p. 22, t. 12. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 359 

* C. Forbesiana [18] How., in Rep., etc., p. 199; Quinol. of East. 
Ind.pl, p. 37*. 

G, amygdaufolia [19] Wedd. , Hist,, p. U5, t. 6; G. Planch., 1. c, 
p. 106. 

I, ~- Stirps Cinch. rugos^e. 

Ramus A. — Eurugosœ. 

C. Pitayensis [20] Wedd., in Ann. se. nat., 3 e sér. , t. XI, p. 269; 
G. Planch., 1. c, p. 101; How., in Rep., etc., p. 216. — 
C. Condaminea, var. Pitayensis Wedd., Hist., p. 38. 

a colorât a [20], 

(3 Triants [21]. — C. Trianse Karst., FI. Colomb., l,fasc.2, p. 45; 

Markhara, 1. c, p. 50, cum icon. 
y pallida [21]. 
S Almaguerensis [21 bis] Rampon, in G. Planch., Le, p. 103; 

Hovv.,1. c.,p. 218. 

* G. corymbosa [22] Karst., 1. c, fasc. 1, p. 19, t. 10; Markham, 
1. c. , cum icon. 

C. rugosa [23] Pav., in How. Illustr., cura icon. — C. Mutisii, var. 
rugosa, G. Planch., 1. c, p. 133. 

(3 crispa [23 bis]. — G. Mutisii, var. crispa Wedd , Hist., t. 22, A; 
G. Planch., 1. c., p. 132 — C. parabolica Pav., in How. 1. c. , 
cum icon. — C. quercifblia (3 crispa Pav., raser., ex Lamb. 

C. Mutisii [24] Lamb., Illustr. gen. Cinch., p. 9, excl. syn. FI. Peruv. ; 
Wedd., Hist., p. 69 (excl. var. (3), t. 22, B. — C. microphylla 
Mutis, raser., secund. Zea, fide Lamb., 1. c. ; Pav.; in How., 
Le, cum icon. — C. quercifoïia Pav., mscr., in lib. Lamb. 

C. hirsuta [25] RuizetPav., Fl.péruv., 3, p. 51, t. 192; Lamb., Le, 
p. 10; Wedd., Hist., p. 70, t. 21, B; How., 1. c. ; G. Planch., 
1. c. , p. 13/i. — C. cordii'olia (i Rhod'è, Monogr., p. 59. — 
G. pubescens y hirsuta, DC., Prodr., k, p. 353. 

Ramus B. — Pahudianœ. 

G. Carabayensis [26] Wedd-, in Ânn. se. nat., 3 e sér. 10, p. 9; Hist., 

p. 67, t. 19. 
C. Pahudiana [27] How., Illustr., cum icon. ; G. Plancb., 1. e. p. 127. 

C. aspebifolia [28] Wedd., in Ann. se. nat., 1. c, p, l;Hist , p. 66, 
t. 20. 



&60 M. -A. WEDDELL. 

C. umbellulifera [28] Pav. , in Hovv. lllustr. >cxkm icon.; G. Planch., 
1. c, p. 127. 

C. glandulifera [29] Ruiz et Pav., 1. c, t. 224 ; DC, 1. c, p. 354; 
Wedd., 1. c, p. 65, t. 21, A; How., 1. c, cum icon. 

C. Humboldtiana [30] Lamb., lllustr. gen. Cinch. , p. 7, non Rœm. et 
Schult.; Wedd., Hist., p. 67, t. 10, B; G. Planch., le. 
p. 125. — C. villosa Pav., mscr. ; Lindl. , FI. med. p. 422 ; 
How., lllustr., cum icon. 

fieonglomerata [30 bis] Pav., in Hovv., 1. c, cum icon. ; G. Planch., 
Le, p. 126. 

ÏII. — Stirps Cinch. micrantha. 

Ramus A. — Scrobiculatœ. 

C. australis [31] Wedd., in Ann. se. nat., 1. c, p. 7; Hist,, p. 48, 
t. 8; G. Planch., 1. c.,p. 144. 

C. sgrobiculata [32] Humb et Bonpl., PL équin., 1, p. 165, t. 47; 
DG , Le, p. 352; Wedd., 1. c, p. 42 ; G. Planch., Le, 
p. 104. 

(3 Delondriana [32] Wedd., 1. c, t. 7; G. Delondriana ejusd. , in 
Ann. se. nat., 1. c.,p. 7. 

C. Peruviana [33] How., lllustr., cum icon. ; G. Planch., 1. c, p. 109. 
— C. Peruviana a vera How., in Hep., etc., p. 205. 

C. nitida [34] Ruiz et Pav., FI. Peruv., 2, p. 50, t. 191 ; Wedd.. Hist., 
p. 47, t. 10, A; How., lllustr. , cum icon.; G. Planch., 1. c. , 
p. 106. — C. lancil'olia a nitida DC, 1. c. — G. peruviana (3 
nitida How., in Bep., etc., p. 205. 

Ramus B. — Eumicranthœ. 

C. micrantha [35] Ruiz et Pav., 1. c, t. 194 ; DC., 1. c, p. 354; Wedd., 
Hist., p. 52; How., lllustr., cum icon. ; Planch., I. c. p. 111. 

a Iluanucensis [36]. — C. micrantha Ruiz et Pav., 1. c. — C. Peru- 
viana y micrantha IIow. , in Hep., etc., p. 208. 

a. albiflora [36]. 

b. roseiflora [36]. 

(3 Itcicheliona [37] How., lllustr., cum icon. 

y afflnis [36]. — C. affinis Wedd., in Ann. se. nat., 1. c, p. 8. — 
C. micrantha (3 ohlongitblia Wedd., Hist,, p, 52, t, 15. -* 
C. micrantha How., in Bep. x etc., I. c. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 361 

S calisayoides [38]. 

t rotundifolia [39]. — G. micrantha « rotundifolia Wedd., 1. c, 
t. 14; How., 1. c. 

IV. — Stirps Cinch. Calisay^e. 

C. Calisaya [40] Wedd., in Ann. se. nat., 1. c, p. 6; Hist., p. 30; 
G. Planch.,1. c, p. 71. 

avéra [41] Wedd., 1. c. 

a. glabra. 

b. pubera [41]. 
P mierocarpa [42]. 

y Boliviana [43]. — C. Boliviana Wedd., in Ann. se. nat., Le. 
p. 7, Bât., p. 50, t. 9, A. — G. Galisaya, var. morada 
G. Planch., 1. c, p. 75. 

a. glabra. 

b. pubeseens [ho]. 
■î oblongifolia [44]. 

s pellida [45]. 

C. JosEPHtANA [46]. — C. Calisaya (3 Josephiana Wedd., I. c, p. 31 ; 
G. Planch.,1. c, p. 74. 

a. glabra (Wedd., 1. c, t. 3 bis, B). 

b. pubeseens [46]. 

c. discolor [46]. — C. Boliviana Wedd., 1. c. , pro parle, 

t. 9, B. 

s 
G. ELLIPTICA f [47]. 

V. — Stirps Cinch. ovat.œ. 
Ramus A. — Succirubrœ. 

C. purpurea [48] Rniz et Pav., FI. Peruv., 2, p. 52, t. 193; Lamb., 
Illustr. gen. Cinch., p. 6; DG., Prodr., 4, p. 353; How., 
Illustr. , cum icon.; ejusd., in Hep., etc., p. 212. — G. pubes- 
eens (3 purpurea Wedd. , Hist., p. 54. — C. cordifolia, var. 
a Mutis, 1. c. , p. 29, excl. syn. 

C. rufinervis [49] Wedd. in Ann. se. nat., y sér., 10, p. 8; Hist., 
1. 12. — C. ovata p rufinervis, ejusd., 1. c, p. 60; G. Plancb,, 

1.0., P- 



£.63 H. -A. WJEDBlJBHi:. 

C. succuubra [50] Pav., mscr.; Klotzscli, in Abhandl. d. Kôn.Ak. d. 
Wissensch., Berl., ann. 1858, p. 60 ; Hôw., Illustr., cum 
icon. ; in Bep., etc. p. 1\h; G. Planch., Le, p. 122. — 
C. cordifolia, var. e Mutis, in Markham, 1. c, p. 31 (monente 
cl. How. , in adnot.). 

C. erythroderma [51]. — G. ovata y erythroderma, Wedd., 1. c. 

* C. rosulenta [52] How. ; in litt. — C. cordifolia, var. |3 Mutis, in 

Markham, 1. c, teste Triana..— « Quinquina Carthagènerosé» 
Del. et Bouch. , Quinol., p. 37. — « Quinquina à quinidine » 
Rampon, in G. Planch., 1. c, p. 99. 

* C. erythrantha [10] Pav. , in How. 1. c, cum icon. ; G. Planch., 

I. c, p. 80. 

Ramus B. — Euovatce. 

C. ovata [53] Ruiz et Pav., FI. peruv., 2, p. 52, t. 195 ; Wedd., Hist., 
p. 60 ; How., Illustr., cum icon. ; G. Planch., 1. c, p. 119. — 
C. pubescens Lamb., 1. c. , p. 6. — C. pallescens Ruiz, ap. 
Vitm., ex DC., Prodr., h, p. 353; How., in Bep., etc., p. 218. 

— C. pubescens p ovata DC, I. c. — Case, palido Ruiz, Qui- 
nol., p. lh. ■ — C. rubicundaTaf'alla? 

a genuina [54]. — C. pallescens (3 ovata How., in Bep., etc., 1. c. 
' p vulgaris [55]. — C. ovata « Wedd., 1. c. , t. 11 ; G. Planch., 1. c, 
p. 119. 

y pallescens [56]. — C. pallescens a. vera How., 1. c. 
C. palalba [57] Pav., mscr., ex DC, in Bibl. univ., 1. c. ; Prodr., 
1. c, p. 355; Wedd., Hist, p. 71; How., Illustr., cum icon. 

— C. cordifolia var. § Mutis, in Markham, 1. c. , p. 30. 

Ramus C. — Cordifolia?. 

G. cordifolia [58] Mutis, mscr., ex Humb., in Mag. d. Ges. Fr. Berl., 
ann. 1807, p. 117; in Markham, 1. c, p. 27 ; Lamb., Illustr., 
p. lx; Karst.,/' 1 /. Columb., 1, fasc. 1, p. 15, t. 8; et in Markham, 
cum icon,; How., in Bep. , etc., p. 214. 

* C. lutea [59] Pav., in How. Illustr., cum icon. — C. cordifolia, 

G. Planch., 1. c, p. 128. 

* C. platyphylla [60]. — C. cordifolia Wedd., Hist., p. 37, t. 17, 

excl. syn. et var. — C. cordifolia S Peruviana, Karst., 1. c. — 
C. ovata, var. cordata How., in Bep., etc., p. 214. 

* C. sobcordata [61] Pav., in How. Illustr.; G. Planch., 1. c, p. 130. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 363 

C. rotcjndifolia [62] Pav., in Lamb., 1. c, p. 5. — C. cordifolia (l 
rotundifolia Wedd., 1. c, p. 37; G. Planch,, 1. c, p. 128. 

C. Tucujensis [63] Karst., 1. c. , t. 9; Markham, 1. c, p. 59, cum icon. 

C. pdbescens [64] Vahl, in Act. Soc. hist. nat. Hofn., 1, p. 19, t. 2; 
Lamb., 1. c, p. 6; DC. , 1. c, excl. var. ; Wedd., 1. c. , p. 54, 
excl. var. ; How., 1. c. 

* G. Pelletieriana [64] Wedd., in Ann. se. nat., 1. c. ; How., in 

Rep. , etc., p. 212. — C. pubescens, var. Pelletieriana Wedd., 
Hist., p. 54, t. 16 ; Planch., 1. c, p. 115. 

* C. obovata [65] Pav., in How. Illustr. — C. discolor Klotzsch, 

(teste Howard), in Walp., Repert., 6, p. 65. 

* G. viridiflora [66] Pav. , in How., 1. c. 

C. purpurascens [67] Wedd., Hist., p. 59, t. 18. 

* C. decorrentifoua [68] Pav. , in How. Illustr. , cum icon. ; Planch., 

1. c.,p. 131. 

C. Chomeliana [69] Wedd., Hist., p. 64, t. 13. 

C. Barbacoensis [70], Karst., FI. Columb., 1, fàsc. 2, p. 147, t. 28; 
Markham, 1. c, p. 61. 

TV. R. — Les Notes spéciales seront données dans le volume suivant. 



MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALEDONIE, 

Par M. E. BUREAU. 

INTRODUCTION 

L'intérêt que présente la végétation si curieuse de la Nouvelle- 
Calédonie m'engage à extraire du travail que je prépare pour 
le Prodromus la description des Morées et Artocarpées recueil- 
lies jusqu'ici dans cette île. 

Les matériaux que j'ai eus à ma disposition pour ce fragment 
de flore sont nombreux et d'une grande valeur. MM. Brongniart 
et Gris, dont les études spéciales sur les plantes de cette contrée 
sont connues et appréciées de tous les botanistes, ont eu l'obli- 
geance de me communiquer les Artocarpées et Morées des 
riches collections néo-calédoniennes rassemblées au Muséum. 
M. Lenormand a bien voulu m'envoyer les nombreuses espèces 
qui font partie de son bel herbier. M. Vieillard m'a confié celles 
qu'il a rapportées de son voyage. J'ai pu étudier, grâce à 
M. Aubry-Lecomte, directeur du musée des colonies, l'herbier 
de la Nouvelle-Calédonie qui fait partie des collections de cet 
établissement. Enfin j'ai vu un certain nombre d'échantillons 
du même pays dans l'herbier Delessert et dans celui de M. Alph. 
De Candolle. 

La plupart de ces plantesont été recueillies par MM. Vieillard, 
Deplanche et Pancher, et sont répandues dans plusieurs des 
herbiers dont je viens de parler. Quelques-unes cependant ne 
se trouvent que dans une seule collection : telles sont plusieurs 
espèces provenant des beaux envois de M. Balansa, qui n'existent 
qu'au Muséum d'histoire naturelle. J'ai soigneusement indiqué 
l'herbier où j'ai observé chaque plante, afin qu'on puisse vérifier 
plus facilement l'exactitude, soit des déterminations, soit des 
descriptions. 



MORÉES ET ARTOCARPÉES M LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 365 

Le groupe des Morées et Artocarpées présente à la Nouvelle- 
Calédonie sept genres, dont trois pour les Morées et quatre pour 
les Artocarpées; mais le genre Ficus contient à lui seul à peu 
près quatre fois autant d'espèces que tous les autres réunis. 

J'ai dû remanier profondément les genres Malaisia,Fatouaet 
Cudrania. Chacun des deux premiers ne renferme, à mon avis, 
qu'une seule espèce, et il en est de même du genre Pseudomo- 
niSy que j'ai fondé sur une partie des Mûriers à périgone de la 
fleur femelle non accrescent. Dans le genre Cudrania, j'ai réuni 
aussi plusieurs espèces nominales en une seule. 

Aux botanistesqui seraient disposés à penser que cette réunion 
a peut-être été poussée trop loin, je ferai remarquer qu'à 
l'époque où les différentes espèces de Malaisia, de Fatoua, etc., 
ont été créées, il n'existait dans les herbiers qu'un très-petit 
nombre d'échantillons de plantes appartenant à ces genres. On 
était, à cause de cela, frappé bien plus par les différences que 
par les analogies, et disposé à accorder à certains caractères une 
valeur spécifique, alors qu'on n'avait sous les yeux que des 
modifications légères et purement individuelles. 

Aujourd'hui les collections se sont enrichies de manière à 
présenter tous les intermédiaires possibles entre les formes 
anciennement connues, et l'on est bien forcé de réunir ce qui 
autrefois était regardé comme distinct. Je suis très-convaincu 
qu'en présence des matériaux actuels, les auteurs recomman- 
dables qui ont établi les espèces dont je parle n'agiraient pas 
autrement que je le fais. 

Ce que je signale aujourd'hui pour les Artocarpées et Morées 
se présente dans une foule d'autres groupes. 11 y a un nombre 
considérable d'espèces fondées sur des caractères que l'examen 
d'échantillons nouveaux vient démontrer insuffisants ; c'est là, 
ainsique la constatation de beaucoup de genresm éconnus, un 
des résultats principaux qui ressortent de l'étude actuelle des 
grands herbiers. 

Je ne serais pas étonné, à en juger d'après ce que j'ai vu, 
qu'il y eût dans la botanique exotique presque autant d'espèces 
anciennes à supprimer que d'espèces nouvelles à créer. Recher- 



366 E. BUREAU. 

cher les vrais caractères spécifiques, les mettre en lumière et 
les dégager de ces caractères illusoires qu'on peut appeler les 
caractères d'échantillons, doit être, à mon avis, pour le bota- 
niste descripteur, une préoccupation constante, surtout lorsqu'il 
étudie des groupes tropicaux, et qu'il est réduit à travailler sur 
la nature morte. Peut-être un jour viendra -t-il où la culture des 
plantes exotiques d'étude nous rendra des services que nous lui 
demanderions vainement aujourd'hui. On pourra alors élucider 
beaucoup de points, qui jusqu'à ce moment resteront obscurs; 
mais, en attendant, bien des rectifications pourront être faites 
par l'étude des herbiers nouveaux, et grâce à l'augmentation 
du nombre des échantillons dans les musées et à la diversité 
de leurs provenances. 

Ce serait une grande erreur de regarder une telle étude 
comme peu importante; c'est avec les bonnes espèces qu'on fait 
les bons genres, et c'est le genre qui constitue, si je puis ainsi 
dire, l'unité mise en jeu clans les comparaisons et les groupe- 
ments divers qui ont pour résultat le perfectionnement de la 
méthode et de la classification naturelle. D'où il résulte logique- 
ment que l'examen approfondi de l'espèce est la base même de 
l'étude des affinités, de cette branche de la science des végétaux 
que nous avons le droit et que nous pouvons être fiers d'appeler 
la botanique française. 

Cet ordre de travaux demande aujourd'hui, plus que jamais, 
encouragement et protection. S'il a donné dans notre pays des 
résultats si grands, c'est que nul n'est mieux approprié à la 
nature de l'esprit français. îl convient certes de donner libre 
accès au courant qui nous vient d'Allemagne ; mais nous ne 
devons pas le laisser envahir la France entière. Tant que la 
méthode naturelle n'aura pas dit son dernier mot, il sera bon 
que des travailleurs s'attachent à l'œuvre nationale; qu'ils cher- 
chent, comme l'auraient fait les maîtres eux-mêmes, à l'amé- 
liorer et la perfectionner sans cesse, en appliquant à la confir- 
mation des affinités reconnues et à la recherche d'affinités nou- 
velles les moyens dont nous disposons aujourd'hui ; je citerai en 
particulier l'examen de la structure intime et du mode.de déve- 



M0RËES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CAXÉDOXIE. 3f)7 

loppement des organes. Or, il est impossible d'entrer dans une 
telle voie, si l'on n'a pour point de départ l'étude, et je dirai 
même l'étude minutieuse des espèces. 

Ces considérations m'ont entraîné un peu loin de la Nou- 
velle-Calédonie ; mais je ne les regrette pas, si elles peuvent être 
utiles, et je reviens à mon sujet en disant que cette réunion 
d'espèces anciennes dont j'ai parlé m'a engagé à donner une 
synonymie aussi complète que possible et des descriptions de 
formes qui n'appartiennent pas à la Nouvelle-Calédonie. Ces 
descriptions m'ont paru nécessaires pour compléter l'histoire 
de l'espèce telle que je la comprends, et pour bien faire saisir 
la position de la forme néo-calédonienne dans la série des 
variétés. 

Au point de vue de la géographie botanique, les Morées et 
Artocarpées de la Nouvelle-Calédonie confirment les faits déjà 
reconnus pour d'autres familles : on trouve parmi ces plantes 
un mélange de formes indiennes, australiennes, polynésiennes, 
mêlées à des types tout à fait spéciaux, et qui s'écartent même 
notablement des genres avec lesquels ils ont l'analogie la plus 
prochaine. 

Ainsi le genre Malaisia se retrouve aux îles Viti, à la Nou- 
velle-Hollande, dans l'archipel Indien et jusqu'en Chine. 

Le Morus Brunoniana, qui devient le type d'un genre nou- 
veau, habite, avec des formes diverses, l'île de Norfolk, les îles 
Sandwich et l'Australie. 

Le genre Fatoua existe aux Moluques et au Japon, mais 
manque en Australie. 

Enfin, le Cudrania javanensis a une extension plus considé- 
rable, puisqu'il se trouve, sans modification bien appréciable, 
depuis la Nouvelle-Hollande jusque dans l'Inde et au Japon. 

A côté de ces formes, présentant une grande extension géogra- 
phique, se trouve un genre spécial et très-intéressant, puisque 
c'est le genre le plus voisin des Ficus que l'on connaisse jus- 
qu'ici, bien que les différences soient encore assez profondes. Je 
l'ai appelé Sparaitosyce (figue déchirée), pour indiquer un de 
ses caractères les plus remarquables. Les fleurs mâles et les fleurs 



3Ô8 fe. JBUtKAiJ. 

femelles sont renfermées dans des réceptacles distincts; les 
étamines sont extrorses, et les styles sortent longuement par 
l'ouverture supérieure du réceptacle femelle, par ce qu'on peut 
appeler l'œil de la figue. A la maturité, tous ces réceptacles se 
déchirent de haut en bas, s'étalent et prennent à peu près 
l'apparence de réceptacles de Dprstenia. Rien jusqu'ici, dans 
l'immense groupe des Artocarpées, ne donnait l'idée d'une 
semblable organisation. 

Quant aux vrais Ficus, les uns se retrouvent dans l'Inde 
ou dans l'archipel Indien, d'autres dans quelques îles de la 
Polynésie, d'autres enfin en Australie, et, parmi 'les espèces 
nouvelles qui sont nombreuses, la plupart viennent se placer 
près de types appartenant à l'une des régions que je viens 
d'indiquer. 

Les descriptions suivantes éclairciront et compléteront suffi- 
samment, je l'espère, ce qui pourrait manquer à cette intro- 
duction. 



MOREES. 

MALAISIA. Blanco, Flor. de Filip., éd. 1 (1837), p. 789; 
éd. 2 (1845), p. 543; Planchon, Ann. se. nat., 4° sér.,111, 
p. 293; Blum.,M?/s. bot.lugd.-bal. y 2, p. 75: Miq., Flor. Ind. 
bat.. 1, pars 2, p. 281. 

Dumartroya Caudich., Voy. de la Bonite, t. 97. 

Cephalotrophis Blum., Mus. bot. lugd.-bat., 2, p. 75, t. xxvn ; 
Miq., Flor. Ind. bat., pars 2, p. 281 . 

Caturi sp. Leur., FI. Cochinch., éd. 1 (1790), p. 612, et éd. 2 
(1793), p. 751. 

Trophidis sp. ïlook. et Arn., Bot. of capl. Beecheys Voy., 
p. 214. 

Mori sp. Blum., Bijdr., p. 488. 



MORÉES ET ARTOCÀRPËES DE LA [NOUVELLE-CALÉDONIE. 3t>9 

La description la plus complète de ce genre se trouve dans 
Blume ; mais elle est inexacte en ce qui concerne la graine, et 
doit être rectifiée de la manière suivante : 

Semen ex apice loculi pendulum, globulosum ; testa papyracea. 
Embryo inversas ; radicula supera, breviuscula, obtusa ; cotyledones 
orbiculares, basi auriculatae, valde inaequales, altéra maxima, facie 
externa convexa, Scepius in longitudinem pluricostata, imo dorso obtuse 
lobata, facie interna concava et alteram cotyledonem minimam, dorso 
concavam, amplectente. Albumen gelatinosum concavitate magnœ coty- 
ledonis latitans, hujusque totam longitudinem, vix autem tertiam latitu- 
dinispartem tenens. 

Malaisia tortuosa Blanco. 

Cephalotrophis javanica Blum., Mus. bot. lugd.-bat., 2, p. 75, 
t. XXVII; Miq.-, FI. Ind. bal., 1, pars post., p. 281. 

Les espèces de Malaisia décrites dans divers auteurs ne con- 
stituent, à notre avis, que de simples modifications d'une même 
espèce. Les descriptions du Cephalotrophis javanica données par 
Blume et Miquel sont les seules qui comprennent ces différentes 
formes. Nous rapporterons les autres synonymes aux variétés 
auxquelles ils appartiennent. 

a. racemosa, foliis parvis, ellipticis, oblongis, basi cuneatis, 
apice acutis, rarius obtusis ; capitulis iemineis pedicellatis vel 
subsessilibus, secus rachin axillarem dispositis. 

Malaisia tortuosa Blanco, Flor. de Filip., éd. 1 (1837), 
p. 789, éd. 2 (1845), p. 5/i3; Blum,, Mus. bot. lugd.-bat., 2, 
p. 75; Planchon, Ann. se. nal., k u sér., III, p. 294; Miq., 
Flor. Ind. bat., 1, pars 2, p. 282. 

Exs. Manille, Cumming, n. 13Î4 (herb. Mus. par., Deless., Candoll. , 
Boissier). — Queensland, Australie, Ferd. Mwller, sub nom. Malaisia 
Cunninghami (berb. Mus. par.). 

j3. acuminata, foliis ovafo-lanceolatis, basi obtusis. apice 

5° série. Bot. T. XI (Cahier n" G\ 4 24 



570 m, 

sensitn aitenuatis, acutis ; capitulis femineis pedicellatis et secus 

rachin axillarem dispositis. 

Malaisia acuminata Planch., 1. c. 

Exs. Clarence river, Australie, F.erd. Mueller (herb. Mus. par.). 

y. viridescens, foliis eilipticis, ovato-oblongis vel obovato- 
oblongis, basi obtusis vel cuneatis, apice obtusis vel brevissime 
acumhiatis ; capitulis femineis axillaribus, solitariis vel pluribus, 
in umbellam dispositis, pedunculo communi brevissimo vel 
subnullo. 

Malaisia viridescens Planch., 1. c, p. 293, et M. Cunnin- 
ghami Planch., 1. c, p. 294. 

Exs. Nouvelle-Hollande, Morton-bay , octobre 1843, Leichhardt (herb. 
Mus. par.). —Nouvelle-Calédonie, M'Gillivray (herb. Gandoll.). — Nou- 
velle-Calédonie, Deplanche, n. 174 (herb. Mus. par.). — Sarmenteux. 
Balade, 1855-60, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, n. 1208 
(herb. Mus. par., mus. colon, et Lenormand). — Gatape, 1867, 1868, 
Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, n. 1208 (herb. Vieillard et 
Lenormand). — Nouvelle-Calédonie, Pancher, n. 413, Tige grimpante, 
longue de 10àl2mètres. FI. en octobre (herb. Mus. par. et mus. colon.). 
— Arbrisseau de 3-4 mètres de hauteur ; bosquets des environs de 
Nouméa, Nouvelle-Calédonie, septembre-octobre 1868, Balansa, n. 620 
(herb. Mus. par.). — Plante grimpante. Bourail, Nouvelle-Calédonie, 
dans les bois, mars-avril 1869. Fruct. Balansa, n. 1042 (herb. Mus. 
par.). — Timor, Cephalotrophis javanica Bl., Trophis coccinea Zp. Com- 
munie, ex herbario lugduno-batavo (herb. Mus. par. etCandoll.). 

ô\ scandens, foliis eilipticis vel oblongis, basi subcordatis, 
apice in caudaui brevem abrupte contractis. Inflorescentia 
feminea ut in varietate y. 

Malaisia scandens Blum., Mus. bot. lugd.-bat., 2, p. 76; 
Planch., i. a, p. 293. 

Caturus scandens Lour., Flor. coch.,éd. 1, p. 612, et éd. 2, 
p. 751. 

Trophis scandens Hook. et Ara., Bot. of, cap,. Beechey's 
Fay., p. 21/u 



MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 371 

Morus javanica Blume, Bijdr., p. /188. 
Dumartroya fagifolia Gaudich., Voy. Bonite, t. xcvn. 

Exs. Hort. bot. cale, e China introd. Voyage de Gaudichaud sur la 
Bonite, 1836-37. — Calcutta. Plantes données par Wallich,u. 457 (herb. 
Mus. par.). — Hort. bot. cale, e China a D° Reever miss. Comp. angl. 
des Indes. Morus?? scandens Wall., Cas. Wall, n. 4652 (herb. Deless. et 
Candoll.). — Chine, mars-mai 1837. Plantes récoltées par M. Calléry, 
missionnaire français à Macao (herb. Mus. par. el Deless.). — Canton, 
Chine. Trophis scandens Hook. et Arn.," Walker Arnott, 1836 (herb. 
Deless.). — Moha Hills, China, Parle, n. 137 (herb. Candoll.). — Java, 
Leschenault (herb. Mus. par.). — Java, Zollinger, n. 708 (herb. Deless., 
Candoll. et Boissier). — Viti or Fiji Islands, coll. by Seemann in 1860, 
n. 434 (herb. Candoll.). 

PSEUDOMORUS. 

Mori spec. Endl., Prodr. FI. Norfolk, p. &0 ; Atakta bot., 
p. 32. 

Strebli spec. Ferd. MuelL, Fragm. phy't. austr., 6, p. 192. 

Flores masculi et feminei in amenta distincta congesti. Masc. 
Perigonium Zi-fîdum, lobis aeslivatione imbricatis. Stamina h 
lobis opposita; filamenta aestivatione inflexa, demum explicata, 
exserta; antherse subglobosce, iutrorsee, 2-locuiares, loculis 
rima longitudinal! dehiscentibus. Rudimentum ovarii centrale 
obpyramidatum. Fem. Perigonium 4-partitum, laciniis aestiva- 
tione imbricatis. Ovarium ovatum, glabrum, 1-loculare ; ovu- 
lume summo pariete pendulum, micropyle supera. Stylus quasi 
nullus ; stigmata 2 lineari-subulata, facie interiore papilloso- 
pubescentia. Drupeola stigmatibus coronata, calyce non accres- 
centi basi stipata ; epicarpium tenuissimum, laeve, mesocar- 
pium carnosum, endocarpium crustaceo-sublignosum. Semen 
pendulum, subglobosum; testa membranacea, lsevis. Embryo 
globoso-subcompressus, cotyledonibus semi-globosis, crassis sub- 
eequalibus, facie plana applicatis, radicula subuîato-cylindrica, 
cotyledonibus breviore dorsoque cotyledonis sùperioris incum- 
bente. Albumen parcissimum vei subnullum ex utroque radi- 
culœlatere nidulans. 



5/2 K. ilOSEAt. 

Arbor monoi-dioica (1) lactiflua, interdura excelsa, jam statu fruticoso 
florens, Polynesiam et Australiam incolens, multiformis. Folia alterna, 
petiolata. Stipulée subseariosse, amplexicaules, caducse. Amenta axilla- 
ria, solitaria, plus minus pedunculata, pedunculo et rhachi bracteis 
niinimis peltatis sparsis. 

Ce genre diffère du genre Monts : par le calice toujours membraneux, 
même lorsqu'il accompagne le fruit; par l'albumen presque nul et 
n'existant que sur les côtés de la radicule ; par l'embryon à grands coty- 
lédons épais, semi-globuleux, et par un port bien distinct. 

Pseudomorus Brunoniana, ramosa, rarnis uliimis pubescenti- 
bus, foliis amplitudine et forma mirum in modum variantibus, 
integris, serratis vol lobatis, supra kwvibus vel scabris, subtus 
scaberulis vel scabris, secus nervos puberulis, petiolis pubescen- 
tibus, stipulis ovato-lanceolatis vel lanceolatis, puberulis, ramum 
amplectentibus, mox caducis et cicatricem annularetn relin- 
quentibus ; amentïs axillarïbus soliîariis. sed gemma laterali 
minima comitatis in ramusculum nonnunquam evoluta; floribus 
perigonio pubescenti, masculis lobis ovato-triangulatis, obtusis, 
femineis laciniis ovatis vel subrotundatis, obtusissimis ; ovario 
ovato ; fructti globoso, perfecta maturitate succulento, flavo vel 
atro-rubro ; semine globoso-subcompresso. 

Amenta mascula 2-h centim. longa (nunquam vidi 1/2-1 pedem 
longa, ut dicit Endlicber), pedunculo 3-25 millim. longo sustenta, 
feminea 5 millim. -2 cent, longa. Flores ad apicem inflorescentiae magis 
evoluti. 

a. pendulina, foliis basi obtusissimis vel subcordatis, apice 
attenuato-acuminàtis, acumine acuto vel subacuto, uiargine 
crebre et acute serratis, nervis secuudariis magis approximatis 
quam in aliis formis, patentissimis, interdum subtransversis. 

Complectitur formas sequentes : 

Subvar. castaneœfolia, foliis lanceolatis, nervis secundariis 
ex ut'roq'ue nervi medii latere 12-16. 

(i) Monoï-dioïque, d'après les notes manuscrites de M. Panchcr. Les nombreux 
échantillons que j'iii vus sont tous unisexués ( 



MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 373 

Foliorum petiolus 5-8 millim. longus, limbus 7-13 centim. longus, 
2 1/2-4 centim. latus. 

Constat e duobus variationibus : 

Variatio scabra, foliis rigidis, ufrinque scabris. 

Morus pendulina F. Bauer, Illustr. plant. Norfolk, 
t. 186, ined.; Endl., Prodr. Norfolk (1883), p. AO, n. Sh. 

Boehmeria castanesefolia Gunu., ois. in herb. Candoll. 

Exs. Norfolk island, AL Ciinningham, ri. 30 (herb. Candoll. 
etBoissiev). — Norfolk Island, herb. donné par MM. Hooker et 
Thomson, 1859 (herb. Mus. par.). — Legit in eadem insula, ad 
sinum Ânsonis, mens. aug. et sept, florentem, F. Bauer, ex Endl. 

Variatio lœvis, foliis niembranaceis supra la3vibus, sub- 
tils vix asperulis. 

Exs. Iles Sandwich, Kauai, Remy, n° 205 (herb. Mus. par.). 

Subvar. ovalifolia, foliis ovatis, supra laevibus, subtus aspe- 
rulis, nervis secundariis ex utroque nervi medii latere9-il. 

Foliorum petiolus 4-5 millim. longus, limbus 3 1/2-6 1/2 lon- 
gus, 18-34 millim. latus. 

Exs. Bois au-dessus de Koo, Hawai, îles Sandwich, 1 er juil- 
let 1853, Remy, n. 204 (herb. Mus. par.). 

[i. austmliana, foliis niembranaceis, ellipticis vel subrhom- 
beo-ellipticis, basi altenualis, apice attenuato-acuminatis, acu- 
mine acuto vel subacuto, margine serratis, dentibus minimis 
distanlibus, supra lsevibus, subtus scabris, nervis secundariis ex 
utroque nervi medii latere 8-10, ascendentibus arcuatis vel sub- 
arcuatis. 

Morus Brunoniana Endl., Atakta bot. (1833), p. 32. 

Streblus Brunoniana F, Mueîler, Fragm. phyt. austr., 6, 
p. 192. 

Foliorum petiolus 4-5 millim. longus, limbus 4-8 centim. longus, 
2-3 centim. latus. 
Exs, Clarençe riv. , Roclungham-bav et Bockamplon, Australie 



37 A E. BtJREAU. 

F. Mueller (herb. Mus. par.). — Morton-bay, Nouvelle-Hollande, 
Leichhardt 1845 (herb. Mus. par.). 

Obs. — D'après M. F. Mueller, les feuilles de cette plante sont nuisibles 
aux Vers à soie, et les indigènes se servent du bois, qui est résistant, 
pour faire les sortes de javelots courbes qu'ils nomment boomerang. 

7. obtusata, foliis membranaceis vol rigidiusculis, ovatis, 
ellipticis vel subrhomboidalibus, plerumque basi et apice atte- 
miatis, summo apice obtuso vel subobtuso, margine integris vel 
sinuato-crenulatis, supra lœvibus, subtus laevibus, asperulis vel 
scabris, uervis secundariis ex utroque nervi medii latere7-12 
patentibus, subrectis. 

Frutex3-4 metr., monoicus vel dioicus ex Pancher et Deplanche ms. 
Foliorum petiolus 2-5 millim. longus, limbus 2-7 1/2 centim. longus, 
1-3 1/2 centim. latus. 

Exs. Kanala, Nouvelle-Calédonie, Deplanche, n° 103 (herb. Mus. 
par., Candoll., Vieillard et Lenormand). — Gatape, Vieillard, herb. de 
la Nouvelle-Calédonie, n. 3257. Arbuscula 1 metr. al ta (herb. Vieillard 
et Lenormand). — Bourail, Nouvelle-Calédonie, mars 1869, Balansa, 
n. 1044 (herb. Mus. par.). — Ilot madréporique de Siandé, près de 
l'embouchure de la Néra, Nouvelle-Calédonie, 13 mars 1869, Balansa, 
n° 1043 (herb. Mus. par.). — Touffes de 3 à 4 mètres; monoïque ou 
dioïque. Bois sur les coraux soulevés de l'île des Pins. FI. en janvier, 
février. Pancher, n. 412, et Deplanche, n. 180 (herb. Mus. par.). 

Subvar. Ipbata, foliis 3-lobatis, rarius 5- vel7-lobatis, sinu- 
bus profundis, lobis obtusis crenulato-denticulatis. 

Exs. Arbrisseau monoï-dioïque, haut de 3 mètres. Floraison en 
mars, bois touffus de l'île des Pins, Pancher (herb. Viaud-Grand- 
Marais). — Nouvelle-Calédonie, Vieillard, avec un Ficus, sous le 
n°1247 (herb. Mus. par., mus. colon, et Vieillard). 

Obs. — Des feuilles lobées peuvent se montrer sur des individus et 
même sur des rameaux qui portent en même temps des feuilles de 
forme ordinaire. C'est ce qu'on voit sur le n° 3257 de M. Vieillard. 

FATOUAGaud., Voij. Freycinet, p. 509 ; ici, Voy. Bonite, 
tab. .Su • Decne, Herb.timor., p. 164 ; Blum., Mus. bot. lugd.- 



MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 375 

bat., 2, t. xxxvm; Miq., Flor. Incl. bal., 1, pars 2, p. 282; 
id., Ami. Mus. bol. lugd.-bat., 3, p. 192. 

Urticae spec. Thunb., Flor.jap.,^. 70. 

Fleuryee spec. Miq., in Zoll. Cal., p. 103, et Flor. Ind. 
bat., i, pars 2, p. 229. 

Fatoua pilosa, ramis adultis glabris, junioribus petiolisque 
pube dimorpha vestitis, pilis aliis confertis, minimis, aliis dis— 
cretis, multo longioribus, patentibus; foliis membranaceis, mar- 
gine dupiicato-crenato-dentaiis, basi fcrinervibus, utrinque pilo- 
sis et asperis. 

Planta herbacea, basi ssepe sublignosa. Folia ovata, ovato-lanceolata 
vel lanceolata, basi obtusa, cordata vel cuneata, apice acuta vel summo 
apice obtusata, utrinque pilis inœqualibus caducis et basin tuberculil'or- 
raem relinquentibus, supra discretis, subtus m agi s confertis sparsa, ner- 
vis majoribus praeterea pilis minimis ramulorum instar subtomentosis. 
Stipulée herbaceœ, triangulatse vel lanceolatse, acutee, pilosae. Peduunc- 
lus infloresceutise gracilis pubescens, petiolo brevior. Perigonium extra 
pilosum, floris masculi laciniis ovato-lanceolatis, ieminei ovatis. — 
Flores aliquot inveniuntur androgyni, staminé unico rite evoluto sub 
ovario inserto. 

a. lanceolata, foliis superioribus lanceolatis, plerumque basi 
obtusis, inferioribus ovatis, basi subcordatis. 

Fatoua lanceolata Decne, Herb. timor. , p. 492; Gaudich., 
Voy. Bonite, t. lxxxiv, f. 3. 

Urtica . manillensis Walpers ex Meyen in herb. Mus. par.; 
sed hoc nomen apud Walpers non inveni. 

Exs. Timor, Leschenault (herb. Mus. par.). — Manille, Meyen (herb. 
Mus. par.). 

|3. subcordata, foliis ovatis, basi subcordatis vel cuneatis. 
Fatoua subcordata Gaudich., Voy. Bonite, t. lxxxiv, f. 2. 
Urtica japonica Thunb., Flor. jap.,p. 70. 
Fatoua japonica Blum , Mus. bot. lugd.-bat., 2, t. xxxvm. 



876 E. BURM&E. 

— Fatoua aspera Gaïadich., Voy. Freyc, p. 510 ; Miq. Ann. 
Mus. bot.-lugd. bat., 3, p. 192. — F. pilosa Gaucîich., Voy. 
Freyc, p. 509; id., Voy. Bonite, t. lxxxiv, f. 1. 

Exs. Nouvelle-Calédonie, Beaudouin, herb. n. 9!)9 (herb. Bur.). — 
Ile des Pins, Deplanche, herb. de la Nouvelle-Calédonie, n. 523 (hei'b. 
Lenormand). — Nagasaki, Japon, Oldham, n. 780 (lierb. Mus. par.). 

— Rawak, Gaudichaud (herb. Mus. par.). 

Obs. — Les échantillons cueillis au Japon par Oldham ont les feuilles 
presque en cœur à la base, et cependant atténuées en coin près du 
pétiole. Ils établissent donc un intermédiaire entre le F. subcordata de 
Gaudichaud, à feuilles presque cordiformes, et son F. pilosa, h feuilles 
tout à fait en coin à la base. On trouve, du reste, assez souvent sur un 
même échantillon les différentes formes de feuilles que nous venons d'in- 
diquer. Un des échantillons de la Nouvelle-Calédonie cueillis par 
M. Deplanche a les feuilles de la var. fi dans le haut, et celles de la 
var. y dans le bas. 

y. cordata, foliis ovatis, interdum suborbiculatis, basi cor- 

datis. 

Subvar. glechomœfolia, foliis parvis , petiolo gracillimo, 
7 millim. longo, limbo 16-20 millim. longo, 12-20 millim. 
lato. 

Fleurya glechomœfolia Miq., in Zoll. Syst. Verzeichn. 
indisch. Archip., p. 103 et 106; id., FI. Ind. bat., I , pars 2, 
p. 229. 

Exs. Java, LabUlardière (herb. Mus. par.). — Java, Zollinger, 
n. 187^ (herb. Mus. par. et Deless.). 

Subvar. globulifera, foliis majoribus, petiolo 1 l/2centim. 
longo, limbo ad 38 millim. longitudine, 28 millim. latitudine 
attineente. 

Fatoua cordata Gaudicli., Voy. Freyc, p. 510. 

Parietaria aspera Leschen., ms. in herb. Juss. ; Endl. Gen. 
plant., suppl. h, pars 2, p. 3h. 



MORÉES ET ARTOC.VRPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 377 

FleuryaglobuliferaMiq., in Zoll. Sysl. Verzeichn. indisch. 
Archip., p. 103 et 106. — FI. scabra Miq., 1. c, excl. 
syn. Bl. 

Exs. Java, Leschenault (herb. Mus. par.). — Java, Zollinger, 
n.2U9 (herb, Mus, par.). 



' ARTOCARPÉES. 

ARTOCARPÛS, Lin. 

ïl y a à la Nouvelle-Calédonie une espèce d'Artocarpus. Voici 
ce qu'en disent MM. Vieillard et Deplanche (Essais sur la Nou- 
velle-Calédonie, p. 115, extrait de la Revue maritime et colo- 
niale, 1863) : « La Nouvelle-Calédonie possède une espèce 
» d'Arbre à pain qui nous a paru différer de X Artocarpus incisa 
» de Taïti. Ses feuilles sont plus larges, moins incisées, et ses 
» fruits, beaucoup plus petits, renferment toujours un certain 
» nombre de graines parfaitement développées. Cet arbre est 
» peu commun, et ne produit qu'une fois par an. » Il faut 
attendre de nouveaux renseignements pour savoir si c'est une 
espèce spontanée ou introduite. Je n'en ai .pas trouvé d'échan- 
tillons dans les herbiers que j'ai parcourus; mais il en existe un 
individu vivant dans les serres du Muséum. Cette jeune plante 
n'a malheureusement encore que quelques décimètres de haut, 
de sorte qu'elle peut bien ne pas présenter tous les caractères 
qu'elle offrira plus tard» et qu'il est difficile de hasarder une 
détermination spécifique. Les feuilles sont la plupart entières et 
quelques-unes avec un lobe sur un des côtés seulement. Il est fort 
possible que ce soit X Artocarpus integrifolia, dont les feuilles 
sont parfois un peu lobées. Dans tous les cas, je suis très-disposé 
à croire, comme MM. Vieillard et Deplanche, que ce n'est pas 
Y Artocarpus incisa. 

CUDRANIA, Trecul, Mn. se. hat., 3 e série, VIII (I8/i7), 
p. 122; Hass'kt, Eort. bogor., p. 165; Miq., Plant. Yunghuhn., 
p. kh. 



'j78 iî. 

Cudranus Rumph.,.4mô<mï., 5, p. 22; Miq., F/. /ne?, bat., i, 
pars post., p. 290, et suppl. 1, p. 423; Thwaites, Enum. plant. 
Zeylan., p. 262. 

Maclura part. Miq., in ZolL Cat., p. 89; Blum., Mus. fort. 
lugd.-bat., 2, p. 83; Miq., F/, intf. 6a£.,l, pars post., p. 280. 

Trophis part. Wall., Cat. 

Bâtis Roxb. Wall., Cat. 

Morus part. A. Cunniugh. ms.; Endl., 6'en. plant., suppl. 4, 
pars 2, p. 34. 

Gudrania javanensis Treenl,^nw. se. nat., 1. c, p. 123 (non 
Wight, Icon., t. 1961). — C. javensis Hasskl, Hort. bogor. 
p. 165 et 166.— C. indicaid., p. 166.— -C. obovata, Trec, Ann 
se. nat., 1. c, p. 126;jHasskl, 1. c, p. 169; Miq., PL Yunghuhn. 
p. 45. — Cudranus bimanus s. javanusRumph., Amboin. 5 
p. 22, t. 15.— -G. amboinensis sylvestrisRiimph., 1. c, p. 25 
t. 16. — C. amboinensis Miq. , FI. ïnd. bat., i, pars post., 
p. 290. — G. obovatus Miq., 1. c, et suppl. 1, p. 423. — 
C. Rumphii Tbwait., Enum. plant. Zeylan., p. 262. 

Maclura javanica'Miq., mZoll Cat., p. 87; Blum., Mus. bot. 
lugd.-bat., 2, p. 83, t. 31; Miq., FI. Ind. bat., !, pars post., 
p. 280.— M. timorensisBlum., Mus. bot. lugd.-bat., 2, p. 84. 
— M. amboinensis Blum., Le. 

Trophis. spinosa Wall., Cat., 464!, B, G, D. 

Bâtis fruticosa Roxb ? Wall., Cat., 4643, B. 

Morus calcar-Galli A. Cunningh. ms. ; Endl. Gen. plant., 
suppl. 4, pars 2, p, 34. 

Exs. Nouvelle-Calédonie, Deplanche, cat. n° 177. Petit buisson de h5 
à 50 centimètres de haut, île d'Iué, juin-juillet 1860 (herb. Mus. par. et 
mus. colon.).— Port-de-France, bord de la mer ; Gatape 1860, Vieillard, 
(herbier de la Nouvelle-Calédonie, n. 12U). Arbuste sarmenteux et épi- 
neux (herb. Mus. par., mus. colon., Vieillard et Lenormand). — Com- 



MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 379 

rauîi. île des Pins et Nouvelle-Calédonie Pancher. Sous-arbrisseau épi- 
neux, 3 mètres. FI. jaunes en janvier (herb. Mus. par.). — Nouméa, 
Nouvelle-Calédonie, septembre- octobre 1868, Balansa, n. 617. Arbris- 
seau rameux, diffus et souvent grimpant (herb. Mus. par.). — Bourail, 
Nouvelle-Calédonie, mars 1869, Balansa, n. 1046. Arbrisseau diffus et 
épineux de 2 mètres de hauteur (herb. Mus. par.). 

Se trouve aussi dans l'Inde, en deçà et au delà du Gange, dans les 
îles de la Sonde, aux Philippines, aux îles Loo-choo, au Japon et à la 
Nouvelle-Hollande. 

Obs. — On peut maintenant observer dans les herbiers tou ses inter- 
médiaires possibles entre les Cudrania javanensis et obovata Trec. On doit 
donc réunir ces deux formes en une seule espèce, dont il est à peu près 
certain que le C. pubescens Trec. est une simple variété. 



SPARATTOSYCE (14 

Flores dioici, in receptaculis ficiformibus primum inclusi et 
congesti. Receptacula demum in longitudinem rupia, expli- 
cata et plana. Masg. Perigonium 3-6-phyllum foliis imbricatis, 
basi auriculatis, auriculis mi ni mis staminum filamentis imis 
interpositis. Stamina 3-6, perigoni.i foliis opposita iisdemque 
multo breviora, antheris subglobosis, extrorsis, bilocularibus, 
Soculis rima longitudinali dehiscentibus. Rudimentum ovarii 
centrale stigmatibus 1-2 brevibus filiformibus superatum. Fem. 
Perigonium 6-10-phyllum foliis imbricatis. Ovarïum sessile, 
pericarpio tenni; ovulum unicum. anatropum, e summo pariete 
penduluni, micropyle supera. Stylus ftMïormis, sublateralis, lon- 
gissimus et os apicis receptaculi multum transgrediens ; stigma 
1 vel stigQiata 2 filiformia, papillosa. Fructus perigonio persis- 
tent stipatus, achœnium mentiens sed vere drupeolatus, epi- 
carpio indistincte, mesocarpio tenuissimo, carnoso-mucoso, 
endocarpio crasso, osseo. Semen prope apicem loculi, sub ori- 
gine styli demum rupti insertum ; testa tennis. Embryo exal- 
buminosus, cotyledonibus latissimis, obtusissimis, reclinatis et 

(1) Des mots grecs areapâ-ieiv, lacérer, et own, figuier, pour rappeler la déchirure 
du réceptacle, qui est un des caractères les plus saillants de ce genre. 



380 E„ biméÀïJ. 

conduplicato-corrugaîis, inferiore éxterna interiorem superio- 
rem involvente et radiculam superam, cylindricam, àcutara, 
auriculis latissimis circumducente. 

Arbor neo-caledonica, dioica, foliis altérais, integris, stipulis amplexi- 
caulibus gemmam terminal em divaricato-obliquam arcte tegentibus, 
dein caducis ; receplaculis àxillaribus. 

Ce genre constitue un vrai type néo-calédonien. Par l'organisation de 
ses fleurs femelles et par son réceptacle ne présentant d'abord qu'une 
petite ouverture au sommet, il a sa place marquée auprès du genre 
Ficus. Il en diffère néanmoins beaucoup par les styles dépassant lon- 
guement l'ouverture du réceptacle femelle; par les fleurs mâles, dont les 
étamines sont extrorses, comme celles des Antiariset des Sorocea, ce qui 
établit un lien de plus entre les tribus des Ficeœ et des Brosimeœ, tribus 
qui se touchent dans la classification de M. Trécul ; enfin par la rupture 
longitudinale des réceptacles mâles et femelles, qui sont largement 
ouverts et tout à fait plans au moment delà maturité. Ce dernier carac- 
tère ne se retrouve dans aucun autre genre d'Artocarpées. 

Sparàttosyce dioica, glabra, ramis subsirmatis, griseis vel 
fuscescentibus ; foliis petiolatis, varie ellipticis vel obovatis, 
coriaceis, supra Isevibus, infra primum rubigiiiosis, démuni 
pallidis et. adpressissime furfuraceis, vel pallide viridibus et 
omnino glabris, penninervibus ; stipulis brevibus, acutis, fur- 
furaceis; receplaculis solitariis vel geminatis, pedunculatis, 
facie exteriore pauci-, apice multi-bracteatis, et cum pedunculo 
et bracteis exterioribus adpresse fulvo-tomentosis; masculis 
floribus numerosis repletis, femineis flores circiter 6 tantum 
amplectentibus; perigonii masculi foliis laie lauceolatis, facie 
exteriore puberulis, feminei lauceolatis, glabris, acutissimis. 

Arbor 6-10 metr. alta. Foliorum petiolus 2-3 centim. longus, rimulis 
transversis striatus, facie superiore sulcatus, mediosulco in longitudinem 
costulato, limbus basi acutus vel subobtusus, apice subacuminatus. Folio- 
rum late ellipticorum limbus 6 1/2-16 1/2 centim. longus, 3 1/2-9 1/2 
centim. latus, longe ellipticorum 12-19 cent, longus, k 1/2-7 centim. 
latus. Receptaculum floriferum pedunculo circiter 1 centim. longo paulo 
brevius, facie exteriore bracteis 2-3, ore et summa facie exteriore bracteis 
multisonustum. Pedunculus 1-2-bracteatus vel nudus. Bracteae pedun- 
culi bracteaeque exteriores receptaculi triangulares, tomentosae, cait 



MORÉES ET ARTOCARPÉËS DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 381 

late lanceolatas, glabrse. Receptaculum femineum primura ellipticum, 
dein ficiforme, fructiferum interdum irregulare, statim ante dehiscen- 
tiam 1 1/2 centim. longum, pedunculo 2 centim. longo. Ovarium sub- 
obovatura. Fructus obovato-suhdobosus. Semen subglobosum. 



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Exs. Kanala, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, n. 1245, 
32^5 et 32i6. Arbre moyen, très-rameux; rameaux étalés, feuilles cas- 
santes. Bord des torrents, 1866 et 1867. FI. et fr. (herb. Vieillard et 
Lenormand) . — Forêts de la baie du Prony, Nouvelle-Calédonie, 
septembre 1868. FI. Balansa, n. 131. Dioïque : Arbre de 8 mètres 
de hauteur. Le réceptacle renfermant les fleurs mâles, d'abord globu- 
leux, se fend longitudinalement à l'époque de la floraison et devient 
plan par l'écartement des côtés (herb. Mus, par.). — Forêts situées dans 
le bassin de laDumbea, à 20 kilomètres à l'est de Koé, Nouvelle-Calédo- 
nie, 21 novembre 1868. FI. Balansa, n. 131 a (herb. Mus. par.). — Arbre 
de 6-7 mètres de hauteur ; bosquets de l'intérieur de la Nouvelle-Calé- 
donie, entre Saint-Louis et Ounea, ïk janvier 1869. Fruct. Balansa, 
n. 1011 (herb. Mus par.). — Forêts situées au-dessus de Ténè, près de 
Bourail, Nouvelle-Calédonie, 17 mars 1869. Fruct. Balansa, n. 1011" et 
1011 b . Arbre de 6-7 mètres de hauteur. A la maturité des graines, le 
réceptacle, d'abord globuleux, se fend longitudinalement et devient 
plan (herb. Mus. par.). 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 6. 

Sparattosyce dioica Bur. 

(Toutes les figures sont plus ou moins amplifiées.) 

Fig. 1. Inflorescence mâle avant l'ouverture du réceptacle. 

Fig. 2. La même, coupée longitudinalement, 

Fig. 3. Inflorescence mâle vue par le côté extérieur, après que le réceptacle s'est 
ouvert par déchirure et étalé en éventail. 

Fig. 4. La même, vue par le Côté intérieur. 

Fig. 5. Fleur mâle isolée,* 

Fig. 6. La même, étalée artificiellement et vue par en liaut. 

Fig. 7i Une des pièces du périanthe» 

Fig. 8» Anthère vue par le côté intérieur. 

Fig. 9. La même, vue par le côté extérieur. 



382 E. KIISiEAU. 

Fig. 10. Inflorescence femelle. 

Fig. il. Fleur femelle dont le pistil présente deux stigmates. 

Fig. 12. Pistil dont le style se termine par un seul stigmate. 

Fig. 13. Ovaire ouvert et montrant l'ovule pendant. 

Fig. 14. Inflorescence femelle fructifère, un peu avant la rupture du réceptacle. 

Fig. 15. La même, coupée en long. 

Fig. 16. Un des fruits. 

Fig. 17. Le même, onvert pour montrer la graine. 

Fig. 18. Embryon. 



FIN DU ONZIEME VOLUME. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



OKGANOGRAPaaiE, ANA.TOMIE UT P8SWSS®M»GIE VEGE'S'A£,E!§. 

Mémoire sur les Bactéries, par M. Hermauu Hoffmann 5 

Etudes chimiques sur la végétation.; par M. Jules Raulin . 9 3 

JtfONOGRAPSaiES ET 15ESC!«IP , B , fi©RlS SJE PLANTES. 

Sur deux nouveaux types génériques pour les familles des Saprolégiiiées et des 

Péronosporées, par MM. E. Roze et Max. Cornu. ........ 72 

Selonia Liliacearum gen. nov., auctore E. Regel 92 

Notes sur quelques Quinquinas, par M. H. -A. Weddell. ...... 346 

Morees et Arlocarpées de la Nouvelle-Calédonie, par M. E. Bureau. . . . 364 



MÉLANGES. 
Discours sur la géographie des êtres vivants, par M. G. Bentham. .... 299 



TABLE DES MATIERES 

PAU NOMS D'AUTEURS. 



Bentham (G.). — Discours sur la géo- 
graphie des êtres vivants 299 

Bureau (Ed.). — M orées et Àrtocar- 
pées de la Nouvelle-Calédonie. . . 364 

Cornu (Max.). — Sur deux nouveaux 
types génériques pour les familles 
des Saprolégniées et les Péronospo- 
rées 72 



Hoffmann (Henn.). — Mémoire sur 
les Bactéries 5 

Raulin (Jules). — Etudes chimiques 
sur la végétation 93 

Regel (Ed.). — Se/onia Liliacearum 
gen. nov 92 

Roze (E.)- — Voy. Cornu 72 

Weddell (H. A.). — Notes sur quel- 
ques Quinquinas 346 



TABLE DES PLANCHES 



RELATIVES AUX MEMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Planches i et 2. Bactéries et orgunismes inférieurs. 

— 3. Cystosiphon Pytliioidcs. 

— A. Basidiophora entospora. 

— 5. Cinchona Çalisaya var. mkrocorpa Wedd. 

— 6. Sparotiosyce r/ioica Bur. 

— 7. Etuve, Thermo-régulateur, Asperyillus niger. 



Paris, — Imprimerie de È. Martinet, rue Mignon, 2. 



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